Перейти к основному содержанию

Жгутиковые тип простейшие

Жгутиковые  простейшие тип класс характеристика форма представители  паразиты  одноклеточные  клетки

Латинское название Mastigophora или Flagellata

Тип Простейшие

Жгутиковые

Жгутиковые
 

Общая характеристика жгутиковых

Жгутиковые обширный класс включающий более 6000 видов разнообразных простейших.
Тело жгутиконосцев имеет весьма разнообразную, чаще овальную, шаровидную или веретеновидную форму. Органеллами движения служат цитоплазматические нитевидные жгутики. Чаще всего их один или два, но может быть четыре и больше. Жгутики обычно помещаются на переднем конце тела и направлены вперед, по движению животного. Однако у некоторых форм при наличии двух и более жгутиков один из них может загибаться вдоль тела назад и иметь значение руля. Этот жгутик обычно соединен с поверхностью тела тончайшей плазматической пленкой, * укрепляя таким образом колеблющуюся, или волнообразную, перепонку. Движения направленных вперед жгутиков довольно сложны и разнообразны. Жгутик совершает вращательное движения, описывая фигуру в форме конуса. В то же время он сам волнообразно изгибается. Движение жгутика вызывает вращательное движение тела простейшего, которое как бы ввинчивается в воду. У некоторых жгутиконосцев (отряд Rhizomastigida), кроме постоянных жгутиков, ршеются псевдоподии. Эти формы указывают на близость классов жгутиковых и саркодовых.

Различные жгутиконосцы
Различные жгутиконосцы:
А—Д—овгленовые: А — зеленая эвглена (Euglena viridis); 1, 2 — жгут; 3 — резервуар сократительной вакуоли; 4 — стигма; 5 — сократительная вакуоля; 6 — хроматофоры; 7—ядро; Б — Е. oxyuris; В — Е. acus; Г — Е. gracilis; Д — Phacus longicauda; Е—К — панцирные: Е —* Peridinium; Ж — Ceratium tripos; 3 — Ornithocercus; И — Ceratium hirudinella; К -> ночесветка
(Noctiluca miliaris).

 

Тело жгутиковых состоит из цитоплазмы и обычно одного пузыревидного ядра. Цитоплазма разделяется на два слоя: наружный, более плотный, гомогенный и прозрачный — эктоплазму и внутренний, более жидкий и зернистый — эндоплазму.
Тело большинства покрыто довольно плотной эластичной оболочкой — пелликулой, образующейся за счет уплотнения эктоплазмы. Пелликула позволяет животному временно изменять форму тела, или метаболировать. У некоторых из них тело покрыто твердой оболочкой из клетчатки, которая образует своеобразный панцирь.

Питание

Типы питания простейших наиболее разнообразны в классе жгутиковых. Только среди них встречаются формы, способные, подобно растениям, к фотосинтезу, т. е. к синтезу различных углеводов из ранее поглощенных углекислого газа и воды, происходящему на солнечном свету. Белки их тела строятся из синтезированных углеводов и поглощенных из окружающей среды неорганических солей, в том числе азотистых. Таких жгутиконосцев называют аутотрофными, а их способ питания голофитным или растительным.
К жгутиконосцам с голофитным типом питания относятся все организмы, имеющие хлорофилл. Они питаются так же, как и все зеленые растения. Органеллами питания у таких жгутиконосцев служат окрашенные тельца — хроматофоры различной формы и величины (рис. А), содержащие хлорофилл и другие пигменты (желтый, красный). Благодаря маскирующему влиянию этих пигментов многие жгутиконосцы не имеют зеленой окраски, несмотря на наличие хлорофилла. Жгутиконосцы с голофитным питанием часто имеют уже упомянутую выше клетчатковую оболочку. Это еще более подчеркивает их принадлежность к растениям.
Другие жгутиконосцы питаются органическими продуктами распада более сложных веществ, которые осмотическим путем поступают внутрь их тела. Такой тип питания называют сапрофитным, а организмы, питающиеся таким способом,— сапрофитами. Сапрофиты уже не ауто- трофные (самопитающиеся) организмы, а гетеротрофные, т. е. питающиеся готовым органическим веществом. жгутиконосцы - сапрофиты живут в загрязненных водоемах, богатых разлагающимися органическими веществами. Потребляя их, они тем самым участвуют в очистке воды подобных водоемов.
Многие паразитические жгутиконосцы и другие простейшие питаются также сапрофитным способом, всасывая всей поверхностью тела сыворотку крови, тканевые жидкости или (кишечные паразиты) продукты переваривания пищи их хозяина.
Наконец, третью группу составляют жгутиконосцы, питающиеся, как типичные животные, твердой пищей: бактериями, мелкими водорослями и т. п. Они имеют специальные органеллы питания: рот, глотку и пищеварительные вакуоли; последние образуются в плазме по мере заглаты-вания пищи. Такой тип питания называют голозойным или анимальным.

 

Особое положение по способу питания занимают некоторые эвглены, в частности зеленая эвглена (Euglena viridis) (рис.  А). У зеленой эвглены имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл. На свету она питается как типичный зеленый растительный организм. Но, помещенная в темноту, эвглена обесцвечивается и переходит к сапрофитному питанию. По-видимому, и на свету эвглена обладает смешанным способом питания, т. е. является миксотрофным организмом.
Голофитные жгутиконосцые обычно имеют красное или бурое пятнышко — глазок, или стигму,— расположенное на переднем конце тела у основания жгутика (рис. А). Это — светочувствительная органелла, которая обусловливает способность зеленых жгутиковых воспринимать световые раздражения. Зеленые жгутиконосцы обнаруживают положительную реакцию на свет, т. е. обычно передвигаются по направлению к источнику света.
У многих пресноводных имеются специальные органеллы выделения — сократительные вакуоли, при помощи которых из клетки удаляется избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Сократительная вакуоля у эвглены (рис. А) помещается в передней части тела. Сократительная в'акуоля периодически наполняется жид-
кпм содержимым, которое при сжатии вакуоли выталкивается в особый: пузырек — резервуар (рис. Л), а затем через особый канал, иногда неправильно называемый «глоткой», выделяется наружу. Сократительные* вакуоли, как правило, отсутствуют у морских жгутиковых. Кроме описан-ных органелл, в цитоплазме могут быть различные включения: зерна крахмала (у зеленых жгутиковых), зерна парамила — углевода, близкого по составу к крахмалу (у эвглены и др.), капельки жира и т. п.

 
Размножение Эвглены зеленой
Размножение Эвглены зеленой
1 — продольное деление; 2 и 3 — деление в цисте.

Инцистирование

Для жгутиковых, так же как и для многих других простейших, характерно образование покоящихся стадий путем инцистирования. Образование цист может иметь различное значение. Инцистирование наблюдается при наступлении неблагоприятных условий: цисты выносят резкие изменения температуры и недостаток влажности. В других случаях инцистирование может быть связано с размножением или представлять собой приспособление, обеспечивающее распространение животных.

Размножение

Для большинства жгутиконосцев известно только бесполое размножение. Половой процесс изучен лишь у зеленых колониальных форм из семейства вольвоксовых (отряд-Phytomonadida).

Бесполое размножение происходит обычно путем деления надвое. Оно начинается с митотического деления ядра, за которым следует продольное деление тела, начинающееся с его переднего конца. При этом делятся также базальные тельца; жгутики или отбрасываются, или переходят к одной из дочерних особей, а у другой развиваются заново из базального тельца. При делении жгутиковых, имеющих хроматофоры, последние также делятся и распределяются по дочерним клеткам. У некоторых жгутиковых делению предшествует инцистирование, при этом деление происходит уже под оболочкой цисты (рис. 2 и 3).

зогамная копуляция у Polytoma uvella
Изогамная копуляция у Polytoma uvella:
U — гамета; 2—7 — последовательные стадии копуляции гамет; 8 — инцистированная зигота.

У колониальных жгутиковых из вольвоксовых при бесполом размножении отдельная клетка колонии делится несколько раз (по числу клеток составляющих колонию), и таким образом возникают дочерние колонии.

Половое размножение у разных жгутиковых происходит различно. В простейшем случае происходит копуляция двух внешне одинаковых ш> величине половых особей — гамет, например у Polytoma и некоторых видов хламидомонад. Такую копуляцию одинаковых гамет, или изогамет, называют изогамной копуляцией. У других жгутиковых гаметы отличаются размерами. Одни из них более крупные — макрогаметы, другие более мелкие — микрогаметы. Макро- и микрогаметы снабжены жгутиками. Макро- и микрогаметы копулируют друг с другом. Копуляцию неравных гамет, или анизогамет, называют анизогамной.

 
20
Анизогамная копуляция у Chlamydomonas braunii:
l — микрогамета; 2 — макрогамета; 3—5— последовательные стадии копуляции гамет.

Формирование анизогамет можно считать первым этапом дифференциации пола. У колоний Volvox, образованных огромным числом особей (до 10—20 тыс.), гаметы могут формироваться только из отдельных генеративных особей. Большинство особей колонии вегетативпые, не способные участвовать в половом размножении. В колонии Volvox только 25—30 клеток (особей) может превращаться в крупные неподвижные макрогаметы и лишь 5—10    клеток—образовывать микрогахметы. При формировании макрогамет деления клеток не происходит, а при образовании микрогамет происходит ряд делений, в результате которых возникают 256 мельчайших микрогамет, каждая с парой жгутиков. Микрогаметы покидают колонию и выходят в воду. Затем они проникают в другие колонии, где копулируют с макрогаметами.

Макрогаметы жгутиками не обладают. Их можно сравнить с яйцевыми клетками многокле-точных, а микрогаметы — со сперматозоидами. Такую копуляцию Volvox называют о о г а- м и е й. После оогамной копуляции образуется оплодотворенная макрогамета — зигота. Последняя выделяет плотную оболочку, а все вегетативные особи колонии погибают. Затем зигота начинает многократно делиться и дает начало новой колонии Volvox.
У Volvox globator микро- и макрогаметы развиваются в одной и той же гермафродитной колонии, тогда как у другого вида — V. aureus — колонии раздельнополы: одни из них (женские) образуют только макрогаметы, другие (мужские) — только микрогаметы.
Таким образом, у различных представителей жгутиковых наблюдаются как бы различные ступени эволюции полового процесса — от изогам- ной копуляции до настоящей оогамии, что представляет интерес для понимания происхождения полового процесса у многоклеточных.

Классификация

Вольвокс (Volvox globator)
Вольвокс (Volvox globator)
А — часть полонии; Б — схематический разрез вольвокса; 1 — клетки колонии; 2 — макрогаметы; 3 — формирование микрогамет.

Класс жгутиковых (Mastigophora, или Flagellata) состоит из большого числа (13—14) отрядов. Главнейшие из них следующие: J. Эвглеио- вые (Euglenida); 2. Панцирные (Dinoflagellata); 3. Фитомонадовые (Pliy- tomonadida); 4. Корнежгутиковые (Rhizomastigida); 5) Протомонадовыо (Protomonadida); 6. Многожгутиковые (Polymastigida); 7. Гипермастиги- новые (Hypermastigida); 8. Опалиновые (Opalinida).
Первые три отряда (эвгленовые, панцирные, фитомонадовые) входят в состав подкласса фитомастигины (Phytomastigina) — аутотрофнтлх растительных жгутиконосцев. Следующие четыре отряда (корнежгутиковые, протомонадовые, многожгутиковые, гипермастигиновые) составляют подкласс зоомастигины (Zoomastigina) — типичных гетеротрофных организмов. Последний отряд (опалиновые) многие ученые выделяют в ранг самостоятельного подкласса Opalinina.

реклама

Поделиться с друзьями