Экология и тафономия фораминифер

Фораминиферы являются преимущественно морскими организмами, но кроме типично морских бассейнов некоторые их представители заселяют солоноватоводные, даже иногда пресные водоемы. Так, известны находки фораминифер в солоноватоводных и пресных бассейнах Сахары, ряд видов заходит на различное расстояние в эстуарии рек. Некоторые формы сохранились в виде реликтов в водоемах, отделившихся от моря и сильно опресненных (оз. Эльтон). Известны находки фораминифер в грунтовых водах и соленых колодцах Средней Азии. Предполагается, что это реликты миоценового моря, когда-то заходившего на территорию теперешних Каракумов. В условиях пониженной солености раковины фораминифер тонкие, при повышенной солености – толстые. Для фораминифер, живущих в условиях значительного опреснения, характерна утрата извести вплоть до образования чисто органической раковины.

Существуют две биономические группы фораминифер: бентосная и планктонная.

Бентосные фораминиферы наиболее многочисленны (насчитывается около 3500 современных и ископаемых родов); они живут на дне бассейна и распространены во всех зонах моря, начиная от супралиторали, где встречены в морских лужах и лагунах, и кончая максимальными глубинами абиссали. Бентосные фораминиферы в большинстве случаев являются свободноживущими формами и относятся к подвижному бентосу. С помощью псевдоподий они передвигаются по дну или водорослям или свободно лежат на дне и перекатываются токами воды. Живут они как на поверхности субстрата, на гравийном и песчаном дне или мягких илах, так и в верхнем слое осадка: некоторые формы существуют в слое 2-9 см и редко могут проникать в толщу жидкого осадка до 16 см. От характера грунта зависит тип псевдоподий. Прямые жесткие псевдоподии позволяют фораминиферам заякориваться в мягком грунте, удерживая равновесие в вертикальном положении; у форм, лежащих и ползающих по твердому субстрату, псевдоподии более мягкие и слабые.
Значительно меньшая группа бентосных фораминифер относится к прикрепленному бентосу. Прикрепление может осуществляться как органическим, так и минеральным цементом (преимущественно карбонатным). В первом случае после смерти организма и разложения органического цемента раковины фораминифер отделяются от субстрата и в ископаемом состоянии встречаются в свободном виде. О их прижизненном прикреплении можно судить лишь по наличию сильно уплощенной или искривленной прикреплявшейся стороны раковины. В случае минерального цемента раковины и в ископаемом состоянии остаются прикрепленными к различным объектам – крупным частицам осадка, гальке, раковинам других фораминифер, скелетам организмов (моллюски, кораллы, иглы морских ежей). Некоторые виды поселяются в трубках полихет или в раковинах фораминифер. Немногочисленные формы являются паразитами фораминифер.
Бентосные фораминиферы являются более древней группой, они появились в докембрии.

Вторая биономическая группа – планктонная – представлена сравнительно не-большим числом родов и видов (около 130 современных и ископаемых родов). Представители ее обитают в пелагиали. В результате наблюдений, проводимых над современными планктонными фораминиферами, установлено, что в основном они живут на глубинах 0–300 м, причем наибольшая их концентрация фиксируется в интервале 10–50 м. Однако живые планктонные фораминиферы встречаются и на глубинах до 3000 м. Некоторые исследователи выделяют, кроме того, гемипланктонные и псевдопланктонные формы. Первые из них поднимаются к поверхности воды только на короткое время, вторые прикреплены к плавающему материалу.
Развитие морфологически и филогенетически обособленной группы фораминифер планктонного экологического типа началось в раннем мезозое. Возникновение планктонных фораминифер могло быть реакцией на теплый климат и низкое содержание кислорода, растворенного в океанической воде, как следствие низкого содержания кислорода в атмосфере Земли. В связи с этим к концу перми вымерли многие группы бентосных фораминифер (в том числе фузулиниды), а одна из сохранившихся групп в раннем мезозое путем адаптивной радиации дала начало формам, занявшим пелагиаль, верхние горизонты которой лучше снабжались кислородом.

Приспособление фораминифер к планктонному образу жизни происходит путем повышения плавучести (флотации) организма, которая достигается изменениями в строении цитоплазмы и скелета, в результате чего уменьшается плотность организма и усиливается его сцепление с водой (увеличение поверхности организма). Так, в цитоплазме образуются пузырьки газа, капельки жира и капельки менее соленой воды, а следовательно, менее плотной, чем морская; на поверхности раковины формируется цитоплазменная орнаментация в виде складок, цитоплазма растягивается на шипах, увеличивая общую поверхность. У некоторых видов рода Hastigerina образуется пузыревидная органическая капсула. Плавучесть увеличивается в результате образования сферической или сильно уплощенной раковины, развития лопастного характера контура раковины, вытягивания камер, образования на поверхности пустул, килей, ребер, шипов, игл, образования крупного главного устья и дополнительных устьев, крупных пор. При этом наблюдается эко-номичное использование раковинного вещества в зависимости от окружающих условий. Так, у более мелководных форм стенка раковины более тонкая и более крупнопористая, у более глубоководных – стенка соответственно более толстая и более тонкопористая. Так как в холодных бассейнах плотность и вязкость воды выше, то там наблюдаются более тонкопористые раковины, а в теплых бассейнах – более легкие крупнопористые.
Соотношение количества раковин бентосных и планктонных фораминифер позволяет судить об относительной глубине бассейна – с удалением от берега и углублением количество планктонных форм возрастает.
Время жизни отдельных особей фораминифер у разных видов различно и в значительной степени зависит от окружающих условий. Существует мнение, что продолжительность жизни планктонных фораминифер меньше, чем бентосных, и составляет от двух недель до одного месяца. Среди бентосных фораминифер виды, представители которых имеют большие размеры, живут дольше, чем мелкие. Максимальная продолжительность жизни бентосных фораминифер два года.
Распространение бентосных и планктонных фораминифер в бассейнах Мирового океана контролируется рядом биотических и абиотических факторов. К биотическим факторам относятся пищевые – трофические связи, наличие хищников, паразитов и симбионтов.
По способу питания среди фораминифер наблюдаются как фильтраторы, захватывающие все мелкие пищевые частицы, взвешенные в воде (эти формы фактически являются всеядными), так и хищники, захватывающие живую добычу сетью псевдоподии, – плотоядные формы. Кроме того, есть фораминиферы, питающиеся преимущественно водорослями, –- растительноядные.
Врагами фораминифер, использующими их в качестве пищи, являются многие беспозвоночные – полихеты, ракообразные, морские звезды и ежи, голотурии и другие, а также позвоночные, питающиеся планктоном. Известны случаи сверления раковин бентосных фораминифер нематодами и гастроподами, извлекающими из них цитоплазму. При этом сверлению подвергаются наиболее тонкие участки последней камеры или области пор. У агглютинирующих и планктонных фораминифер следы сверления не наблюдались.
Симбионтами фораминифер являются водоросли зооксантеллы, живущие в их цитоплазме и выделяющие кислород. Однако при неблагоприятных условиях и отсутствии пищи фораминиферы переваривают зооксантелл.
Абиотические факторы, влияющие на распространение фораминифер, следующие: температура, глубина, соленость, газовый режим, прозрачность вод, наличие турбулентных потоков и течений, наличие химических элементов в воде, количество растворенного карбоната кальция, количество органического вещества в осадке, характер донных осадков. Два последних положения касаются только бентосных фораминифер, а три первых являются наиболее важными факторами для всех фораминифер.

Исследования показали, что расселение фораминифер является зональным и зависит от природной зональности морей и океанов. Не отдельные факторы, а сумма всех факторов внешней среды определяет расселение фораминифер.
По температуре поверхностных слоев воды, которая обусловлена как климатической зональностью, так и циркуляцией вод в Мировом океане, выделяют пять температурных областей. Тропическая область (теплая) расположена между 22° с. ш. и 22° ю. ш., арктическая (холодная) – севернее 60° с. ш., антарктическая (холодная) – южнее 60° ю.ш. и две переходные – бореальная (умеренная) – между арктической и тропической и нотальная (умеренная) – между антарктической и тропической областями. В некоторых участках Мирового океана, в связи с подъемом к поверхности холодных вод у континентов (апвеллинг), эти границы смещаются. Так, в Тихом океане у побережья Северной Америки границы областей смещаются к югу, а у Южной Америки – к северу. Распространение планктонных фораминифер непосредственно контролируется температурной зональностью, в связи с чем по этой группе организмов в современном Мировом океане установлены следующие зоны: арктическая и антарктическая, субарктическая и субантарктиче-ская, две переходные, две субтропические и тропическая. Границы этих зон в значительной степени совпадают с границами температурных областей. При этом анализ географического распространения современных видов планктонных фораминифер позволил установить его биполярность. Она проявляется в поразительном подобии фораминиферовых фаун в соответствующих парных зонах Северного и Южного полушарий (арктическая и антарктическая, субарктическая и субантарктическая, переходные и субтропические).
Современные планктонные фораминиферы по месту обитания подразделены на три основные группы: группу тепловодного пояса (от 40° с. ш. до 40° ю. ш.) и две группы холодноводных поясов – к югу и северу от тепловодного. Большинство видов принадлежит тепловодному поясу. Это наводит на мысль, что здесь процессы эволюции происходили быстрее, чем в холодных водах. По количественному соотношению тепловодных и холодноводных видов планктонных фораминифер в четвертичных осадках строятся климатические кривые, отражающие изменения климата.
Биполярность в зональности современных планктонных фораминифер проявляется не только в симметричности (относительно экватора) распространения аналогичных видовых комплексов, но и в противоположном направлении навивания спиральной раковины (право- и левозавернутые) у некоторых видов, в частности, у Globigerina pachyderma и Globorotalia truncatulinoides в Северной и Южной Атлантике. В распространении видовых комплексов планктонных фораминифер биполярность прослеживается начиная с раннего мела.
Влияние температуры на распространение бентосных фораминифер наиболее существенно в неритовой области, где температура вод первых 40–50 м тесно связана с сезонными климатическими колебаниями. С увеличением глубины влияние климата ослабевает. Так, в Средиземном море на глубине 500 м устанавливается постоянная температура +13-14 °С, поэтому батиальные и абиссальные комплексы фораминифер в нем являются практически идентичными по всей территории. При температуре ниже 10 °С некоторые фораминиферы не размножаются.
Численность и систематический состав бентосных фораминифер также зависят от климатической зональности и от глубины. При оптимальных условиях численность их максимальная, при неблагоприятных систематическое разнообразие сокращается, но может сохраняться высокая численность особей отдельных видов. В полярных областях численность бентосных фораминифер в 100 раз ниже, чем в тропической. При этом в высоких широтах численность резко сокращается на глубинах менее 50 и более 3000 м, а в низких широтах – только на глубинах более 4500 м.
Агглютинирующие фораминиферы обитают во всех климатических зонах моря и на всех глубинах, достигая максимальных; они больше, чем секреционные формы, приспособлены к жизни в холодных водах и на больших глубинах. Фораминиферы же с секреционной известковой раковиной распространены преимущественно до глубин, где насыщенность вод растворенным СаСО3 составляет не менее 70 %. Существует понятие «фораминиферовый лизоклин» – это уровень, с которого на планктонный танатоценоз значительно влияет растворение, в осадке начинают преобладать виды, раковины которых устойчивы к растворению, остальные исчезают. В различных океанах фораминиферовый лизоклин находится на разных глубинах.
Раковинки-скелеты фораминифер играют большую роль в образовании осадков и пород. Они составляют значительную часть современных известковых илов, покрывающих около 50 % дна Мирового океана. Известковые илы распространены в основном на возвышенных формах океанического рельефа, так как на значительных глубинах карбонат кальция растворяется и в осадках будут преобладать агглютинированные раковины фораминифер. Выделяется самостоятельный тип фораминиферового ила, в котором преобладают раковины планктонных фораминифер (например, глобигериновый ил) или бентосных (милиолиновый ил).
При осаждении раковин планктонных фораминифер часть их растворяется, не достигнув дна. Растворение начинается с глубин примерно 3700 м, при этом происходит распад раковин на отдельные камеры, фрагменты камер, кристаллиты. На больших глубинах идет не только уменьшение числа раковин в осадке из-за их растворения, но и меняется состав комплексов, что связано с неодинаковой стойкостью раковин разных видов к растворению. Наиболее стойки виды с толстой раковиной.
Скорость осаждения фораминифер в толще воды при температуре 5 °С от 0,5 до 1,7-2 см/с, т. е. глубины в 5 км они достигают за несколько суток.
Известковые илы литифицируются и преобразуются в породу – мел или органогенный известняк. При этом происходят уплотнение, переосаждение и частичная перекристаллизация биогенных карбонатов. Известковый ил переходит в мел в толще осадка на глубине в несколько сотен метров, а в ходе дальнейшей цементации при захоронении на глубине около 1 км мел трансформируется в известняк. Мел содержит 19–75 % скелетов кокколитофорид и только 5–6 % раковин фораминифер. Органогенный известняк может содержать значительное количество раковин бентосных или планктонных фораминифер. Широко распространены фузулиновые известняки карбона и перми и нуммулитовые из-вестняки палеогена, основную часть которых составляют раковины фораминифер.