Музей естественной истории

Электронная энциклопедия природы

Территория Российской Федерации составляет 1/6 часть суши нашей планеты и имеет, в отличие от других стран широчайшее разнообразие разновозрастных геологических формаций, ландшафтов, и как следствие биоразнообразие.

Горы

В России не существует музея естественной истории, в котором были представлены все отрасли естествознания, и смежных с ними наук общественно цикла и в логической взаимосвязи было бы представлено все многообразие геологических формаций, живого мира, народов и этносов Российской Федерации.

высоакаВ последнее время г. Сочи стал местом проведения многочисленных крупных международных всероссийских форумов и соревнований. Создание подобного музея, в имеющем международный статус городе-курорте, позволило бы создать репутацию не только спортивной, но и интеллектуальной столицы юга России.

Создать новый, интересный объект научной и туристической инфраструктуры. Стать международным научно-исследовательским и просветительским центром.

Основная концепция  создания музея состоит из развития ряда взаимосвязанных направлений: научно-информационное, экспозиционное, эксперементально-технологическое.

Научное направление музея должно быть сосредоточено преимущественно в области классической экологии в понимании Э. Геккеля. Задача показать влияние на биоту с различных сторон: физических и химических факторов среды обитания.  Оценить изменения климата под воздействием астрономических и геологических процессов и их циклического характера в истории Земли. Исследования на стыках геологии и почвоведения; почв, почвенной микробиоты и растительности и т.д. Второй важной составной частью здесь является биоценозы – анализ взаимовлияний и трофические цепи полузамкнутых природных систем.

Открытие временной выставки

временная выставка

Для всеобъемлющего анализа при решении научных задач планируется разработка, создание и использование имеющихся информационных систем по разнообразию органического мира, геологии, астрономии. Эта же система позволит автоматизировать каталогизацию образцов и хранение всей аналитической и параметрической информации по экспонатам. Она состоит из нескольких взаимосвязанных самостоятельных блоков: собственно биологических и палеонтологических баз по крупным таксонам, библиографической, базы кодировки геологического пространства и картографической основы, петрологической и аналитической базы, блока хранения и передвижения экспонатов. Каждый из этих блоков представляет собой отдельную информационную систему, которая может быть использована и для создания прочих баз данных.

Витрины музеяЭкспозиционная часть должна отражать современный уровень комплексного понимания природы. Показывать не влияние выборочных факторов, например на биоразнообразие и массовые вымирания, а совместное воздействие разнонаправленных процессов и их интерференционный потенциал.

Основной идеей построения экспозиции и фондов музея является комплексный подход и логические переходы от естественнонаучных разделов к общественным, связанным с появлением и развитием человека. От планетологии - формирования земли, как планеты, через развитие геологических процессов, к появлению и развитию разнообразных форм жизни, эволюции человека и общества.

Научные направления, по которым будет осуществляться разработка тематических экспозиций музея: Планетология – Геология – Минералогия - Тектоника – География – Почвоведение – Палеонтология – Биология - Ботаника – Зоология – Биоценозы - Экология – Антропология – Археология – Этнография.

Проектом предлагается сформировать постоянную и временные модульную экспозиции. Тематический состав,  временных экспозиций,  идентичен постоянной экспозиции, но может изменяться под конкретную выставку и мероприятие.

Временная экспозиция в сжатые сроки может размещаться на различных площадках во время проведения крупных общественных мероприятий. Модульность экспозиции позволит варьировать ее размерами и объемом выставляемых экспонатов.

Агойский перевалВ качестве первоочередной региональной экспозиции сегодня разрабатывается комплексная модель Большого Сочи. Территория г. Сочи, прилегающие районы Кавказа являются уникальными для работы по целому ряду научных направлений. Кавказские горы неоднократно служили полигоном для решения многих геологических задач. Здесь шло становление в 30-е годы таких направлений как нефтяная геология (первые месторождения России), геосинклинальная тектоническая теория Белоусова, строение флишевых комплексов, стратиграфия по различным группам организмов. Кавказ в геологическое время являлся переходным звеном между бореальными и тетическими зонами Земли и является ключом для решения многих проблем эволюции, не зря основатель геологии как науки Ч. Лайэль мечтал посмотреть разрезы нашего Приазовья.

Геологическое строение района Большого Сочи, обуславливает развитие определенных геологических комплексов, и как следствие развитие на этих комплексах определенных ландшафтов и почвенных покровов, на которых развиваются определенные биоценозы.

Геология в рамках экологической экспозиции будет представлена характерными для данного района двенадцатью типовыми разрезами в виде мозаичного набора из оригинальных пород данных стратонов. Вся территория г. Сочи будет смоделирована на обширном геологическом макете, сформированном на основе геоинформационных технологий.

Минералогическая коллекция охватывает набор минеральных индивидов, характерных для геологических комплексов, развитых на данной территории. В экспозиции на основе современной  классификации представляются более 150 минералов.  Петрографический блок представлен более  чем 200 экземплярами осадочных, изверженных и метаморфических горных пород, схемами развития магматических и метаморфических процессов и палеогеографическими картами, на которых показаны геологические обстановки на данной территории в различные геологические эпохи.

Гидрогеологическая коллекция представлена образцами уникальных минеральных и пресных вод Сочинского курортного района, показаны их гидрохимические показатели, рассказано о бальнеологической эффективности применения определенных типов вод.

 

 

 

Слепки следов динозавров

Следы динозавра

Палеонтологическая экспозиция состоит из находок различных вымерших,  в основном морских организмов, более 200 образцов которых, будут показаны в  витринах. Уникальным станет раздел микропалеонтологии, в котором планируется представить 150 видов ископаемых одноклеточных микроорганизмов и водорослей, найденных в осадочных горных породах на территории г. Сочи.  В витринах будет выставлено боле 150 увеличенных 3-D моделей этих форм. Укрупненные модели могут украсить и набережную города

Подобной коллекции не существует ни в одном естественнонаучном музее мира.

Коллекция почв будет представлена более чем 10 смонтированными разрезами почв, характерных для различных геологических подпочвенных образований, ландшафтов, климатических и высотных зон.

РастенияРастительное сообщество планируется представить в виде гербарных листов, а так же при возможности в натурных экспонатах. Через биоценозы,  коллекция пересекается с почвенной и зоологической. В последней представлено все многообразие животного мира региона, чучела рыб, в том числе Черного моря, птиц, животных и энтомологическое собрание.

Для  археологической экспозиции разрабатывается макет стоянки каменного века, и выставка античных находок, а также другие материальные предметы различных эпох и этнических групп.

На основе материалов по уже обработанным экспонатам в настоящее время создается виртуальный музей и энциклопедия природы, включающая и туристические объекты г. Сочи.

При наличии парковой зоны могут быть представлены растительные сообщества. Разработан проект и создан в миниатюре ландшафтный макет на основе реликтовых растений парка мелового периода. Подобрано более сорока видов растений, часть из которых, уже доращиваются и готова к высадке в открытый грунт. Посетители смогут пройтись по лесам, где жили динозавры, почувствовать те же запахи.

Четвертое направление – бионика, отразит использование различных приспособительных функций организмов, разработанных природой за миллионы лет в технике, архитектуре и других областях, позволит на основе информационных систем выбрать новые решения, аппараты, конструкции.  Особое место в исследованиях планируется уделить природоподобным процессам.

Реализацию данного проекта предлагается осуществить во взаимодействии с Сочинским научно-исследовательским центром РАН, Сочинским национальным парком, Сочинским отделением Русского географического общества.

раковиныСоздание музея позволит расширить сеть туристических объектов, даст толчок развитию научно-познавательного туризма, будет способствовать увеличению туристического потока в весенние, осенние, зимние месяцы, более эффективно используя научный и экологический ресурс г. Сочи.

Музей будет способствовать популяризации научных знаний, донесении результатов научных исследований широкой общественности, поможет зажечь в посетителях искру познания окружающего мира, возбудить стремление к развитию и совершенствованию.

Золотистые водоросли представители глубина

Опубликовано yagarkov - вс, 10/12/2017 - 17:11

Золотистые водоросли представители

 

ОТДЕЛ ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHRYSOPHYTA)

К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, и том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры. Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона. Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы.
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия.
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно. В протопласте размещается обычно один или два постепенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.
В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий. У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в "домике" или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки, а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор, реже амебоидов или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты, которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.
Некоторые виды из родов Mallomonas, Synura, Dinobryon могут вызывать "цветение" воды, придавая ей запах рыбьего жира и ухудщая ее питьевыве и технические качества. Особенно тяжелые последствия для рыбных хозяйств имеет "цветение" рыбоводных прудов, вызываемое массовым развитием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium parvum).

Золотистые водоросли Классы

В соответствии с новейшими данными отдел золотистых водорослей (Chrysophyta) делят на 5 классов: хризоподовые (Chrysopodopyceae), хризомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризокапсовые (Chrysocapsophyceae), хризосферовые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые (Chrysotrichophyceae).

КЛАСС ХРИЗОМОНАДОВЫЕ (CHRYSOMONADOPHYCEAE)

К классу хризомонадовых относят представителей с монадной (жгутиковой) структурой тела. Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно передвигаться в толще воды и находиться во взвешенном состоянии. Большинство из них - типичные активные планктеры и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.
Клетки хризомонадовых (рис. 68) обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В последнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые.
Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар.
В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее поделить его на 3 самостоятельных подкласса: собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithophoridophycidae) и силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae). Однако следует заметить, что, несмотря на это многообразие, преобладание жгутиковых форм в классе хризомонадовых дало зоологам повод относить золотистые водоросли к животному царству и помещать их в составе общего класса жгутиконосцев в пределы типа простейших (Protozoa). Как уже указывалось (ср. отдел "Пирофитовые водоросли"), согласиться с этим нельзя.

ПОДКЛАСС ХРИЗОМОНАДЫ (CHRYSOMONADOPHYCIDAE)

Рассмотрим более подробно одного из наиболее известных и хорошо изученных представителей современных хризомонад, относящегося роду хромулина.
Chromulina rosanoffi обитает в озерах, прудах, сфагновых болотах, старицах рек, цементированных бассейнах оранжерей ботанических садов, в канавах и других стоячих водоемах. Ее можно найти в открытых плесах и среди зарослей, причем часто в массовом количестве и на протяжении всего года. Это типичный представитель планктона, но очень хорошо представленный и в нейстоне. Крохотные клетки хромулины, не превышающие 10 мкм в длину, способны осуществлять весь цикл своего развития в поверхностной пленке натяжения воды. При массовом развитии клеток хромулины вода в водоеме окрашивается в желто-коричневый цвет. Подсчеты показали, что на 1 мм 52 0 такой пленки может приходиться около 23 000 клеток хромулины.
Хромулина очень хорошо выдерживает лабораторные условия, может успешно жить и развиваться в накрытых стеклянными крышками кристаллизаторах, наполненных на две трети водой из водоема и поставленных на северное окно комнаты.
Препараты для изучения хромулины легко сделать, наложив зажатое пинцетом покровное стеклышко на поверхность воды в кристаллизаторе: клетки хромулины прилипают к стеклышку, которым и закрывают каплю воды на предметном стекле.
Под микроскопом при малом увеличении можно увидеть множество двигающихся точек. При большом увеличении уже приходится быстро передвигать препарат, гоняясь за одной клеткой.
Детали строения тела хромулины необходимо изучать при иммерсии (иммерсия - введение между объективом микроскопа и рассматриваемым предметом жидкости для увеличения разрешающей способности микроскопа) на временно приостановившейся или приклеившейся к предметному стеклу клетке.
Под микроскопом видно, что клетка хромулины не расплывается, как это наблюдалось у хризамебы, не возникают у нее и ризоподии. Здесь протопласт покрыт более плотным перипластом, придающим клетке более или менее определенную форму. Клетка способна лишь в небольших пределах изменять свою форму (метаболировать) от шаровидной до яйцевидной (рис. 68, 1).
Внутри клетки хромулины имеются уже известные нам органеллы: хлоропласт, пульсирующие вакуоли, а после окраски становится заметным и ядро. На морфологически переднем конце здесь всегда один жгутик.
Размножается хромулина путем продольного деления, чаще всего в пальмеллевидном состоянии. В конце вегетации могут возникать кремнистые, тонкостенные цисты с гладкой поверхностью и длинной, слегка расширенной у отверстия, шейкой (рис. 68, 2). После периода покоя циста прорастает, из нее выходят 1 - 2 – 4 зооспоры (рис. 68, 8). Выйдя из оболочки цисты, Зооспора становится самостоятельной вегетативной клеткой. В течение лета деление щ образование зооспор может повторяться многократно. А так как хромулина является прекрасным кормом для ракообразных, то увеличение М численности способствует улучшению кормовой базы для многих гидробионтов водоема.
У многих одноклеточных представителей класса хризомонадовых клетки способны вырабатывать или "домик", отличающийся большим морфологическим разнообразием (рис. 68, 6-8), или панцирь, состоящий из кремнистых чешуек, иголочек и шипов (например, у Mallomonas denticulata, рис. 68, 4-5). Изучение кремнистых чешуек хризомонад под электронным микроскопом позволило выявить их чрезвычайно сложный, иногда ажурный рисунок, оказавшийся постоянным и очень важным систематическим признаком (табл. 7).
У колониальных форм класса хризомонадовых клетки соединяются при помощи общей слизи (рис. 69, 1), слизистых нитей, или тяжей (рис. 69, 2), или непосредственно своими задними концами (табл. 6, 3). У некоторых видов формируются кустистые колонии, состоящие из удлиненных "домиков" с одиночными клетками в верхней части каждого из них, например у гиалобриона (Hyalobryonramosum, рис. 69, 3). Особого упоминания в этом отношении заслуживает род динобрион (Dinobryon, рис. 69, 4, 70), свободноплавающие кустистые колонии которого напоминают канделябры, несущие на своих разветвлениях множество золотистых клеток, сидящих у выхода каждого <домика>. Позже - у одних видов постепенно, у других почти одновременно - эти клетки превращаются в золотисто-оранжевые шаровидные цисты, закрывающие устье всех <домиков>, и тогда колонии становятся похожими на гроздья спелой рябины.

ПОДКЛАСС КОККОЛИТОФОРИДЫ (COCCOLITHOPHORIDOPHYCIDAE)

Состав этого подкласса входят как современные, так и ископаемые формы.
Современные кокколитофориды - это своеобразные микропланктонные одноклеточные организмы, сходные с хризомонадами. Своеобразие их заключается в том, что на оболочке они несут различные по форме и размерам известковые образования, называемые кокколитами. Размеры клеток современных кокколитофорид чрезвычайно малы, обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри живой массы протоплазмы кокколитофорид, а затем выталкиваются ею на поверхность, где распределяются в один слой. Способ облицовки клетки кокколитами самый разнообразный. У некоторых видов кокколиты рассеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 71, 1 - 4)- Значение этих известковых образований на теле клетки до сих пор точно не выяснено. Некоторые ученые считают их плавательным устройством.
Протопласт кокколитофорид состоит из протоплазмы, ядра и хлоропластов (в большинстве случаев двух). Строение мембраны, и которую заключена протоплазма, изучено слабо. Окраска кокколитофорид зеленоватая или желтоватокоричневая.

Кокколитофориды снабжены двумя жгутиками. У большинства видов жгутики длинные, очень тонкие, хрупкие, нитеобразные, но у некоторых они бывают и короткие.
Современные кокколитофориды населяют в морях и океанах толщу воды от поверхности до глубины 150 м. Большинство их распространено в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт. В холодных водах обитает лишь несколько видов, Солоноватоводных и пресноводных кокколитофорид известно очень мало. Для их жизнедеятельности важно не только количество растворенных в воде известковистых веществ, но также освещенность и прозрачность воды. Обилие кокколитофорид характерно для открытых вод морей и океанов, но иногда их бывает много и в прибрежных водах.
Систематика кокколитофорид основана как на форме всего панциря или всей клетки в целом, так и на форме отдельных кокколитов. Кокколиты делят на две группы: дисколиты - сплошные и тремалиты - с осевым каналом в центре (рис. 71, 5-11; табл. 8, 3, 4). Для отдельных кокколитов, которые, как правило, встречаются в ископаемом состоянии в разобщенном виде, применяют разные классификации, основанные на различиях в их внутренней структуре. Обычно их делят на две крупные группы: гелиолиты (Heliolithae) - со сферической структурой и ортолиты (Ortholithae) - с кристаллической структурой. Если рассматривать гелиолиты под микроскопом в скрещенных николях (николь - призма из исландского шпата для поляризации света), то в центре видна фигура черного креста с прямыми или изогнутыми балками (табл. 8, 7). У ортолитов этого нет.
Ввиду чрезвычайно малых размеров кокколитов в последнее время для их изучения стали применять электронные микроскопы с увеличением в 5000 - 40 000 раз. На полученных снимках видны такие детали строения кокколитов, которые до этого не были известны (табл. 8,1,2). Применение столь больших увеличений позволило разработать гораздо более детальные классификации для ископаемых кокколитов.
Если взять кусочек обычного мела и поскрести его ножом, осыпая порошок в виде пудры в каплю воды на предметном стекле, то, рассмотрев эту эмульсию под микроскопом (правда, при увеличении не менее 1500 раз), мы увидим большое количество разнообразных кокколитов и их обломков в виде звездочек, кружочков и других фигур. Известковые панцири кокколитофорид в ископаемом состоянии слагают мощные пласты известняков и мергелей, образуют современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Мощность таких пластов может достигать нескольких сотен метров (например, на юге СССР). Некоторые известняки состоят на 50 - 75% из кокколитов. Так, например, в 1 мм' породы третичного периода было установлено 5 500 000 экземпляров кокколитов.
С середины XX в. кокколиты стали применять для определения геологического возраста пород, которые их содержат. Оказалось, что очень многие виды кокколитофорид существовали по времени очень недолго, но имели широкое, почти глобальное географическое распространение. Одни виды сменяли другие, отражая изменение обстановки (климата, солености, прозрачности воды) в различных районах земного шара и эволюционное развитие группы этих организмов в целом. Поэтому, рассматривая под микроскопом соответственно обработанные образцы пород, мы можем узнать, к какому периоду геологической истории Земли относятся отложения, представленные этим образцом.
В ископаемом состоянии кокколиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Наиболее хорошо изучены меловые и особенно третичные кокколиты. В третичном периоде особенно шорокое развитие получили дискоастериды - одно из семейств кокколитофорид, представители которого имеют вид разнообразных звездочек (табл. 8, 5, 6).

Золотистые водоросли
Золотистые водоросли Силикофлагеллаты

ПОДКЛАСС СИЛИКОФЛАГЕЛЛАТЫ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE)

 Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9). Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей, Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.
 

Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.

 

Экологические особенности и географическое рапространение диатомовых водорослей

Опубликовано yagarkov - вс, 10/12/2017 - 16:50

Экологические особенности и географическое рапространение диатомовых водорослей

Диатомовые водоросли живут повсюду. Многие из них предпочитают водоемы определенного типа, с одинаковым физико-химическим режимом; другие обитают в очень разнообразных водоемах. Диатомеи поселяются в верховых болотах и моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду. Водные и вневодные местообитания неодинаковы как по видовому составу диатомей, так и по их количеству. Число видов населяющих вневодные биотопы, невелико, все они относятся к наиболее широко распространенным представителям отдела. Только почвенные сообщества более богаты в видовом отношении. На снегу и льду диатомеи могут развиваться в массе, и тогда они окрашивают их в бурый цвет.
Водная среда – основное и первичное место обитание диатомей; здесь они возникли и прошли длительный путь эволюции. Они завоевали все типы современных водоемов и принимают участие в образовании различных фитоценозов, преобладая качественно и количественно над другими микроскопическими водорослями. Он живут в океанах, морях, солоноватых, пересолоненных и различного типа пресных водоемах: стоячих – озерах, прудах, болотах, рисовых полях и т. д.– и текучих – реках, ручьях, оросительных каналах и т. д., вплоть до горячих источников с температурой выше +50С. В водоемах диатомовые водоросли входят в различные группировки, основные из них – планктон и бентос.
Морской планктон подразделяется на прибрежный – неритический, обитающий в прибрежной полосе на глубине примерно до 200 м, и удаленный от берегов – пелагический, населяющий открытую часть моря. Неритический планктон обилен и разнообразен в видовом отношении. Пелагический (или океанический) планктон беднее и по составу и по количеству. Многие неритические виды обитают в пелагиали, а океанические виды лишь иногда встречаются в неритическом планктоне: они, как правило, нежны и не могут долго существовать в прибрежной полосе из-за разрушающего воздействия прибоя.
Морские планктонные виды принадлежат в основном к группе центрических диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресноводных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. В неритическом планктоне часто встречаются бентосные виды, поднятые водой со дна, часть из них обычно быстро снова опускается на дно, тогда как другие могут оставаться в толще воды длительное время (табл. 13).
Бентос в широком смысле включает диатомовые водоросли, обитающие непосредственно на дне и обрастающие различные возвышающиеся над дном субстраты, в том числе и подвижные (буи, корабли, животных и пр.). Жизнь этих диатомей обязательно связана с субстратом – они или прикрепляются к нему, или движутся по его поверхности. Бентосные диатомеи обычно обитают на глубине не более 50 м. В морских и пресных водоемах они очень обильны и разнообразны в систематическом отношении (табл. 14).
Наиболее разнообразны по видовому составу и количеству диатомей ценозы обрастаний. Они состоят из колониальных и одиночно живущих форм. В морях обычны представители родов Licmophora, Grammatophora, Achnanthes, Mastogloia, Cocconeis, Synedra; в пресных водоемах – Gomphonema, Cymbella, Tabellaria, Diatoma, Rhopalodia, Cocconeis и пр. Особенно значительны и разнообразны обрастания растений. Обрастания животных исследованы еще недостаточно. В частности, весьма интересен случай массового обрастания диатомей Cocconeis ceticola кожи антарктических китов. Известны диатомовые, живущие на циклопах, тинтинидах и некоторых других животных.
Количество диатомей, обитающих на дне водоемов, зависит от характера грунта и степени его освещенности. На хорошо освещенном илистом грунте они многочисленны, а на песчаном или подвижном грунте их значительно меньше. Как правило, донные диатомеи – это одиночно живущие подвижные формы, способные передвигаться свету и таким образом выбираться на поверхность при заиливании. В морях это виды родов Diploneis, Amphora, Nitzschia, Surirella, Campylodiscus; в пресных водах также еще Pinnularia, Navicula, Gyrosigma.
Видовой состав диатомовых водорослей в водоемах определяется комплексом физико-химических факторов, из которых большое значение имеет в первую очередь соленость воды. По отношению к солености все диатомеи разделяются на морские, солоноватоводные и пресноводные. Особенно четко проявляется их реакция на содержание в воде поваренной соли NaCl, что позволяет различать у них три группы видов. Первую составляют эвгалобы, для развития которых наличие хлоридов обязательно. Сюда относятся типично морские обитатели (полигалобы) и представители солоноватых вод (мезогалобы), живущие во внутренних морях и опресненных морских бухтах. Во вторую группу входят олигогалобы – обитатели пресных вод с соленостью не более 5%о. Среди них различают галофилов, на которых незначительное повышение содержания в воде NaCl оказывает стимулирующее действие (Cyclotella meneghiniana, Synedra pulchella, Bacillaria paradoxa и др.), и индифферентов – типичных представителей пресных водоемов, но способных переносить незначительное присутствие в воде NaCl, хотя их развитие при этом и подавляется (Asterionella gracillima, Fragilaria pinnata и многие виды родов Cyclotella, Gomphonema, Cymatopleura, Surirella). Третья группа – это настоящие пресноводные виды, на которых даже незначительное присутствие в воде NaCl действует губительно (виды родов Eunotia, Pinnularia, Cymbella, Frustulia). Их называют галофобами.
Таких индикаторов солености, приуроченных к определенным ее величинам, среди диатомовых водорослей довольно много, и их список все время пополняется. Многие диатомовые водоросли настолько чувствительны к содержанию в воде NaCl, что не выдерживают даже незначительного изменения солености, – это так называемые стеногалинные (узкосолевые) виды, к которым принадлежат типично морские обитатели. Однако есть виды, степень чувствительности которых по отношению к NaCl не так высока, и они способны существовать в широких пределах изменения солености воды, от почти пресной до морской,– это эвригалинные (широкосолевые) виды; они обитают в водоемах, где содержание NaCl значительно колеблется.
Не менее важным экологическим фактором в развитии диатомей является температура. В общем эти водоросли вегетируют в широких температурных пределах – от 0 до +50C, но все же они чутко реагируют на изменения температуры,– это находит свое выражение в сезонной динамике и пиках развития. Правда, в этом отношении не все диатомеи одинаковы. Существуют эвритермные виды, способные переносить значительные температурные колебания, и стенотермные виды, живущие в узких пределах температурного режима. Для развития большинства диатомей оптимальная температура от +10 до +20C, но, кроме них, имеются тепловодные виды, оптимум развития которых приходится на высокую температуру, и холодноводные виды, предпочитающие низкую температуру. Промежуточное положение занимают умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды.
Степень освещенности и качество света также оказывают существенное влияние на развитие диатомовых водорослей в водоемах и определяют закономерности их распределения по глубинам. В свою очередь, освещенность зависит от прозрачности воды, а прозрачность в океанах всегда более высока, чем в пресных водоемах.
Диатомовые водоросли, населяющие как водоемы, так и вневодные биотопы, приурочены к определенным географическим зонам, т.е. имеют определенный ареал. Многие морские виды отличаются строгой зональностью, в то время как другие распространены широко и даже повсеместно. Особенно часто встречаются космополиты среди диатомей, обитающих в пресных континентальных водоемах. Наоборот, известны и эндемичные виды диатомовых, живущие только в каком-нибудь одном или нескольких водоемах одного района. Некоторые водоемы, например озера Байкал и Танганьика, очень богаты эндемиками, значительное количество их обнаружено и в южных морях СССР. Ограниченные ареалы имеют также реликтовые виды, живущие ныне в некоторых древних пресных водоемах – Байкале, Хуб-сугуле, Эльгыгытгыне, озерах Кольского полуострова, африканских озерах и др. Известны реликты в Черном, Азовском и Каспийском морях, сохранившиеся от верхнетретичных морей Черноморского бассейна.
Закономерности географического распространения диатомей отчетливее всего проявляются в водах Мирового океана. Если принять деление Мирового океана на географические зоны по температурному режиму поверхностных слоев воды, то, как показывает анализ, в двух полярных зонах (арктической и антарктической), где преобладает низкая температура с незначительными годовыми колебаниями (2–3), обитают холодолюбивые стенотермные виды диатомей. Умеренные зоны обоих полушарий – северного (бореальная) и южного (нотальная) – характеризуются температурным режимом широкого диапазона, здесь годовые колебания доходят до 15–20C. Этим зонам свойственны преимущественно эвритермные, а также умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды диатомей, достигающие массового развития в тот или иной сезон. В тропической зоне, где температура поверхностных вод не опускается ниже +15C, а годовые температурные колебания незначительны (в среднем около 2), обитают теплолюбивые стенотермные виды. Некоторые виды диатомей могут обитать в двух смежных зонах – это арктическо-бореальные и бореально-тропические виды, приспособившиеся к широкому температурному диапазону.
Наиболее богата по видовому составу и количеству диатомей бореальная зона, отличающаяся оптимальной для их развития температурой (от +10 до +20C). Здесь они вегетируют почти круглый год, но особенно обильно развиваются весной и осенью. В арктической и тропической зонах вегетация диатомей кратковременная: в арктических морях она приурочена к короткому летнему периоду, так как осенний и весенний расцветы диатомей здесь по времени сближаются, в тропических – к более холодному зимнему периоду.
Географические закономерности распределения диатомей в континентальных водоемах выражены значительно менее отчетливо из-за их крайнего типологического разнообразия. Влияние местных экологических условий на водоросли здесь настолько велико, что в большой мере нивелирует облик флоры, отвечающий географическому положению каждого данного водоема. Поэтому различия флористического состава диатомей часто отчетливо проявляются, например, в двух соседних, но типологически неоднородных озерах, в то время как в различных географических зонах, но в водоемах с одинаковыми экологическими условиями флоры диатомей могут оказаться весьма близкими.

ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ
 Диатомовые водоросли – сравнительно молодая группа, но ее эволюция изучена полнее многих других, так как кремнеземные панцири или створки диатомей способны сохраняться в ископаемом состоянии очень длительное время. Сейчас известны ископаемые диатомовые водоросли от раннего мела (мезозойская эра – см. рис. на стр. 356) до современности без перерывов в отложениях. Это дает возможность проследить их эволюцию в целом и установить филогенетические связи между семействами, родами и отдельными видами. Наиболее полное представление получено о видовом составе бентосных ископаемых видов и неритического планктона, в то время как многие пелагические планктонные виды, имеющие тонкий панцирь, который растворяется в толще воды после отмирания клетки, отсутствуют даже в современных донных осадках.
Первые обнаруженные представители диатомовых водорослей были морскими по происхождению и принадлежали к центрическому типу. С достоверностью известны панцири диатомей из раннемеловых отложений. В позднем мелу флора диатомей была уже богатой и разнообразной по видовому составу; она состояла почти из 300 видов и разновидностей, относящихся к 59 родам. Но это были почти исключительно центрические формы, имеющие довольно примитивный панцирь из двух створок без пояска. Створки были круглыми, треугольными, реже многоугольными, со структурой из крупных ареол, часто с крупными выростами, шипами и выпуклостями, способствующими объединению клеток в колонию. Большинство древних родов были монотипными или включали по 2–3 вида. Диатомеи этого периода, по-видимому, не обладали широкой экологической пластичностью, а были стеногалинными и стенотермными, что способствовало их быстрому вымиранию. Некоторые роды вымерли уже к концу мелового периода (табл. 15, 1–6).
Для меловой флоры диатомей характерно господство видов из родов Hemiaulus и Triceratium, а также появление первых трех видов пеннатного типа. По морфологической структуре панциря позднемеловые диатомеи сходны с современными. Наиболее примитивными среди них следует считать представителей родов Stephanopyxis и Gladius. Большое видовое разнообразие диатомей в меловой период и достаточно сложная структура их панциря заставляют предположить, что к тому времени эта группа водорослей уже прошла длительный эволюционный путь развития. Естественно думать, что возникновение диатомей произошло в более раннюю геологическую эпоху.
В палеогене (третичный период кайнозойской эры) продолжалось развитие центрических диатомей, появлялись новые роды и виды. Для палеогеновой флоры, обнаруженной на территории СССР, известно более 500 видов и разновидностей. Господствующее положение по разнообразию и обилию видов здесь по-прежнему занимают центрические диатомеи, хотя и пеннатные уже представлены несколькими родами из семейства Fragilariaceae, Grynowiella, Sceptroneis и Riaphoneis. У водорослей из этих родов панцирь имел еще примитивное строение. Таким образом, эволюция панциря выразилась в удлинении и появлении билатеральной структуры, однако на этой ступени развития он еще лишен шва и клетки неподвижны. К концу палеогена появились уже первые представители диатомей со щелевидным швом, развитым только на одной, а затем и на обеих створках (роды Eunotia, Actinella).Позднее возникли отдельные виды с более высокоорганизованным швом из семейства навикуловых (роды Navicula, Mastogloia, Diploneis, Amphora и др.) и, наконец, каналошовные диатомеи – единичные виды одного рода. Палеогеновая флора унаследовала от меловой лишь 30% видов, остальные 70% составили новые формы. Однако многие специфические роды, свойственные палеогену, например Centroporus, Porodiscus, Brightwellia, Corona, Kittonia, Jousea, Grunowiella, Kentrodiscus и многие другие, вымерли в последующие эпохи (табл. 12, 1, 2; табл. 15, 8).
В неогене (вторая часть третичного периода) видовой состав диатомей еще более увеличился – здесь известно свыше 860 видов и разновидностей из 102 родов. Преобладали уже пеннатные формы (60%), хотя в зависимости от меняющихся экологических условий и палеогеографической обстановки в различные периоды неогена по численности превалировали то центрические, то пеннатные диатомеи. Флора неогена унаследовала много родов от палеогена, а некоторые сохранились в ней еще с мела (Melosira, Stephanopyxis, Coscinodiscus, Actinoptychus), но с иным видовым составом. Многие роды (Thalassiosira, Actinocyclus, Chaetoceros, Synedra, Grammatophora, Cocconeis, Mastogloia, Navicula, Amphora и Nitzschia) переживали в неогене бурный расцвет – для них отмечено интенсивное видообразование и широкое распространение. Все эти роды, и даже многие неогеновые виды этих родов, дожили до настоящего времени и обитают в морях бореальной зоны. Кроме того, для неогена характерно последовательное возникновение новых родов, филогенетически связанных между собой в прямой ряд, показывающий постепенные усложнения в строении шва (Rouxia  Amphipleura  Frustulia  Navicula).
В дальнейшем эволюция диатомей шла по пути совершенствования приспособлений клеток к условиям среды и освоения новых биотопов. Появление клеток с дорсовентральным строением панциря и швом, смещенным к брюшной стороне створки или находящимся в киле (Amphora  Amphiprora  Denticula  Rhopalodia  Bacillaria  Mediaria  Surirella  Campylodiscus), явилось наиболее прогрессивной ступенью. Совершенствование шва в эволюции диатомей занимает главное место, так как именно это обеспечивало быстрое развитие пеннатных форм, изменившее весь облик флоры водорослей в целом, особенно в бентосе морей и океанов.
Некоторые роды диатомей, возникнув в неогене, просуществовали недолго и вымерли к концу этого периода (Ploiaria, Kisseleviella, Semseya, Mediaria).
Наконец, весьма примечательным для неогена является сильное развитие диатомей в пресноводных водоемах. Хотя первые пресноводные диатомеи были зарегистрированы из позднепалеогеновых отложений озерного происхождения, в полную меру они развились только в неогене.
Правда, в начале пресноводная флора неогена была довольно однообразной и массового развития достигли лишь немногие виды центрических (Melosira и Coscinodiscus) и пеннатных (Tetracyclus, Fragilaria, Eunotia) диатомей. Однако уже для поздненеогеновой флоры характерно значительное разнообразие и обилие видов диатомовых водорослей.
В плейстоцене (начало и середина четвертичного периода) происходит дальнейшее развитие и усовершенствование структуры панциря диатомей, завершающееся в низших слоях голоцена. Флора диатомей плейстоцена по составу родов уже значительно приближается к современной. Филогенетические изменения, которые происходили в это время, выражались главным образом в вымирании одних и возникновении других видов и разновидностей в пределах этих установившихся родов. Большинство видов просуществовало на протяжении всего плейстоцена, другие - недолгое время. Современные материалы позволяют проследить моменты их появления, расцвета и вымирания. Все основные этапы в развитии плейстоценовых диатомей хорошо представлены комплексами морских, солоноватоводных и пресноводных видов, смена которых происходила под влиянием меняющихся условий среды обитания.
Флора современных морей и континентальных водоемов представляет последний этап эволюционного развития диатомовых водорослей. В ней еще сохранились многие древние роды и некоторые виды. Наибольшая преемственность у современной флоры устанавливается с флорой морей и континентальных водоемов плейстоцена, а наиболее характерная ее черта - господство пеннатных форм. В современных морях пеннатные формы составляют 90% бентосных диатомей, а в пресноводном бентосе представители центрических диатомей отсутствуют вовсе. Можно думать, что и в дальнейшем эволюция диатомовых водорослей будет направлена на процветание пеннатных подвижных форм.
Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным признакам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (Chrysophyta) и желто-зеленых (Xanthophyta) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий отдел Chrysophyta.
Однако правильнее считать диатомовые водоросли самостоятельным монолитным и высокоспециализированным отделом, очень рано отошедшим от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями.

РОЛЬ В ПРИРОДЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

 Диатомеи занимают совершенно исключительное по своему значению место в общем круговороте веществ в природе. Будучи мощным и неиссякаемым источником органического вещества, они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих организмов. Отмирая, они дают массу детрита и растворимых органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших. Сами по себе они также являются прекрасной пищей для многих беспозвоночных животных. Кроме того, ими питаются некоторые рыбы - сельдь, хамса, сардины и другие, а также молодь многих рыб.
Установлено, что питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в некоторых случаях даже превосходит ее. В частности, содержание белков и жиров у них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Однако диатомеи фитобентоса сублиторали, если учесть протяженность береговой линии, имеют еще большее значение в питании различных водных животных, особенно молоди рыб в прибрежных районах. К тому же и неритический фитопланктон увеличивает свою биомассу за счет значительного количества (более 40%) бентосных диатомей, поднимающихся со дна в толщу воды и способных длительное время существовать в этих условиях. Установлена прямая количественная зависимость между количеством и распределением фито и зоопланктона, фито- и зообентоса и рыбной производительностью водоемов.
В различных географических зонах в определенные сезоны года численность диатомей может достигать нескольких десятков миллионов клеток на 1 л, а биомасса – до нескольких граммов в 1 м .Даже в сравнительно бедном фитопланктоном Баренцевом море на площади в 1 км  насчитывается до 5000 т фитопланктона, основную часть которого составляют диатомеи. По продуктивности их сравнивают с наземными травами и называют «пастбищем морей».
В морских бухтах, загрязненных органическими веществами, планктонные и бентосные диатомеи деятельно участвуют в процессах естественного очищения воды.
Некоторые виды служат хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными стоками и нефтепродуктами, их используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод.
Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении. Непрерывно опускаясь из поверхностных вод и отмирая в бентосе, панцири диатомей скапливаются на дне в огромном количестве, образуя в океанах и пресных водоемах диатомовые илы. Мощные залежи илов известны в отложениях третичного и четвертичного периодов; их образование происходит и в настоящее время, особенно в озерах олиготрофного типа: Байкале, Телецком, Севане, многих озерах Кольского полуострова, Эстонской ССР и Латвийской ССР и др. Сапропели также в значительной мере образованы остатками диатомей, но они отличаются от диатомовых илов меньшим содержанием кремневой кислоты (20–30% ) и большим содержанием органики. Сапропелевые илы скапливаются в большом количестве в озерах Среднего и Южного Урала и Казахстана.
Известны породы под названием «диатомит», на 50–80% состоящие из панцирей диатомовых водорослей. Диатомит представляет собой очень легкую, часто рыхлую и пористую породу белого или светло-серого цвета с большим содержанием аморфной кремнекислоты (50–80%). Благодаря своей пористости и адсорбционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и медицинской промышленности и в строительстве.
При изучении осадочных пород диатомовые водоросли широко используются в стратиграфических и палеогеографических целях. Видовая и экологическая характеристика комплексов найденных в осадках створок диатомей позволяет судить о процессе образования осадков и условиях среды в период осадконакопления. Количественное распределение диатомей позволяет определять температурные условия, существовавшие во время отложения осадков, и восстанавливать климатическую зональность прошедших эпох.

КЛАССИФИКАЦИЯ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Изучением диатомовых водорослей занимаются уже почти 150 лет, за этот период была предпринята не одна попытка их систематизации. Все системы диатомей можно разделить на три группы в зависимости от того, какие признаки были положены в их основу: 1) строение клеток и тип колоний; 2) положение, число и форма хлоропластов; 3) форма и детальная структура панциря. Системы первых двух групп оказались неудачными, так как форма колоний и хлоропластов в значительной мере зависит от условий среды и может часто меняться. Даже в пределах одного рода виды имеют различную форму хлоропластов и различное строение колоний в зависимости от того, где они обитают – в планктоне или бентосе. И наоборот, генетически не связанные между собой роды при наличии внешнего сходства по этим признакам включались в одну и ту же систематическую группу. Системы третьей группы базируются на более постоянных признаках – на строении панциря и деталях его структуры, позволяющих устанавливать родственные связи между таксонами. Кроме того, подобные системы имеют еще одно преимущество перед остальными: в них можно охватить не только современные, но и ископаемые формы, а это важно при создании действительно филогенетической системы диатомей.
Первая система, в основу которой была положена морфология панциря, появилась в 40-х годах прошлого столетия. В дальнейшем по мере развития и усовершенствования светового микроскопа эта система упорядочивалась и дополнялась. Наиболее естественной и отвечающей уровню  знаний того времени была система Ф. Шютта, опубликованная в 1896 г., в которой все диатомовые водоросли впервые были разделены на центрические с радиальной структурой и пеннатные с билатеральной (перистой) структурой. Окончательно современная система диатомей была сформирована в 30-х годах нынешнего столетия Ф. Хустедтом – крупнейшим диатомологом нашего времени.
Однако и в настоящее время система диатомовых водорослей продолжает претерпевать изменения благодаря новым данным по морфологии, экологии и географии современных и ископаемых форм. В области морфологии большую роль сыграло введение в практику альгологических исследований сначала трансмиссионного электронного микроскопа (начало 40-х годов), а позднее (60-е годы) сканирующего электронного микроскопа, дающего объемное изображение створки или панциря. Особенно ценным оказался трансмиссионный электронный микроскоп при изучении панцирей, имеющих очень малые размеры или очень нежную структуру, неразличимую в световом микроскопе, – такие панцири считали «бесструктурными». Новые данные о тонкой структуре диатомей, полученные за последние 35 лет с помощью электронного микроскопа и сопоставленные с характеристиками, полученными в световом микроскопе, позволяют составить объективное и детальное представление о структуре панциря того или иного вида, и эти данные сейчас с успехом применяются в таксономии диатомовых водорослей.
В настоящее время известно более 10 000 видов современных и ископаемых диатомей, относящихся примерно к 300 родам. В системе, принятой нами для данной книги, все диатомовые водоросли рассматриваются как совершенно самостоятельный обособленный отдел Bacillariophyta, подразделяющийся на два класса – класс центрических диатомей (Centrophyceae) и класс пеннатные диатомей (Pennatophyceae). В первом классе содержится 5 порядков, во втором – 4 порядка.

Диатомовые водоросли относятся к низшим растениям, представляя вполне обособленный тип водорослей. Это группа растений имеет несколько научных названий: диатомовые (Diatomeaea) – они получили благодаря тому, что панцирь диатомей при размножении делиться на две половины; кремнеземный (Kieselalgae) – наличие у диатомовых кремневого панциря; и, наконец, бациллариевые (Bacillariophyta) – дано по первому научно описанному роду. В русской научной литературе утвердилось название “диатомовые водоросли”, а наиболее современным научным латинским названием является Bacillariophyta.

Силикофлагеллаты общая характеристика значение

Опубликовано yagarkov - вс, 10/12/2017 - 15:03

Силикофлагеллаты общая характеристика

ПОДКЛАСС  Силикофлагеллаты SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE

Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9). Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей, Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.

Силикофлагеллаты
Силикофлагеллаты Строение скелета (по Глезер, 1966):
1 – орнаментация скелета (деталь) (Deflandre, 1950); 2 – Dictyocha fibula Ehr. var. fibula f. fibula (вид сбоку); 3 – D. triacantha var. apiculata Lemm. f. apiculata (вид скелета сверху); 4 – D. fibula var. aculeate Lemm. (вид скелета сверху); 5 – D. deflandrei var. bicornuta Gleser (вид скелета сверху); 6 – Naviculopsis biapiculata var. constricta (Schulz) Gleser (вид скелета сверху); 7 – Distephanus specium (Ehr.) Häck. var. specium (вид скелета сверху); 8 – D. s. var. cannopiloides (Pr.-Lavr.) Gleser (вид скелета сверху).
бп – базальная перекладина, бо – базальное окно, рр – радиальный рог, лп – латеральная перекладина, ап – апикальная перекладина, апл – апикальная пластинка, ак – апикальное кольцо, ао – апикальное окно,
ош – опорный шип, дш – дополнительный шип.

Строение живой клетки силикофлагеллат хорошо изучено у современного морского представителя рода диктиоха (Dictyocha fibula, табл. 9, 1). Размеры водорослеи этого вида колеблются от 10 до 30 мкм. Поэтому только при больших увеличенилх (в 1000 раз и более) внутри клетки видны ядро, многочисленные желтовато-коричневые или зеленовато-коричневые зерна хлоропластов и мелкие блестящие капельки запасного питательного вещества - лейкозина. Особой оболочки у клеток нет, поэтому их форма целиком соответствует форме внутреннего скелета. Скелет у этого вида состоит из квадратного основания - базального кольца, от углов которого отходят заостренные выросты - радиальные рога; над базальным кольцом приподнимается апикальное, обращенное кверху образование. Вблизи одного из радиальных рогов отходит жгутик, около рогов видны также длинные тонкие нити - псевдоподии.

Из строения клетки диктиохи видно, что она очень хорошо приспособлена к планктонному образу жизни. Перекладины скелета полые, трубковидные, очень легкие и вместе с тем прочные. Радиальные рога также увеличивают плавучесть клетки, способствуя уменьшению ее удельного веса. Благодаря вращательному движению жгутика, клетка может перемещаться в толще воды. Роль псевдоподий не совсем ясна. Можно думать, что при их помощи клетка опускается и поднимается в толще воды, Возможно также, что в период размножения псевдоподии участвуют в построении скелета. Размножаются силикофлагеллаты простым делением.
Силикофлагеллаты населяют исключительно моря и океаны, развиваясь в значительном количестве при солености не менее 20 °/оо Как и все фототрофные организмы, силикофлагеллаты нуждаются для нормального развития в определенной силе света. В северных и южных широтах, где сила света небольшая, максимальное количество силикофлагеллат обитает в поверхностном слое воды, на глубине до 1 м; в экваториальной зоне Атлантического океана они встречаются главным образом на глубине 15-70 м.

Силикофлагеллаты История развития

Наиболее широко распространены в настоящее время виды двух родов - диктиоха (Dictyocha) и дистефанус (Distephanus). Рассмотренная нами Dictyocha fibula - тепловодный вид, оптимальная температура воды для нее от +18 до +20 °С; массовое развитие этой водоросли отмечалось в экваториальных водах. Для холодноводного вида Distephanus speculum оптимальная температура воды около 0 °C. Изввстное максимальное число клеток этого вида наблюдалось в фьорде Осло - 50 400 в 1 л воды; в Черном море он развивается в значительно меньшем количестве - 2800 клеток в 1 л воды.
Как уже указывалось, впервые силикофлагеллаты были найдены в виде скелетов в ископаемом состоянии. В настоящее время во всем мире накоплен обильный палеонтологический материал, позволивший проследить их эволюцию на протяжении, почти 90 млн. лет.
Наиболее примитивные из известных нам силикофлагеллат обитали в морях позднемелового времени; их скелеты представляли собой простые изогнутые трубочки. Описаны они под родовым названием лирамула (Lyramula). В это же время появились силикофлагеллаты рода корнуа (Cornula), характеризующиеся уже более сложным скелетом, в котором можно различить зачатки радиальных рогов, апикальное образование и другие части.
Род корнуа стал родоначальником рода корбизема (Corbisema), у представителей которого имелось уже замкнутое базальное кольцо, но апикальное образование было еще довольно простое, состоящее из трех перекладин.
В начале палеогенового периода наиболее примитивные роды лирамула и корнуа вымерли, а род корбизема начал завоевывать господствующее положение. В палеогене от этого последнего рода произошли роды диктиоха (Dictyocha) путем дальнейшего усложнения апикального образования и навикулопсис (Naviculopsis) в результате редукции отдельных частей скелета.
В морях неогенового периода продолжали существовать виды диктиохи и навикулопсиса, но более типичными для этого времени оказались виды родов дистефанус (Distephanus) и каннопилус (Cannopilus). Оба рода возникли еще в палеогеновое время: первый - непосредственно от диктиохи; второй, имеющий очень сложное апикальнее образование, - от дистефануса. В неогене же род дистефанус дал начало еще одному очень своеобразном роду - дефландриоха Deflandryocha).
В четвертичное время (в плейстоцене) не появилось ни одного нового рода. В современных морях (в голоцене) сохранились представители только двух родов - диктиохи и дистефануса.
Интересно отметить, что приуроченность рода диктиоха к теплым водам является отголоском далекого прошлого, когда виды этого рода были господствующими элементами тропической и субтропической флоры микроскопических водорослей.
Поскольку эволюция всех организмов теснейшим образом связана с историей развития Земли, знание особенностей развития силикофлагеллат дает возможность реконструировать отдельные этапы истории нашей планеты. Так, например, находка в породе крохотных скелетов силикофлагеллат позволяет довольно, уверенно говорить, что данная порода образовалась в морском бассейне, существовавшем в определенный отрезок геологического времени.