Фораминиферы строение раковина

Фораминиферы отряд простейших подкласса корненожек(рассматривается также как самостоятоятельный класс саркодовых, входящий в надкласс корненожек). Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1—1 мм, редко до 20 см. наружный скелет в виде раковинок, у большинства известковых, изредка хитиноидных или состоящих из агглютинированных посторонних частиц (песчинок и т. п.). Раковинки однокамерные и многокамерные, расположены в один или два ряда, по спирали, иногда ветвящиеся. Через устье и поры раковинок выдаются тончайшие ветвящиеся и анастомозирующие псевдоподии (ризоподии). Для них характерно чередование полового и бесполого размножения. свыше 4000 современных видов (с ископаемыми около 30 тыс. видов). Все они морские, преимущественно бентосные организмы (за исключением 2 планктонных семейств Globigerinidae и Globorotaliidae). Раковины  образуют значительную, часть океанических илов, морскоих осадков и осадочных пород.

Латинское название Foraminiferida

Фораминиферы Общая характеристика

Фораминиферы (лат. foramen – отверстие, дыра и fero – носить) – одноклеточные животные организмы, относимые к Простейшим, с сетью тонких разветвленных и соединяющихся между собой (анастомозирующих) псевдоподий (ложноножек). Это большая и разнообразная группа современных и ископаемых форм, насчитывающая в настоящее время более 34 000 видов, из которых около 4000 являются современными. Средние размеры их колеблются от 0,1 до 1 мм, однако некоторые формы могут достигать размера 10 мм и более. Цитоплазматическое тело фораминифер заключено в раковину различного состава и строения. Внутренняя полость раковины сообщается с внешней средой при помощи устья. Псевдоподии либо выходят только из устья раковины, либо образуют вокруг раковины сложную сеть, отходящую от наружной части цитоплазмы. Псевдоподии способны сокращаться и вытягиваться. В них осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и той же псевдоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие – в центробежном направлении. Псевдоподии служат для улавливания и частично переваривания пищи, а также для передвижения животного.

Фораминиферы имеют сложный жизненный цикл, характеризующийся чередованием бесполого и полового поколений. Это в основном морские организмы. Небольшая часть фораминифер приспособилась к жизни в солоноватоводных бассейнах, а некоторые из них известны даже в пресноводных бассейнах. Большинство фораминифер являются бентосными формами (свободноживущими или прикрепленными), обитающими на разных глубинах. Некоторые ведут паразитический образ жизни на прикрепленных животных (мшанках, губках, кораллах). Планктонные формы значительно менее многочисленны; они живут на различных глубинах водного столба, будучи наиболее многочисленными в верхних пятидесяти метрах и особенно между 6 и 30 м от поверхности. Вертикальная миграция может быть суточной или в течение индивидуального развития.

Эти организмы распространены во всех морских бассейнах. Остатки их известны начиная с докембрия. Филогенетическое развитие сопровождалось усложнением строения раковины, которое было связано с прогрессивным усложнением строения и физиологических функций цитоплазматического тела.

Строение и физиология клетки

Телом Простейших организмов – протозоонтов или протозой (греч. protos – первый, zoon – животное) – является единичная клетка. Протозоонты в физиологическом отношении представляют целостный организм, выполняющий все жизненные функции. Организм-клетка Простейших, как и клетка многоклеточных, состоит из оболочки (мембраны), цитоплазмы и одного или нескольких ядер.
Клеточная оболочка изолирует цитоплазму от внешней среды, но вместе с тем она обладает селективной проницаемостью, поскольку для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо поступление в нее различных веществ извне. Через нее происходит втягивание в клетку некоторых растворенных в окружающей воде веществ. Другой способ переноса веществ через клеточную оболочку осуществляется путем своего рода «заглатывания» – при процессах фагоцитоза (греч. phagos – пожирающий, kytos – сосуд, клетка) или пиноцитоза (греч. pino – пью или пить). При этом клеточная оболочка образует карманы или выпячивания (пиноцитозные пузырьки), которые захватывают вещества из окружающей среды; затем эти выпячивания отшнуровываются, образуя вакуоли, дрейфующие в цитоплазме.

Морфология раковин

Тип строения и терминология элементов раковины. Под типом строения подразумеваются характер последовательности нарастания камер и отчасти число камер, составляющих раковину. При этом один и тот же тип строения может иметь раковины как с агглютинированной, так и с секреционной стенкой. По числу камер все фораминиферы подразделяются на однокамерные, двухкамерные и многокамерные.

Однокамерные раковины имеют самую различную форму – трубчатую, трубчатую разветвленную или неправильно завернутую, звездчатую, древовидную, сферическую, полусферическую или субсферическую, колбовидную, лепешковидную. Они сообщаются с внешней средой с помощью одного или нескольких отверстий – устьев. У сферических и близких к ним форм имеется одно устье, расположенное в устьевой части (дистальном конце) раковины; часть раковины, противоположная устьевой, называется начальной (проксимальный конец). У трубчатых, звездчатых и других форм устьями являются свободные концы трубки.

Двухкамерные раковины состоят из начальной шарообразной камеры (пролокулюм) и второй трубчатой или ложнотрубчатой камеры. Трубчатая камера представляет собой настоящую трубку с собственной стенкой на всем протяжении, у ложнотрубчатой камеры в месте ее сочленения со смежным оборотом или с субстратом собственная минеральная стенка отсутствует, а имеется лишь тонкая органическая мембрана. Вторая – трубчатая или ложнотрубчатая – камера двухкамерных раковин может быть свернута в плоскую или коническую спираль или в неправильный клубок, у некоторых форм вторая камера представляет собой прямую несвернутую часть раковины или может быть свернутой зигзагообразно.

Стенка раковины у фораминифер, способ образования, состав и структура

Палеонтологи придают большое значение изучению состава и структуры стенки раковин фораминифер, рассматривая их в качестве ведущего признака в систематике этой группы организмов.

По составу и способу образования различают три типа раковин: органические, агглютинированные и секреционные известковые. Много новых данных по структуре раковин было получено за последние десятилетия благодаря использованию электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа.

 

Размножение, жизненный цикл, полиморфизм раковин

Процессы размножения изучены у некоторых современных представителей. В их жизненном цикле – следующих друг за другом стадиях развития индивида – наблюдается чередование полового и бесполого поколений. За начальную стадию жизненного цикла принимается вегетативная особь – шизонт (агамонт), развивающаяся из зиготы и размножающаяся бесполым путем. Это обусловлено тем, что бесполое размножение присуще многим простейшим, а половое далеко не всем. Бесполое размножение носит название «шизогония», или «агамогония». В результате бесполого размножения образуются гамонты (зародыши), формирующие гаметы, слияние последних осуществляет половой процесс.

Система и характеристика высших таксонов

Система фораминифер находится в последнее время в состоянии активной разработки, но до сих пор отсутствует единое представление о таксономическом ранге этой группы и классификации ее на уровне высших таксонов. В настоящей работе принимается один из новых вариантов классификации этой гоуппы согласно изданию (Маслакова и др., 1995), учитывающий взгляды авторов предшествующих классификационных схем и новые представления. Здесь фораминиферы рассматриваются в ранге класса типа саркодовых. В составе класса выделяются 8 подклассов и 29 отрядов. При построении системы использовалась совокупность всех возможных критериев, т. е. морфологического, онтофилогенетического, геохронологического и экологического, которые определяют сочетание признаков, свойственных тому или иному таксону.

Основой классификации по-прежнему остается морфология раковины, поскольку, судя по имеющимся, хотя и немногочисленным, данным по цитологии и жизненным циклам, прогрессивное усложнение мягкого тела сопровождалось в эволюции этой группы многообразием и усложнением строения раковины. Наиболее важными признаками, положенными в основу выделения подклассов, являются определяющиеся природой цитоплазмы химический состав, способ образования и микроструктура стенки раковины. В качестве дополнительных признаков при выделении подклассов использованы такие особенности строения секреционных известковых раковин, как отсутствие или наличие и характер пористости в стенке раковины, наличие каналовой системы у специализированных форм, особая форма камер, специфический характер устья, образ жизни (экологический тип: бентосный или планктонный). Приняты во внимание данные по цитологии (особенности ядерного аппарата, присутствие в цитоплазме планктонных форм везикулярного ретикулума и криптосом), а также особенности жизненных циклов и характер гамет.
Для характеристики отрядов использовано сочетание таких признаков, как отсутствие или. наличие септации (однокамерные, двухкамерные и многокамерные раковины с учетом вторичного появления однокамерных форм у многих секреционных известковых форм), тип строения раковины или их определенное сочетание, преобладающий характер устья, форма камер, наличие каналовой системы, характер ранних стадий онтогенеза. При этом учитывалось, что таксономическое значение некоторых морфологических признаков не оставалось постоянным, а менялось в ходе исторического развития фораминифер (обычно повышалось).

<

Класс Foraminifera Orbigny, 1826

Саркодовые, тело которых заключено в различную по способу образования и составу раковину: органическую, агглютинированную или секреционную известковую (преимущественно кальцитовую или арагонитовую). Раковины имеют одно или несколько устьев.
Жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений, с промежуточной редукцией; гаметы обычно двухжгутиковые, часто разножгутиковые (один из жгутиков с двумя рядами ресничек), реже трехжгутиковые, могут быть вторично-амебоидными.
Ядерный аппарат со сложными изменениями в течение жизненного цикла; лишь у низших форм часть цикла одноядерна, а у остальных многоядерность сохраняется в течение всего жизненного цикла (кроме зиготы). При этом у наиболее продвинутых форм возникает ядерный дуализм агамонтов (шизонтов), реже гамонтов.
Преимущественно морские бентосные свободноживущие, реже прикрепленные организмы; небольшая часть перешла к планктонному образу жизни, изредка наблюдается переход к паразитизму. Докембрий – современные.
Класс включает 8 подклассов: Allogromiata, Textulariata, Fusulinata, Miliolata, Lagenata, Rotaliata, Spirillinata, Globigerinata.

Экология и тафономия

Являются преимущественно морскими организмами, но кроме типично морских бассейнов некоторые их представители заселяют солоноватоводные, даже иногда пресные водоемы. Так, известны находки фораминифер в солоноватоводных и пресных бассейнах Сахары, ряд видов заходит на различное расстояние в эстуарии рек. Некоторые формы сохранились в виде реликтов в водоемах, отделившихся от моря и сильно опресненных (оз. Эльтон). Известны находки фораминифер в грунтовых водах и соленых колодцах Средней Азии. Предполагается, что это реликты миоценового моря, когда-то заходившего на территорию теперешних Каракумов. В условиях пониженной солености раковины фораминифер тонкие, при повышенной солености – толстые. Для фораминифер, живущих в условиях значительного опреснения, характерна утрата извести вплоть до образования чисто органической раковины.

Существуют две биономические группы фораминифер: бентосная и планктонная.

Этапы развития

Развитие фораминифер происходило в направлении усложнения морфологии раковины и появления различных типов стенки, а соответственно и новых таксонов. На основании смены систематического состава фораминифер в истории развития этой группы организмов установлены семь основных этапов:

• 1) раннепалеозойский, включающий ордовик и силур, к ним может быть; добавлен кембрий и частично докембрий;
• 2) среднепалеозойский (девон–ранний карбон);
• 3) позднепалеозойский (средний карбон – пермь);
• 4) – триасово-раннемеловой;
• 5) позднемеловой;
• 6) палеогеновый;
• 7) неоген-антропогеновый

(рис. 2.51).

Стратиграфическое значение

Фораминиферы имеют большое значение для разработки детальной стратиграфии, местной, межрегиональной и субглобальной корреляции. Это определяется тем, что их раковины в ряде случаев присутствуют в породе в больших количествах, благодаря чему возможны подробная послойная характеристика и датировка разреза. Кроме того, представители ряда групп фораминифер, такие, как фузулиниды, эндотириды, нуммулитиды, милиолиды, глобигериниды и другие, быстро эволюционировали, в связи с чем можно расчленять разрез на стратоны различного ранга по отдельным видам или их комплексам. Небольшие размеры раковин фораминифер позволяют извлекать их в достаточном количестве и из кернового материала, что придает им особую ценность при проведении буровых работ – расчленении и сопоставлении разрезов скважин.
Разные группы фораминифер дают возможность детально расчленять разрезы и выделять различные по широте распространения стратоны. Если по бентосным фораминиферам разрабатываются главным образом местные и региональные схемы, то по планктонным – субглобальные, простирающиеся в пределах одного климатического пояса. На основании изучения видов устанавливаются характерные комплексы для групп ярусов, отдельных ярусов, подъярусов; при более детальных исследованиях выделяются слои с видами или зоны, отвечающие обычно части подъяруса или подъярусу. При частом отборе образцов, когда улавливаются даже незначительные изменения фауны, и при детальном изучении филогении той или иной группы могут быть выделены филозоны, отражающие определенные этапы в эволюции этих организмов.
Хотя находки фораминифер известны начиная с докембрия и некоторое стратиграфическое значение имеют их более примитивные представители при расчленении силура и девона, но достаточно дробная зональная стратиграфия по этой группе ископаемых разработана начиная с карбона.
Схемы расчленения мезозойских и кайнозойских отложений первоначально были разработаны на материале континентов, в последние десятилетия более дробные схемы получены при исследовании из океанических скважин.
Фузулиниды имеют большое практическое значение для детального расчленения каменноугольных и пермских отложений таких регионов, как Поволжье, Западное Приуралье, Западная Европа, Северная Америка и др. Для разработки стратиграфии триасовых и юрских отложений главную роль играют лагениды (в триасе они составляют 70 %  всех известных видов), а также милиолиды, эпистоминиды и в меньшей степени роталииды. Наиболее дробно стратиграфия триасовых отложений разработана для юга Западной Европы (особенно для Альп), юга бывшего СССР, Аляски. Для юры дробные стратиграфические схемы с выделением зон созданы для платформенных областей, в частности, для Восточно-Европейской и Западно-Сибирской платформ, и менее дробные для геосинклинальных областей.

В начале раннего мела в значительной степени наследуется систематический состав фораминифер позднеюрского времени, и руководящими формами на протяжении берриаса – баррема являются также лагениды, роталииды, эпистоминиды, некоторые атаксофрагмииды и литуолиды. Начиная с апта широкое распространение получают планктонные фораминиферы, которые делают возможным разработку зональной стратиграфии для отложений геосинклинальных областей. В областях развития платформенных отложений главная роль принадлежит роталиидам (Gavelinellidae и др.), лагенидам, эпистоминидам и агглютинированным формам.

Чрезвычайно велико практическое значение планктонных форм для разработки зональной стратиграфии верхнемеловых и палеогеновых отложений. Швейцарским микропалеонтологом Г. Болли в 1966 г. была предложена субглобальная зональная схема для меловых и кайнозойских отложений тепловодного пояса. Со временем эта схема совершенствовалась другими исследователями.
Наряду с планктоном большую роль в расчленении верхнемеловых и кайнозойских отложений играет и бентос. Так, зональная схема расчленения верхнего мела п-ова Мангышлак по аномалинидам широко применяется и для расчленения разрезов Восточно Европейской платформы; многочисленны работы по расчленению палеогеновых отложений Западной Европы и юга бывшего СССР по нуммулитидам.
Стратиграфия неогеновых и четвертичных отложений также разрабатывается как по планктонным, так и по бентосным фораминиферам. Среди последних наиболее важны милиолиды, различные роталииды (Rotaliidae, Elphidiidae, Nonionidae, Cassidulinidae).
Результаты изучения используются не только в стратиграфии, но и при решении вопросов фациального анализа, палеогеографии и палеозоогеографии. Отдельные экологические типы приурочены к определенным условиям разных зон морей и океанов. Это особенно хорошо устанавливается при исследовании современных фораминифер, полученные результаты с определенными поправками могут быть перенесены на ископаемый материал для восстановления палеообстановок.

Методика изучения

Раковины встречаются практически во всех породах морского происхождения, но преобладают в карбонатных глинах, мергелях, органогенно-обломочных известняках. Процесс исследования фораминифер состоит из сбора образцов в поле, технической обработки пород и научной обработки материала.

Э.О. Амон

Литература

Введение в изучение фораминифер, Л., 1981.