Класс Жгутиконосцы представители

Жгутиконосцы клас типы простейщие представители характеристика строение растительные размножение значение образ жизни паразиты форма питиние

Жгутиконосцы - Ареал: имеют всесветное распространение.

Жгутиковые : обитают в морях, пресных водоемах, почве. Многие жгутиконосцы составляют основу планктона в водоемах и играют важную роль в круговороте веществ в природе. Некоторые виды жгутиконосцев являются полезными симбионтами животных. Трипаносомы и лейшмании являются возбудителями опасных заболеваний человека.

Питание: растительные жгутиконосцы на свету способны к фотосинтезу, в темноте, как и гетеротрофные жгутиконосцы, заглатывают частицы пищи или всасывают жидкую пищу всей поверхностью клетки.

Размножение: бесполым способом, путем продольного деления клетки на две дочерние:

Жгутиконосцы Классификация

ПОДКЛАСС 1. ФИТОМАСТИГИНЫ (PHYTOMASTIGINA)

Большинство фитомастигин — истинно растительные жгутиконосцы, обладающие хроматофорами, содержащими хлорофилл и другие пигменты. Некоторые формы бесцветны. Питание аутотрофное или миксотрофное, редко голозойное. Есть паразитические формы.

ОТРЯД 1. ЭВГЛЕНОВЫЕ (EUGLENIDA)

Это небольшой отряд, объединяет преимущественно пресноводные виды, чаще эти Жгутиконосцы с одним жгутиком на переднем конце тела. Тело эвгленовых покрыто оболочкой — пелликулой, эластичной у таких видов, как зеленая эвглена (рис. 17, Л), которая способна временно изменять свою форму. Более плотная пелликула у Phacus поддерживает постоянство формы его тела (рис. 17, Д).
Большинство эвгленовых окрашено в зеленый цвет и содержит многочисленные хроматофоры (рис. 17, А—Г). Они способны к голофитному питанию. Некоторые из окрашенных форм — типичные миксотрофы, теряющие в темноте свою окраску и питающиеся сапрофитно. Все окрашеные формы снабжены глазками — стигмами. Некоторые бесцветные эвгле- новые питаются сапрофитно, в то время как другие — анимально (голозойным способом). У последних имеются специальные органеллы: клеточный рот — цитостом, углубление в цитоплазме — глотка, на конце которой формируются пищеварительные вакуоли. У окрашенных форм подобных органелл никогда не встречается. Обычно эти Жгутиконосцы имеется одна сократительная вакуоля. Эвгленовые — обычные обитатели мелких загрязненных водоемов, встречаются и в почве.

ОТРЯД 2. ПАНЦИРНЫЕ (DINOFLAGELLATA)

Панцирные — преимущественно морские формы. Тело большинства панцирных заключено в двустворчатый панцирь, подчас причудливой формы, состоящий из целлюлозных пластинок (рис. 17, Е—И). Многие виды этого отряда имеют желто-бурые, редко зеленые хроматофоры, которые обеспечивают им голофитный способ питания. Среди панцирных есть формы с анимальным типом питания, к ним относится ночесветка (Nocti- luca miliaris) (рис. 17, К). Это крупное шаровидное простейшее, до 2 мм в диаметре, с одним жгутиком и широкой околоротовой впадиной. Ноче- оветки обитают преимущественно в теплых морях (у нас обычны в Черном море), где в определенные периоды, особенно к концу лета, размножаются в массе.
Ночесветки, как и другие представители этого отряда (Ceratium, Ре- ridinium и др.), способны вызывать своеобразное свечение моря. Вечером поверхностные слои' моря загораются мириадами голубоватых, белых и светло-желтых звездочек. Это светятся в присутствии свободного кислорода маслянистые капли в цитоплазме животных. Свечение отдельных особей связано с внешними раздражениями и происходит вспышками, но в общей массе кажется непрерывным.
Способность испускать холодный свет свойственна самым разным животным и называется биолюминесценцией. Среди обитателей моря ею обладают некоторые медузы, ракообразные, моллюски, рыбы и др., а на суше — отдельные виды насекомых.

ОТРЯД 3. ФИТОМОНАДОВЫЕ (PHYTOMONADIDA)

Обычно зеленые жгутиконосцы, одетые оболочкой из клетчатки, чаще с двумя жгутиками. Питание аутотрофное. Часто встречаются колониальные формы, особенно в семействе волъвоксовых (Volvocidae). Для последних известен половой процесс, описанный выше. Особенности строения колоний вольвоксовых, первое разделение особей их колоний на гене-ративные и вегетативные (половая дифференциация) послужили моделью для построения теорий происхождения многоклеточных организмов. Далее этот вопрос будет изложен более подробно.

ПОДКЛАСС 2. ЗООМАСТИГИНЫ (ZOOMASTIGINA)

Настоящие животные, никогда не содержат хроматофоров. Питание гетеротрофное — голозойное или сапрофитное. Много паразитических форм.

ОТРЯД 4. КОРНЕЖГУТИКОВЫЕ (RHIZOMASTIGIDA)

Корнежгутиковые образуют своеобразную группу животных, обладающих одновременно признаками жгутиковых и саркодовых. Пресноводные плавающие организмы, с постоянно амебоидным телом, обладающие длинным жгутиком. Псевдоподии пальцевидные или щетинковидные, напоминающие аксоподии солнечников (рис. 22). Этот отряд свидетельствует о родстве классов саркодовых и жгутиковых.

ОТРЯД 5. ПРОТОМОНАДОВЫЕ (PROTOMONADIDA)

В этот отряд объединяются мелкие бесцветные гетеротрофные формы, обычно с 1—3 жгутиками. Строение тела у различных групп протомонадо- вых значительно различается, что говорит об известной неоднородности (сборности) всего отряда.
Некоторые свободноживущие протомонадовые — мелкие амебоидные организмы, обитающие в сильно загрязненных, богатых органическими веществами пресноводных водоемах, в загрязненных фекальными массами сточных водах. Они размножаются в массе и пожирают бактерий, которые развиваются на органических остатках, чем способствуют очищению сточных вод.
О степени загрязненности водоема можно судить по присутствию некоторых видов животных, в том числе и жгутиковых. Так, Oicomonas mu- tabilis и Bodo putrinus в массе размножаются только в очень сильно загрязненной воде. Такие воды называют полисапробными, а организмы, в них обитающие,— полисапробами. В более чистой воде будут встречаться во множестве другие виды. Исследования микрофауны водоемов различной степени загрязненности (сапробности) послужили основой для разработки биологического метода оценки вод и создания списков са- пробных организмов.
Многие свободноживущие протомонадовые встречаются в почве разного типа, особенно на удобряемых полевых землях. Они питаются бактериями, чем могут снижать количество азотфиксирующих форм. Роль жгутиковых в почвенных процессах до конца не выяснена.
Из свободноживущих протомонад особенно интересны в теоретическом отношении воротничковьье жгутиковые (сем. Craspedomonadina). Это — сидячие одиночные или колониальные жгутиконосцы, у которых на переднем конце имеется тонкий цитоплазматический воротничок, окружающий основание жгута (рис. 23).
Движением жгутика создаются фонтанообразные токи воды. Пищевые частицы (бактерии) приносятся током воды к наружной поверхности воротничка, они скользят по наружной поверхности воротничка, спускаются к его основанию, где попадают через небольшие плазматические бугорки внутрь тела, вызывая образование пищевари
тельных вакуолей. Непереваренные остатки пищи выбрасываются внутрь воротничка и током воды выносятся наружу (рис. 23).
Изучение строения во- ротничковых жгутиковых с помощью электронного микроскопа показало, что воротничок представлен венцом тесно прилежащих друг к другу тончайших волоконец, образующих сплошную мембрану. Жгутик отходит от базального тельца, к которому присоединяется парабазаль- ное тельце. Такое же ультра- тонкое строение имеют пищеварительные клетки — хоа- н о ц и т ы — губок, что будет рассмотрено далее. Это дает основание многим уче-ным считать воротничковых жгутиконосцев предками губок.
Из паразитических протомонадовых наибольшее значение имеют трипаносомы и лейшмании.

Трипаносомы — паразиты человека и животных, они часто вызывают тяжелые заболевания.

Трипаносомы — бесцветные жгутиковые, имеющие веретенообразную форму (рис. 24). В отличие от других жгутиковых у трипаносом жгутик начинается от базального тельца, располо-женного позади ядра, ближе к заднему концу тела. От базального тельца жгутик проходит вдоль края клетки к переднему концу и на всем протяжении соединяется с телом тонкой пленкой, пред-ставляющей вырост пелликулы и образующей волнообразную перепонку. На переднем конце жгутик свободен и направлен вперед.
У некоторых форм от базального тельца в глубь цитоплазмы отходит корневая нить, которая может кончаться свободно или доходить до ядерной оболочки. Кроме
базального тельца, у трипаносом имеется парабазальное тельце, или к и- нетобласт. Это более крупное, чем базальное тельце, овальное образование, содержащее ДНК. Его ранее считали двигательным ядром. Кнне- тобласт играет важную роль в обмене веществ и энергии у трипаносом.
Живя в крови, в спинномозговой жидкости и в некоторых органах животных и человека, питаясь диффузно органическими веществами, трипаносомы выделяют в кровь ядовитые вещества — токсины, которые могут разрушать эритроциты крови.Трипаносомы имеют довольно сложный жизненный цикл, различно протекающий у разных видов. В течение жизненного цикла трипаносомы проходят различные стадии, отличающиеся по строению (рис. 25). Описанная выше типи ч"н ая трипаносомная форма характеризуется тем, что, как уже сказано, жгут у нее начинается в задней части тела (рис. 25, В). Таковы типичные формы, живущие в плазме крови человека и позвоночных животных. От них отличаются лептомонадная форма, у которой жгут начинается на переднем конце тела и нет волнообразной перепонки (рис. 25, А); критидиальная форма, у которой жгут начинается в середине тела, впереди ядра, волнообразная перепонка слабо выражена (рис. 25, Б); лейшманиальная форма — округлая, без жгута (рис. 25,Г), но с парабазальным телом и корневой нитью; наконец, форма цисты (рис. 25, Д). Однако в жизненном цикле различных видов трипаносом не обязательно встречаются все эти стадии.

Из трипаносом — возбудителей болезней человека особенно опасна Trypanosoma gambiense— возбудитель сонной болезни, распространенной в Центральной Африке. Часть жизненного цикла трипаносом сонной болезни протекает в теле человека, где они живут в плазме крови и в спинномозговой жидкости. Здесь трипаносомы размножаются продольным делением. Другая часть жизненного цикла протекает в теле кровососущей мухи цеце (Glossina palpalis), насосавшейся крови больного человека. Трипаносомы попадают сначала в желудок, а затем в слюнные железы мухи. В желудке мухи трипаносомы размножаются, причем превращаются в лептомонадные или критидиальные стадии. Позднее в слюнных железах появляются мелкие, так называемые метацикл и ческие трипаносомы. Эти формы являются инвазийными . Мухи цеце служат их переносчиками.
Однако были установлены случаи заболевания сонной болезнью и в таких местах, где поблизости как будто не было очагов болезни и казалось непонятным наличие зараженных мух. Выяснилось, что трипаносомы сонной болезни могут жить в большом количестве в крови антилоп, не вызывая при этом у них никаких признаков заболевания. Таким образом, антилопы служат резервуаром, в котором сохраняются трипаносомы — возбудители сонной болезни.
Сонная болезнь представляет собой весьма тяжелое заболевание человека с неизбежным смертельным исходом при отсутствии упорного лечения. В пределах СССР трипаносомных заболеваний человека нет.

Серьезные трипаносомные заболевания различных домашних животных также более распространены в жарких странах. Такова нагана рогатого скота в Южной Африке, вызываемая Trypanosoma brucei. В СССР в степях Казахстана и Урала известна болезнь верблюдов, называемая с у-аур у. Это заболевание вызывается трипаносомой Т. evansi, а переносчиками болезни служат различные виды слепней. Более широкое распространение имеет случная болезнь лошадей, вызываемая Т. equi- perdum. Это единственная известная трипаносомная болезнь, передающаяся
непосредственно от больного животного к здоровому без насекомого-переносчика. Лошади заражаются друг от друга при половом акте.

Лейшмании отличаются от трипаносом тем, что они являются внутриклеточными паразитами человека и животных. Один из известнейших лейшманиозов, т. е. заболеваний, вызываемых"этими паразитами, так называемая пендинка, восточная язва или кожный лейшманиоз. Заболевания человека восточной язвой в СССР встречаются в Средней Азии и Закавказье. Но гораздо в большей степени это заболевание распространено в Южной Европе, Южной Азии, Северной Африке.
Болезнь заключается в том, что обычно на открытых частях тела человека — на лице, на руках — появляются вздутия, превращающиеся затем в язвы, которые со временем (через год и больше) сами собой заживают, но на месте язв остаются рубцы. Иногда заболевание пендинкой принимает эпидемический характер. Пендинка вызывается внутриклеточным паразитом Leishmania tropica (рис. 26), открытым в 1882 г. П. Ф. Боровским. Лейшмании представляют собой крошечные клеточки (2—4 мкм), лишенные жгута, но имеющие кинетобласт и короткую внутриклеточную нить, идущую от кинетобласта. Лейшмании поселяются в макрофагах и эндотелиальных клетках капилляров в большом количестве, разрушая клетки и вызывая изъязвление кожи. Редукция двигательного аппарата у лейшма- ний вызвана переходом к внутриклеточному паразитизму.

Переносчиками лейшманий — возбудителей пендинки — являются москиты из рода Phlebotomus. В пищеварительных органах москитов лейшмании приобретают веретеновидную форму и жгутики (лептомонадная стадия) и приступают к размножению. Заражение происходит при сосании крови человека москитами.

<

Болезни, которыми человек или животные заражаются при помощи животных-переносчиков, называют трансмиссивными.
Заболевания кожным лейшманиозом наблюдались вдали от населенных пунктов. Это побудило проф. Н. И. Латышева и других исследователей провести обследование грызунов, обитающих в местах заражения пендинской язвой. Оказалось, что значительное количество больших, красно-хвостых и полуденных песчанок и тонкопалых сусликов было поражено лейшманиями, у них были обнаружены язвы и инфильтраты. Далее удалось установить, что переносчики лейшманий — москиты — живут и размножаются в норах песчанок и сусликов — носителей или резервуаров этой инвазии. Москиты заражаются лейшманиями при сосании крови больных зверьков. Лейшмании проделывают в москитах часть своего жизненного цикла, превращаясь в лептомонадную форму. Это занимает 7—10 дней, после чего москиты способны передавать возбудителя пендинской язвы здоровому зверьку или человеку.

Сонная болезнь, кожный лейшманиоз и многие другие болезни являются типичными трансмиссивными болезнями с природной очаговостью. Акад. Е. Н. Павловский разработал теорию болезней с природной очаговостью, послужившую основой для организации борьбы и проведения профилактических мероприятий. Эти болезни свойственны диким животным п называются зоонозами. Зоонозы, передаваемые через переносчиков из числа кровососущих членистоногих, могут очень долгий период существовать на определенной территории, которая и будет природным очагом данного зооноза. Для существования природного очага необходимо одновременное присутствие возбудителя трансмиссивной болезни, переносчиков и восприимчивых или резервуарных животных. Все обязательные компоненты природного очага — сочлены одного сообщества живых организмов, или биоценоза. Возбудитель циркулирует долгое время в данном биоценозе, передаваясь через переносчиков от одного восприимчивого животного к другому. Человек случайно попадает в зону действия природного очага и заболевает болезнью животных.
Для ликвидации природно-очаговых болезней необходимо выяснить границы самих очагов, а затем так планировать систему мер борьбы, чтобы она воздействовала на все компоненты природного очага. В очагах кожного лейшманиоза это будет одновременным истреблением грызунов — носителей возбудителя, уничтожением их переносчиков — москитов — и возможных мест их выплода. К профилактическим мероприятиям относится широкая санитарно-просветительная работа среди населения и предохранительные прививки лицам, работающим на территории очага.
Другой вид лейшманий, морфологически не отличимый от Leishmania tropica,— L. donovani — вызывает также тяжелое заболевание человека — лихорадку, ведущую к потере сил и сильному исхуданию. Эта болезнь носит название кала-азар и часто ведет к смерти. Кала-азар распространена в Южной Европе, Южной и Средней Азии. Переносчики этого лейшманиоза также москиты из рода Phlebotomus. Кала-азар болеют и собаки. Следовательно, профилактика кала-азар заключается прежде всего в борьбе с москитами и в уничтожении лейшманиозных собак.

ОТРЯД 6. МНОГОЖГУТИКОВЫЕ (POLYMASTIGIDA)

Многожгутиковые — бесцветные жгутиконосцы, имеющие четыре и больше жгутов. Многие из них паразитируют в кишечнике различных животных и человека. Таков, например, Trichomonas, живущий в толстых кишках человека (рис. 27, А). Один из жгутов направлен назад (рулевой) и образует со складкой пелликулы волнообразную перепонку; через все тело проходит сильно преломляющий свет стержень — осевая палоч- ка, или аксостиль, играющий роль скелета.
Некоторые из многожгутиковых, например паразитирующая в тонких кишках человека Lamblia intestinalis, отличаются двойным, симметрично расположенным набором органелл (рис. 27, Б), имеют два аксостиля и два ядра. Лямблии могут быть причиной заболевания кишечника, могут проникать оттуда и в печень, вызывая нарывы и заболевания желчного пузыря.
Заражение человека паразитическими многожгутиковыми происходит путем заглатывания цист.

ОТРЯД 7. ГИПЕРМАСТИГИНОВЫЕ (HYPERMASTIGIDA)

Некоторые многожгутиковые имеют значительно большее количество ядер, жгутиков и аксостилей. Их выделяют в особый отряд — Hypermastigida. Такова., например, Calonympha grassii, живущая в кишечнике термитов (рис. 27, В). Эти жгутиковые содержатся в кишечнике термитов в очень большом количестве, причем установлено, что освобожденные от них термиты быстро погибают.
Calonympha необходимы термитам, так как способны переваривать клетчатку, которой питаются термиты, превращая ее в растворимые углеводы (сахар). Взаимоотношения жгутиковых и термитов — один из примеров симбиоза, или сожительства, при котором оба вида полезны ДРУГ другу.
 
Рис. 27. Многожгутиковые и гипермастигиновые:
А — Trichomonas angusta; Б — Lamblia intestinalis; В — Calonympha grassii; 1 — цитостом; 2 —. базальное тельце; 3 — ядро; 4 — передние жгутики; 5 — волнообразная перепонка; 6 — задний жгутик; 7 — вакуоли; 8 — аксостиль; 9 — ядра.

ОТРЯД 8. ОПАЛИНОВЫЕ (OPALINIDA)

Почти все представители этого очень небольшого отряда — паразиты амфибий, в особенности лягушек, в кишечнике которых обычна лягушачья опалина (Opalina ranarum) (рис. 28). Опалины равномерно покрыты ресничками (короткими жгутиками), расположенными рядами, и лишены органелл питания, которое происходит у них диффузно. У них нет также и выделительных органелл. Различные виды имеют два или много (Cepedea, Opalina) одинаковых ядер. Этим они резко отличаются от инфузорий, к которым их относили до последнего времени.

Бесполое размножение происходит путем деления или почкования. Половой процесс происходит путем образования анизогамет и их копуляции.
Жизненный цикл лягушачьей опалины (рис. 28) приспособлен к жизненному циклу ее хозяина — лягушки. В течение всего года опалины, живущие в прямой кишке лягушки, размножаются бесполым способом (рис. 28, 11), путем деления надвое. С наступлением весны, когда лягушки уже отложили яйца, опалины многократно делятся и образуют мелкие особи с небольшим числом ядер (от 3 до 12), которые инцистируются и выносятся из кишки в воду (рис. 28, 1 и 2). Цисты опалины должны быть съедены выведшимися к этому времени головастиками лягушек. В кишечнике головастиков оболочки цист растворяются и вышедшие из них опалипы образуют макро- и микрогаметы, которые копулируют (рис. 28, 3 и 4). Образовавшаяся зигота инцистируется, снова попадает в воду и проглатывается головастиками, после чего из цисты выходит маленькая опалина, вырастающая в многоядерную опалину (рис. 28, 6—10).
 
Рис. 28. Жизненный цикл лягушачьей опалины (Opalina гапагшп):
1, 2 — образование цист путем многократного деления; 3 — гаметы; 4 — копуляция гамет; 5 — инцистированная зигота; 6—9 — рост молодой опалины; 10 — взрослая опалина; 11 — бесполое
размножение делением надвое.