Морфология раковин фораминифер

Тип строения и терминология элементов раковины. Под типом строения подразумеваются характер последовательности нарастания камер и отчасти число камер, составляющих раковину. При этом один и тот же тип строения может иметь раковины как с агглютинированной, так и с секреционной стенкой. По числу камер все фораминиферы подразделяются на однокамерные, двухкамерные и многокамерные.
Однокамерные раковины имеют самую различную форму – трубчатую, трубчатую разветвленную или неправильно завернутую, звездчатую, древовидную, сферическую, полусферическую или субсферическую, колбовидную, лепешковидную (рис. 2.2). Они сообщаются с внешней средой с помощью одного или нескольких отверстий – устьев. У сферических и близких к ним форм имеется одно устье, расположенное в устьевой части (дистальном конце) раковины; часть раковины, противоположная устьевой, называется начальной (проксимальный конец). У трубчатых, звездчатых и других форм устьями являются свободные концы трубки.
Двухкамерные раковины состоят из начальной шарообразной камеры (пролокулюм) и второй трубчатой или ложнотрубчатой камеры. Трубчатая камера представляет собой настоящую трубку с собственной стенкой на всем протяжении, у ложнотрубчатой камеры в месте ее сочленения со смежным оборотом или с субстратом собственная минеральная стенка отсутствует, а имеется лишь тонкая органическая мембрана. Вторая – трубчатая или ложнотрубчатая – камера двухкамерных раковин может быть свернута в плоскую или коническую спираль или в неправильный клубок, у некоторых форм вторая камера представляет собой прямую несвернутую часть раковины или может быть свернутой зигзагообразно (рис. 2.3). Места соприкосновения соседних оборотов называются спиральными швами. Устье у двухкамерных форм представляет собой свободный конец трубки.
38
 
 
Рис. 2.2. Схемы строения однокамерных раковин:
1 – трубчатая; 2 – трубчатая разветвленная; 3 – звездчатая; 4 – древовидная; 5 – сферическая (б – вид со стороны устья); 6 – полусферическая; 7 – колбовидная; 8 – лепешковидная; у – устье, по (Маслакова и др., 1995)
Многокамерные раковины во взрослом состоянии состоят из нескольких, часто многих, камер, по характеру расположения которых выделяют однорядные, спиральные, правильно клубковидные, циклические и гетероморфные раковины. Камера – это часть полости раковины и окружающая ее стенка, образованная за один период стадии роста у многокамерных форм.
 
Рис. 2.3. Схемы строения двухка-мерных раковин.
Первая камера шаровидная или субшаровидная, вторая: 1 – прямая труб-чатая; 2 – зигзагообразная трубчатая; 3 – ложнотрубчатая спирально-плоскостная (а – вид с боковой стороны, б – с перифе-рического края); 4 – трубчатая спирально-плоскостная; 5 – трубчатая спирально-коническая; 6 – ложнотрубчатая клубко-образная; нк – начальная камера; тк – трубчатая камера; лтк – ложнотрубчатая камера; у – устье, спш – спиральный шов, по (Маслакова и др., 1995)
Однорядные раковины или раковины с линейным нарастанием камер могут иметь различную форму в зависимости от количества плоскостей симметрии, формы камер и поперечного сечения. Для раковин этого типа характерна радиальная (рис. 2.4, 1–4) или двусторонняя симметрия (см. рис. 2.4, 5). Соседние камеры разделены между собой перегородками (септами), но сообщаются с помощью фораменов – отверстий в септах смежных камер, которые по форме и положению могут соответствовать устью последней камеры, но у некоторых групп фораминифер значительно отличаются от него. Место сочленения септы со стенкой раковины является септальным швом. Образование многокамерной раковины связано с периодическим прерывистым наращиванием новых частей скелета со стороны устья; нарастание камер происходит вокруг воображаемой линии, проходящей через начальную камеру, – оси навивания. Сечение раковины вдоль оси навивания называется продольным, перпендикулярное оси – поперечным. Сечения, проме-жуточные между продольным и поперечным, являются косыми. Поперечное сечение од-39
 
норядных раковин может быть округлым, треугольным, четырехугольным, овальным, полукруглым. У однорядных форм, как и у некоторых однокамерных, выделяются начальная часть раковины и устьевая.
 
Рис. 2.4. Схемы строения многока-мерных однорядных раковин.
Форма поперечного сечения: 1 – округлая (а – вид сбоку, б – со стороны устья); 2 – треугольная; 3 – четырехугольная; 4 – округлая ребристая; 5 – овальная; 6 – полукруглая; к – камера; сш – септаль-ный шов; у – устье, по (Маслакова и др., 1995)
Спиральные раковины образовались путем эволюционных преобразований однорядных форм. Строение их очень разнообразно, в зависимости от расположения спиральной оси они подразделяются на спирально-плоскостные, спирально-конические и спирально-винтовые. Спиральная ось раковины – это воображаемая линия, расположенная на конической поверхности спирально-конических и спирально-винтовых раковин или на поверхности спирально-плоскостных раковин, в направлении которой идет нарастание камер.
 
Рис. 2.5. Схемы строения спирально-плоскостных раковин:
1–2 – инволютная раковина: 1 – линзовидная (а – вид с боковой стороны, б – с перифериче-ского края, в – поперечное сечение), 2 – веретеновидная (а – внешний вид, б – поперечное сече-ние); 3 – эволютная линзовидная раковина (а – вид с боковой стороны, б – с периферического края); пк – периферический край, нк – начальная камера, к – камера, с – септа, сш – септальный шов, спш – спиральный шов, о – ось навивания, со – спиральная ось раковины, у – устье, Д1 – большой диаметр, Д2 – малый диаметр, Т – толщина, по (Маслакова и др., 1995)
40
 
Спирально-плоскостным (планиспиральным) типом строения раковины является такой, при котором нарастание камер происходит по спиральной оси, расположенной в одной плоскости. Раковины этого типа двусторонне-симметричные; по обе стороны плоскости симметрии расположены боковые (латеральные) стороны раковины (рис. 2.5). Раковины могут быть инволютными – в этом случае последний оборот спирали объемлет и закрывает все предыдущие (см. рис. 2.5, 1, 2) – или эволютными – соседние обороты примыкают друг к другу без перекрытия (см. рис. 2.5, 3), полуинволютными (соотношение величины диаметра раковины и величины диаметра пупка равно 2,6–2,9) и полуэволютными (соответст-вующее отношение равно 2,1–2,5). При этом под оборотом спирали (раковины) понимается ее отрезок, конечная точка которого удалена от начальной на 360°, а пупком названо пространство в центре боковых сторон, образовавшееся в результате неполного смыкания внутренних частей камер последнего оборота. Часть раковины, наиболее удаленная от ее оси навивания, является периферическим краем. Характер периферического края у спирально-плоскостных и спирально-конических форм изучается при рассмотрении раковины со стороны устья, а контур (очертание раковины) – при рассмотрении ее соответственно с боковой или со спинной, брюшной стороны. Форма раковины спирально-плоскостного типа строения может быть очень различной и зависит как от формы камер, так и от степени вытянутости или уплощенности раковины относительно ее оси. Наиболее распространены линзовидные (см. рис. 2.5, 1) формы, но имеются также почти шаровидные, веретеновид-ные (см. рис. 2.5, 2) и много промежуточных.
У некоторых палеозойских спирально-плоскостных раковин септы волнисто изогнуты, при этом выпуклые участки соседних септ соприкасаются и образуют ажурные структуры, которые в продольном сечении раковины имеют вид арок и получили название «септальные арки».
Разновидностью спирально-плоскостного типа строения раковины является производный от него циклический. Он характеризуется тем, что на ранних стадиях развития (во всяком случае у микросферических особей) имеется небольшая спирально-плоскостная часть, сменяющаяся затем многочисленными концентрическими оборотами.
 
Рис. 2.6. Схема строения спирально-конической раковины:
а – со спиральной стороны, б – с пупочной стороны, в – продольное сечение; нк – начальная камера, к – камера, сш – септальный шов, у – устье, уг – устьевая губа, п – пупок, пк – перифериче-ский край, о – ось навивания, со – спиральная ось, спш – спиральный шов, Д1 – большой диаметр, Д2 – малый диаметр, В – высота, по (Маслакова и др., 1995)
Спирально-конический (трохоидный) тип строения раковины фораминифер характеризуется нарастанием камер по низкой конической спирали, высота которой равна или меньше диаметра (рис. 2.6). Раковины этого типа асимметричны, у них выделяют спиральную сторону (дорзальную, спинную), на которой видны все обороты спирали, и пупочную (вентральную, брюшную), где наблюдаются камеры только последнего оборота;
41
 
в центре этой стороны расположен обычно углубленный пупок. У раковин этого типа спиральная сторона обычно более выпуклая, а сами раковины могут быть плосковыпуклыми, вогнуто-выпуклыми, неравномерно двояковыпуклыми.
Спирально-винтовой тип строения отличается тем, что нарастание камер происходит по высокой конической спирали, высота которой обычно значительно превышает диаметр. У раковин этого типа четко выражена «рядность» в расположении камер, они могут быть двух-, трех-, четырехрядными, многорядными (рис. 2.7, 1–4). У некоторых представителей число рядов камер в процессе развития раковины изменяется (см. рис. 2.7, 5). Форма спирально-винтовых раковин очень разнообразна. В зависимости от числа составляющих ее рядов камер и от их формы поперечное сечение раковины может быть овальным, округлым, прямоугольным, треугольным, четырехугольным (см. рис. 2.7). Так же как и у однорядных раковин, у спирально-винтовых выделяют проксимальный (апикальный) конец (часть раковины) и дистальный, или устьевой. У двухрядных форм, являющихся двусторонне-симметричными, а также у трех- и четырехрядных с отчетливым треугольным или четырехугольным поперечным сечением выделяют боковые стороны, или грани, а у форм с округлым поперечным сечением отдельные грани морфологически не обособлены и в совокупности обозначаются как периферическая часть раковины. Разновидность спирального типа – плектогироидный (стрептоспиральный) тип строения. Классическим примером его являются раковины, у которых нарастание камер происходит по спирали в одной плоскости, но ось навивания каждого последующего оборота или полуоборота отклоняется на какой-то неопределенный угол от положения оси предыдущего оборота; в результате обороты располагаются в двух или трех пересекающихся плоскостях.
 
Рис. 2.7. Схемы строения спирально-винтовых раковин:
1 – раковина двухрядная, поперечное сечение прямоугольное (везде: а – с боковой стороны (грани), б – со стороны устья); 2 – раковина трехрядная, поперечное сечение треугольное; 3 – ра-ковина четырехрядная, поперечное сечение округлое; 4 – раковина многорядная, поперечное сече-ние овальное; 5 – раковина с изменяющимся числом рядов и формой поперечного сечения от тре-угольной до круглой; к – камера, сш – септальный шов, у – устье, со – спиральная ось раковины, Ш – ширина, Т – толщина, В – высота, по (Маслакова и др., 1995)
Правильно клубкообразным, или милиолиновым, типом строения называется такой, при котором нарастание камер происходит в нескольких взаимно пересекающихся плоскостях, так как направление оси навивания меняется с ростом раковины на определенный угол. Камеры трубчатой или близкой к ней формы (протяженность их составляет половину оборота) образуют клубок, но расположение их в клубке правильное (рис. 2.8).
42
 
Угол изменения оси навивания у таких раковин может быть 144°, тогда 2 оборота состоят из пяти камер, причем если угол между последовательно образующимися камерами (2 и 3, 4 и 5 и т. д.; см. рис. 2.8, 2) равен 144°, то между смежными по положению камерами одного оборота (2 и 4, 4 и 6, 6 и 8 и т. д.; см. рис. 2.8, 2) – 72°. Эта разновидность пра-вильно-клубковидного типа строения, названная квинквелокулиновой (лат. quinque – пять и loculi – ящичек с перегородками; см. рис. 2.8, 1, 2). У форм с расположением камер в трех плоскостях под углом 120° наблюдается трилокулиновое расположение камер (лат. tris – трижды; см. рис. 2.8, 3, 4), а при расположении камер в двух плоскостях под углом 180° – билокулиновое расположение (лат. bi – дважды; см. рис. 2.8, 5).
 
Рис. 2.8. Схемы строения правильно клубковидных (милиолиновых) раковин:
1,2 – квинквелокулиновое расположение камер: 1 – внешний вид (а – с многокамерной бо-ковой стороны, б – с малокамерной боковой стороны, в – со стороны устья), 2 – поперечное сече-ние; 3, 4 – трилокулиновое расположение камер: 3 – внешний вид (а – с многокамерной боковой стороны, б – с малокамерной боковой стороны, в – со стороны устья), 4 – схема расположения ка-мер; 5 – билокулиновое расположение камер, внешний вид (а – с многокамерной боковой сторо-ны, б – со стороны устья), 6 – сигмоидальное расположение камер, поперечное сечение: 1, 2…10 – номера последовательно нарастающих камер; к – камеры, сш – септальный шов, у – устье, уг – устьевая губа, з – зуб, по (Маслакова и др., 1995)
Наблюдается также сигмоидальное расположение камер с двумя камерами в обороте. В этом случае нарастание камер (последовательных по времени образования происходит в плоскостях, расположенных относительно друг друга под углом более 144° и менее 180°. В поперечном сечении таких раковин расположение камер представлено S-образной фигурой (см. рис. 2.8, 6). Кроме того, известны раковины гетероморфного типа строения, у которых на ранних стадиях развития наблюдается один тип раковины (например, спирально-плоскостной), а на поздних – другой (например, однорядный).
У раковин разного типа строения при изучении и описании измеряются различные параметры. Так, у спирально-плоскостных форм измеряют большой и малый диаметры и толщину (см. рис. 2.5). У спирально-конических форм измеряются большой и малый диаметры, а также высота раковины – наибольшее измерение между спиральной и пупочной сторонами, сделанное по оси навивания, т. е. в направлении роста раковины (см. рис. 2.6).
43
 
У раковин спирально-винтового типа строения с округлым поперечным сечением измеряют диаметр и высоту раковины, а у уплощенных форм – высоту – наибольшее измерение в направлении роста раковины, ширину – наибольшее расстояние, перпендикулярное высоте раковины, и толщину – наибольшее расстояние, перпендикулярное ширине (см. рис. 2.7).
Устье. Раковины разного строения имеют устья, занимающие на раковине различное положение и имеющие различную форму. Устье может быть единичным, если оно представлено одним отверстием, или множественным, состоящим из нескольких отверстий. Последнее может быть представлено одним главным устьем и несколькими дополнительными, по форме, положению и величине отличающимися от него, но может состоять и из нескольких одинаковых отверстий.
По положению устье может быть терминальным (конечным) – расположенным на конце последней камеры; базальным – в основании последней камеры (или в основании септальной поверхности – той части раковины, которая с образованием новой камеры превращается в септу); периферическим – у периферического края; и ареальным – расположенным на септальной поверхности. Кроме того, устье может представлять собой открытый конец трубчатой камеры. Базальное устье в зависимости от его расположения и типа строения раковины может быть различным: внутрикраевое – расположено в основании септальной поверхности последней камеры на пупочной стороне раковины, но не заходит в пупок; пупочно-внутрикраевое – также расположено на пупочной стороне, но заходит в пупок; пупочно-спиральное – расположено в основании септальной поверхности последней камеры, заходит на спиральную часть раковины и в пупок; пупочное – целиком открывается в пупок. У спирально-плоскостных раковин базальное устье занимает экваториальное положение (рис. 2.9, 7,8).
Множественное устье может состоять из ряда одинаковых отверстий, расположенных в основании септальной поверхности – базальное положение или вдоль септальных швов, а также на септальной поверхности – ареальное положение. Последний тип устья принято называть ситовидным (см. рис. 2.9, 22, 23). В другом случае множественное устье состоит из одного главного и нескольких дополнительных устьев, по форме, положению и величине отличающихся от него (см. рис. 2.9, 24–27). Главное устье, как правило, занимает базальное положение и имеет те же вариации, что и простое базальное устье.
Рис. 2.9. Типы строения устья:
1–21 – простое устье; 1–6 – терминальное устье: 1 – лучистое круглое (а – сбоку, б – со сто-роны устья), 2 – на устьевой шейке, круглое, 3 – устьевая шейка растет внутрь раковины, 4 – сросшиеся внутренние устьевые трубки образуют сифон, 5 – с устьевой пластинкой в виде отворота, овальное, 6 – лопастное округлое; 7–13 – базальное: 7 – экваториальное полукруглое, 8 – внут-рикраевое полулунное, 9 – пупочно-внутрикраевое щелевидное, 10 – пупочное полукруглое, 11 – пупочно-спиральное полукруглое, 12 – пупочное, закрыто устьевой пластинкой в виде козырька, 13 – петлевидное; 14, 15 – периферическое, лучистое щелевидное (а – с боковой стороны, б – с периферического края); 15 – последняя камера в разрезе, видна устьевая камерка; 16–20 – ареаль-ное: 16 – полукруглое, 17 – треугольное, 18 – щелевидное ровное, 19 – щелевидное лопастное, 20 – дендровидное; 21 – устье – свободный конец трубчатой камеры; 22–27 – сложное устье: 22 – ситовидное, 23 – из двух рядов круглых отверстий; 24–27 – главное и дополнительные устья: 24, 25 – главное устье внутрикраевое, дополнительные – шовные, 26 – главное устье пупочно-внутрикраевое, дополнительные – внутрипупочные, 27 – главное устье базальное, дополнительные – периферические (а – со спиральной стороны, б – с периферического края); гу– главные устья, ду – дополнительные устья, уг – устьевая губа (пластинка), суп – сросшиеся устьевые пластинки, по (Маслакова и др., 1995)

Расположение дополнительных устьев различно: в септальных швах, вдоль них, могут отходить от септальных швов под определенным углом (шовные дополнительные устья), пронизывать сросшиеся устьевые пластинки (губы), закрывать пупок (внутрипу-почные дополнительные устья), располагаться вдоль периферического края или на сеп-тальной поверхности. Форма единичного и главного устья различна: она может быть круглой, овальной, полукруглой, эллипсоидной, полулунной, треугольной, щелевидной, петлевидной, древовидной, лучистой (округлое или овальное отверстие, окруженное ра-диально расходящимися бороздками) и т. д. Имеется ряд образований, усложняющих строение устья. В первую очередь это тонкие устьевые пластинки (устьевые губы), обрамляющие устье у многих спирально-конических форм. У ряда форм терминальное устье расположено на возвышении – устьевой шейке, которая может заканчиваться отво-ротом. В ряде случаев рост такой шейки идет не наружу, а внутрь раковины, она достигает устья предыдущей камеры, прирастает к нему, и таким образом постепенно формируется внутренний сифон (см. рис. 2.9, 4).
Другими разновидностями устьевых усложнений являются зубы и зубные пластинки. Зубы представляют собой различной формы выросты, образовавшиеся у наружной части устья внутри него. Зубы бывают палочкообразными, крючкообразными, двухраз-дельными, пластинчатыми, кольцевидными (рис. 2.10, 1–9). Зубные пластинки в отличие от зубов разрастаются от края устья в полость камеры и своим внутренним концом прирастают к краю устья предыдущей камеры. При образовании новой камеры закрытое ею устье превращается в форамен – отверстие, соединяющее соседние камеры. У некоторых форм в этом случае первоначальное устье – протофорамен – зарастает, а вместо него путем резорбции образуется новое отверстие – дейтерофорамен.
 
Рис. 2.10. Элементы, ус-ложняющие устья:
1-9 – зубы: 1,2 – палочкообразные, 3,4 – двухраздельные, 5-7 – пластинчатые, 8,9 – кольцевидные; 10,11 – зубная пластинка: 10 – на сломанной раковине, 11 – форма зубной пластинки у одного из представителей; 12-14 – пупочные буллы: 12 – цилиндрическая, 13 – ша-рообразная, 14 – пупочно-шовная; зп – зубная пластинка, гу – главное устье, ду – дополнительные устья, по (Маслакова и др., 1995)
У некоторых планктонных фораминифер пупок вместе с расположенным в нем устьем закрыт цилиндрическим, сферическим или другой формы образованием, называемым буллой (см. рис. 2.10, 12–14). Стенка буллы состоит из того же веще-ства, что и вся раковина, но является более тонкопористой, и поверхность ее более гладкая, лишена отчетливой скульптуры. Как правило, буллы имеют свои устья, характеризуются пупочным положением, но могут быть также пупочно-шовными или, реже, располагаться на других участках раковины.
46
 
Система каналов. У некоторых высокоорганизованных фораминифер с секрецион-ной карбонатной спиральной раковиной имеется система каналов. Ее функции – транспортировка частиц или растворенного вещества из окружающей среды ко всем оборотам раковины и обратно; быстрое втягивание цитоплазмы при механическом или химическом раздражении. Система каналов развита у ряда спирально-плоскостных и спирально-конических многокамерных форм (Rotaliidae, Elphidiidae, Nummulitidae) и обнаружена также у двухкамерных спирально-конических форм (Trocholina).
 
Рис. 2.11. Система каналов у спирально-плоскостной раковины:
Схема: а – общий вид Elphidium craticulatum; б – продольное сечение Elphidium crispum; ск – спиральный канал, пк – пупочные каналы, мк – меридиональные интерсептальные каналы, но – наружные отростки меридиональных каналов, кк – килевой канал, ро – ретральные отростки, ф – форамен, по (Маслакова и др., 1995)
У спирально-плоскостных двусторонне-симметричных форм основу системы каналов составляют два спиральных канала, расположенных в пупочной области с обеих боковых сторон раковины и связывающих между собой все камеры. От спиральных каналов отходят отростки в пупочную область, они пронизывают стенку раковины и называются «пупочные каналы». В радиальном направлении от спиральных каналов отходят меридиональные интерсептальные каналы, с обеих сторон которых образуются наружные отростки меридиональных каналов (рис. 2.11, а). У некоторых форм, кроме того, имеются килевой канал, проходящий вдоль периферического края, и ретральные отростки, направленные перпендикулярно меридиональным каналам (см. рис. 2.11, б). У спирально-конических форм развит один спиральный канал, который слепо начинается у ранних камер, образует коническую спираль со все увеличивающимся диаметром и открывается в виде небольшого отверстия на пупочной стороне последней камеры. От спирального канала также отходят меридиональные интерсептальные каналы, а от них, в свою очередь – по 4–5 веерообразно расходящихся наружных отростка, открывающихся в швах.
Дополнительный скелет. Кроме основных частей скелета – стенки раковины и перегородок, между камерами – у фораминифер принято выделять еще дополнительный скелет, который может быть наружным и внутренним и развит у представителей с секре-ционной раковиной.
Скульптура, или наружный дополнительный скелет, у фораминифер очень разно-образна. Имеются как скульптурные элементы, более или менее равномерно расположенные по всей поверхности раковины, так и приуроченные к отдельным ее участкам – периферическому краю, пупку, септальным швам. К первой группе относятся прежде всего бугорки (пустулы), у некоторых представителей они пронизаны крупными поровыми ка-47
 
налами, острые шипики и иглы (рис. 2.12, 1–3, 5). Последние наблюдаются у некоторых современных планктонных фораминифер, являются монокристаллическими образованиями, подвижно сочленены с поверхностью раковины, в то время как бугорки и шипики служат естественным продолжением стенки и имеют слоистое строение в случае слоистости стенки. Высота пустул и шипиков значительно меньше диаметра раковины, а длина игл может превышать его размеры в несколько раз. Так, у современной планктонной фораминиферы Hastigerina pelagica (Orb.) диаметр раковины около 1 мм, а длина игл достигает 12 мм. К этой же группе скульптурных элементов относятся различной формы ячейки – неправильные, правильные полигональные, продольные (см. рис. 2.12, 6–8), морщины, ребра и струйки (струйчатая скульптура; см. рис. 2.12, 9–11).
Скульптурные элементы, приуроченные к периферическому краю, представляют собой протягивающиеся вдоль него пластинчатые образования или валикообразные утолщения – кили (см. рис. 2.12, 13). Раковина может иметь 1–3 киля. Иногда кили продолжаются и на септальных швах, образуя там септальные валики (в таком случае сеп-тальные швы становятся выпуклыми двухконтурными) или острые пластины, образующие выпуклые одноконтурные септальные швы. У некоторых форм вдоль периферического края расположены крупные полые шипы (см. рис. 2.12, 4).
В области пупка поверхность раковины может быть покрыта прозрачными шаровидными или субшаровидными известковыми гранулами, расположенными беспорядочно или образующими спираль и частично распространяющимися на септальные швы, или пупочными дисками (см. рис. 2.12, 14, 15). У форм с глубоким, зияющим пупком он может быть, заполнен пупочной пробкой (втулкой), состоящей из отдельных известковых столбиков. Пупочная пробка может быть ограничена отдельными оборотами или пронизывать весь пупок (см. рис. 2.12, 16, 17). Пупочные пробки могут быть отнесены как к элементам наружного дополнительного скелета, так 'как они определяют скульптуру пупочной области, так и к внутреннему дополнительному скелету, так как формирующие их столбики проходят на всю глубину пупка.
Внутренний дополнительный скелет фораминифер представлен столбиками, дополнительными септами, хоматами, парахоматами, псевдохоматами, осевыми уплотнениями и образованиями экранного типа. Столбики – известковые образования, аналогичные тем, которые формируют пупочные пробки, – развиты у некоторых спирально-плоскостных раковин. Они могут зародиться на разных уровнях спиральной раковины, пронизывают ее боковые стороны и образуют на их поверхности гранулы, расположенные в пупке, септальных швах или между ними.
Дополнительные септы – известковые образования, расположенные вертикально или горизонтально относительно основания камеры и разделяющие ее на более мелкие части – вторичные камерки.
Хоматы (греч. choma – вал, насыпь) представляют собой два непрерывных валико-образных тяжа, протягивающихся по основанию всех оборотов спирально-плоскостной раковины и с двух сторон ограничивающих устье. Промежуток между хоматами называется «тоннель». В случае наличия множественных устьев ограничивающие их хоматы становятся многочисленными и носят название парахомат. Псевдохоматы – образования, отличающиеся от хомат прерывистостью и непостоянством формы. Осевые уплотнения (аксиальные уплотнения, базальные отложения) являются дополнительными отложениями скелета, расположенными в осевой части раковины. Образования экранного типа развиты у некоторых спирально-плоскостных форм, они расположены в основании камеры недалеко от устья параллельно септам и имеют форму валиков или гребней. Эти образования создают экран, усложняющий сообщение с внешней средой. Элементы внутреннего скелета образуются в процессе индивидуального развития несколько позже основного скелета (стенка, септы), поэтому их часто называют вторичными дополнительными скелетными образованиями.
48
 
 
Рис. 2.12. Типы скульптуры у фораминифер:
1 – бугорки (пустулы); 2 – бугорки, пронизанные поровыми каналами; 3 – шишки; 4 – круп-ные шипы, полые внутри; 5 – иглы, отходящие от ячеистой поверхности раковины; 6 – неправиль-ные ячейки; 7 – правильные полигональные ячейки; 8 – продольные ячейки; 9 – морщины; 10 – ребра; 11 – струйки (струйчатая скульптура); 12 – тонкий пластинчатый киль и ребра вдоль сеп-тальных швов (а – с боковой стороны, б – с периферического края); 13 – двойной киль в виде двух валиков, двухконтурные септальные швы (а – со спиральной стороны, б – с периферического края); 14 – гранулы, заполняющие область пупка и частично обрамляющие септальные швы; 15 – пупочный диск; 16, 17 – пупочные пробки, состоящие из отдельных столбиков: 16 – пробка огра-ничена отдельными оборотами; 17 – пробка не ограничена оборотами, по (Маслакова и др., 1995)