Фораминиферы Строение и физиология клетки

Телом Простейших организмов – протозоонтов или протозой (греч. protos – первый, zoon – животное) – является единичная клетка. Протозоонты в физиологическом отношении представляют целостный организм, выполняющий все жизненные функции. Организм-клетка Простейших, как и клетка многоклеточных, состоит из оболочки (мембраны), цитоплазмы и одного или нескольких ядер.
Клеточная оболочка изолирует цитоплазму от внешней среды, но вместе с тем она обладает селективной проницаемостью, поскольку для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо поступление в нее различных веществ извне. Через нее происходит втягивание в клетку некоторых растворенных в окружающей воде веществ. Другой способ переноса веществ через клеточную оболочку осуществляется путем своего рода «заглатывания» – при процессах фагоцитоза (греч. phagos – пожирающий, kytos – сосуд, клетка) или пиноцитоза (греч. pino – пью или пить). При этом клеточная оболочка образует карманы или выпячивания (пиноцитозные пузырьки), которые захватывают вещества из окружающей среды; затем эти выпячивания отшнуровываются, образуя вакуоли, дрейфующие в цитоплазме.
Цитоплазма клетки состоит из матрикса, органелл и включений. Матрикс представляет собой коллоидную систему, которая быстро и обратимо может переходить из жидкого состояния (золя) в вязкое (гель) и наоборот. Это объясняется тем, что входящие в состав матрикса белковые молекулы образуют как бы каркас, в свободных промежутках которого всегда находится вода, содержащая растворимые химические элементы, в первую очередь минеральные соли. Матрикс переходит из состояния геля в золь и, наоборот, – при растворении или образовании этого каркаса.
 
Рис. 2.1. Схема строения биологической клетки:
1 – аппарат Гольджи; 2 – цитоплазма; 3 – пиноцитозный пузырек; 4 – центрисома; 5 – эндоплазматическая сеть; 6 – ядрышко; 7 – митохондрии; 8 – клеточная оболочка; 9 – ядро; 10 – ядерная оболочка; 11 – лизосома, по (Маслакова и др., 1995)
Наиболее важными органеллами клетки являются митохондрии, их функция – извлечение в процессе дыхания и окисления энергии, заключенной в химических связях поступающих в клетку питательных веществ. Другой тип клеточных ор-ганелл носит название эндоплазма-тической сети, или эндоплазматиче-ского ретикулюма. Он представляет собой сложную расположенную в цитоплазме систему внутренних мембран и образованных ими замкнутых канальцев. Некоторые из мембран имеют гладкую поверхность, у других внешняя поверхность покрыта мелкими гранулами. Предполагается, что по сети канальцев происходит передвижение различных веществ к клеточной оболочке для их выведения за пре-делы клетки. Некоторые исследователи считают эндоплазматическую сеть продолжением клеточной оболочки – мембраны. Гранулы, расположенные на поверхности мембран, богаты рибонуклеиновой кислотой (РНК) и синтезируют белок. Они получили название рибосом. Механизмом, непрерывно создающим новую мембрану и гранулярный эндоплаз-матический ретикулюм, является аппарат Гольджи. Этот аппарат состоит из гладкой мембраны, которая часто служит продолжением эндоплазматической сети. В цитоплазме, кроме того, имеются тельца примерно тех же размеров, что и митохондрии, но более простого строения. Это лизосомы. В них содержатся переваривающие ферменты, способные разрушать большие молекулы жиров, белков и нуклеиновых кислот, превращая их в более мелкие составные части, которые могут окисляться ферментами митохондрий. Лизо-сомы покрыты мембраной, изолирующей переваривающие ферменты от цитоплазмы.
К органеллам относится и центрисома, она состоит из одиннадцати волокон, два из них расположены в центре, а остальные – по периферии окружности. Она играет в клетке важную роль, образуя полюсы веретена – аппарата, растаскивающего хромосомы по двум дочерним клеткам при делении.

В цитоплазме клетки кроме органелл имеются включения. У фораминифер наблюдаются включения, состоящие из скелетов диатомовых водорослей, сцементированных полисахаридами, водоросли зооксантеллы, скопления органических отбросов в виде непрозрачных шариков, жировые и водные вакуоли.
Ядро (или ядерный аппарат) клетки также имеет довольно сложное строение. Основные его компоненты – это оболочка, кариоплазма, ядрышко (или ядрышки) и хромосомы.
Ядерная оболочка состоит из двух слоев, каждый из которых имеет то же строение, что и клеточная оболочка (мембрана), и снабжена порами. Кариоплазма – вещество, заполняющее ядро, представляет собой студенистую аморфную массу, состоящую из простых белков. В кариоплазме «плавают» ядрышки и хромосомы или составляющее их вещество – хроматин. Ядрышки имеют вид шаровидных телец, заполненных мелкими гранулами; они богаты РНК и, по-видимому, являются активными центрами синтеза белка и РНК. В процессе деления ядра ядрышко исчезает и появляется вновь в конце деления.
Хромосомы – носители хроматина, вещества, в котором заключена вся содержащаяся в клетке ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), а также РНК и белки.
Ядра клеток фораминифер округлые или овальные, но иногда имеют амебовидную или четковидную форму. Число ядер в одной клетке различно у представителей разных таксонов фораминифер и на разных этапах жизненного цикла у одного и того же вида. Среди высших фораминифер есть представители не только многоядерные– гомокариот-ные (с одинаковыми ядрами), но и с дифференциацией ядер на вегетативные (соматические) и генеративные – гетерокариотные формы. Такое явление носит название ядерного дуализма. Часто клетка имеет одно крупное вегетативное ядро (макронуклеус) и множество мелких генеративных (микронуклеусы). Но в некоторых случаях и вегетативных ядер может быть несколько.
У фораминифер, как и у других простейших, цитоплазма подразделена на внутреннюю часть, находящуюся внутри раковины, – эндоплазму и наружную, соприкасающуюся с внешней средой, – эктоплазму. Эктоплазма по сравнению с эндоплазмой более вязкая, имеет зернистое строение. На протяжении жизни фораминиферы количественное соотношение эндо- и эктоплазмы не остается постоянным; эктоплазма может частично, а в некоторых случаях и полностью превращаться в эндоплазму. В другие моменты объем эктоплазмы может значительно увеличиться за счет эндоплазмы. У форм с непористой раковиной эктоплазма концентрируется перед отверстием в раковине – устьем, образуя подобие пробки или затычки. Если устьевых отверстий несколько, она растекается в пространстве между ними. У фораминифер с пористой раковиной эктоплазматический слой покрывает ее целиком.
Эктоплазма является местом образования псевдоподий, которые можно назвать ор-ганеллами образования раковины, передвижения и захвата пищи. Псевдоподии представляют собой прямые или ветвящиеся, подвижные и сократимые, тонкие и липкие выросты эктоплазмы. Степень ветвления псевдоподий у различных фораминифер различна – у относительно примитивных форм ветвление отсутствует или развито слабо, с редкими перемычками (анастомозами) между радиальными тяжами; у более высокоорганизованных – псевдоподии отчетливо анастомозирующие, образующие сетчатое сплетение. Длина псевдоподий может в сто и более раз превышать их ширину и быть в несколько раз (от 2 до 20) больше величины раковины. Псевдоподии непостоянны, они способны образовываться по всей поверхности эктоплазмы, а затем полностью растворяться в ней. Размеры и форма псевдоподии в значительной степени зависят от стадии индивидуального развития особи и от ее физиологического состояния. Так, в периоды между размножениями псевдоподии наиболее развиты и типичны для данного вида, при переполнении пищей они становятся короче, толще и менее ветвятся.
Передвижение фораминифер с помощью псевдоподий происходит следующим об-разом. Растянутая сеть псевдоподий приклеивается концами к субстрату, затем псевдоподии сокращаются и подтягивают за собой раковину с ее содержимым. Скорость передвижения измерялась при наблюдениях над живыми фораминиферами в аквариуме, она составляет от 0,2 до нескольких миллиметров в час.

Пищеварительные функции псевдоподий начинаются с захвата пищи. Пищей для фораминифер служат низшие водоросли (особенно диатомовые), простейшие и микроскопические многоклеточные животные, личинки рачков (особенно копепод), органический детрит, бактерии и растворенное органическое вещество. Пищевые частицы приклеиваются к псевдоподиям, при этом проявляется определенная избирательная способность – одни из частиц приклеиваются и немедленно облекаются тонким слоем цитоплазмы, а другие, если и облекаются цитоплазмой, остаются без изменений и быстро выбрасываются. В аквариуме наблюдалось, как некоторые планктонные фораминиферы, захватив личинку копепод, разрывают ее на части растянутыми клейкими псевдоподиями. Существует предположение, что выделение клейкого вещества на поверхности псевдоподий контролируется аппаратом Гольджи. Частичное переваривание захваченных пищевых частиц происходит уже в псевдоподиях, затем центростремительными токами цитоплазмы частицы транспортируются внутрь раковины и окончательно перевариваются в лизосомах. Непереваренные остатки пищи центробежными токами цитоплазмы вы-носятся в псевдоподии и вместе с остатками частиц, переваренных в самих псевдоподиях, выбрасываются в окружающую среду. Подобным образом выбрасываются из цитоплазмы ксантозомы – желтые глыбки – продукты обмена. Иногда ксантозомы переполняют эктоплазму, и для удаления отбросов фораминиферы выбрасывают в окружающую их среду эктоплазматическую «затычку» из области устьевого отверстия. К выполнению пищеварительных функций у каждой особи более приспособлены короткие псевдоподии, а к пе-редвижению – более длинные.
Псевдоподии фораминифер выполняют также и функцию дыхания – через их поверхность осуществляется газообмен.