Перейти к основному содержанию

Фораминиферы Систематика и классификация

Система фораминифер находится в последнее время в состоянии активной разработки, но до сих пор отсутствует единое представление о таксономическом ранге этой группы и классификации ее на уровне высших таксонов. В настоящем учебном пособии принимается один из новых вариантов классификации фораминифер согласно изданию (Маслакова и др., 1995), учитывающий взгляды авторов предшествующих классификационных схем и новые представления. Здесь фораминиферы рассматриваются в ранге класса типа саркодовых. В составе класса выделяются 8 подклассов и 29 отрядов. При построении системы использовалась совокупность всех возможных критериев, т. е. морфологического, онтофилогенетического, геохронологического и экологического, которые определяют сочетание признаков, свойственных тому или иному таксону.

Класс Foraminifera Orbigny, 1826

Подкласс Allogromiata Furssenko, 1958

Отряд Allogromiida Furssenko, 1958 Подкласс Textulariata Mikhalevich, 1980
Отряд Astrorhizida Lankester, 1885
Отряд Ammodiscida Furssenko, 1958
Отряд Lituolida de Blainville, 1827
Отряд Rzehakinida Saidova, 1981
Отряд Trochamminida Saidova, 1981
Отряд Textulariida Lankester, 1885
Отряд Ataxophragmiida Furssenko, 1958
Отряд Orbitolinida Maslakova, 1990 Подкласс Fusulinata Maslakova, 1990
Отряд Parathuramminida Mikhalevich, 1980
Отряд Moravamminida Maslakova, 1990
Отряд Nodosinellida Maslakova, 1990
Отряд Endothyrida Furssenko, 1958
Отряд Palaeotextulariida Hohenegger et Piller, 1975
Отряд Fusulinida Wedekind, 1937
Отряд Involutinida Hohenegger et Piller, 1977 Подкласс Miliolata Saidova, 1981
Отряд Cornuspirida Jirovec, 1953
Отряд Soritida Saidova, 1981
Отряд Miliolida Delage et Herouard, 1896
Отряд Alveolinida Mikhalevich, 1980 Подкласс Spirillinata Maslakova, 1990
Отряд Spirillinida Hohenegger et Piller, 1975 Подкласс Lagenata Maslakova, 1990
Отряд Lagenida Lankester, 1885
Отряд Polymorphinida Mikhalevich, 1980 Подкласс Rotaliata Mikhalevich, 1980
Отряд Rotaliida Lankester, 1885
Отряд Buliminida Furssenko, 1958
Отряд Orbitoidida Baschkirov et Antonischin, 1974
Отряд Nummulitida Lankester, 1885 Подкласс Globigerinata Mikhalevich, 1980
Отряд Globigerinida Lankester, 1885
Отряд Heterohelicida Furssenko, 1958


Основой классификации фораминифер по-прежнему остается морфология раковины, поскольку, судя по имеющимся, хотя и немногочисленным, данным по цитологии и жизненным циклам, прогрессивное усложнение мягкого тела сопровождалось в эволюции этой группы многообразием и усложнением строения раковины. Наиболее важными признаками, положенными в основу выделения подклассов, являются определяющиеся природой цитоплазмы химический состав, способ образования и микроструктура стенки раковины. В качестве дополнительных признаков при выделении подклассов использованы такие особенности строения секреционных известковых раковин, как отсутствие или наличие и характер пористости в стенке раковины, наличие каналовой системы у специализированных форм, особая форма камер, специфический характер устья, образ жизни (экологический тип: бентосный или планктонный). Приняты во внимание данные по цитологии (особенности ядерного аппарата, присутствие в цитоплазме планктонных форм везикулярного ретикулума и криптосом), а также особенности жизненных циклов и характер гамет.
Для характеристики отрядов использовано сочетание таких признаков, как отсутствие или. наличие септации (однокамерные, двухкамерные и многокамерные раковины с учетом вторичного появления однокамерных форм у многих секреционных известковых фораминифер), тип строения раковины или их определенное сочетание, преобладающий характер устья, форма камер, наличие каналовой системы, характер ранних стадий онтогенеза. При этом учитывалось, что таксономическое значение некоторых морфологических признаков не оставалось постоянным, а менялось в ходе исторического развития фораминифер (обычно повышалось).

 

Класс Foraminifera Orbigny, 1826. Фораминиферы

Саркодовые, тело которых заключено в различную по способу образования и составу раковину: органическую, агглютинированную или секреционную известковую (преимущественно кальцитовую или арагонитовую). Раковины имеют одно или несколько устьев.

Жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений, с промежуточной редукцией; гаметы обычно двухжгутиковые, часто разножгутиковые (один из жгутиков с двумя рядами ресничек), реже трехжгутиковые, могут быть вторично-амебоидными.

Ядерный аппарат со сложными изменениями в течение жизненного цикла; лишь у низших форм часть цикла одноядерна, а у остальных многоядерность сохраняется в течение всего жизненного цикла (кроме зиготы). При этом у наиболее продвинутых форм возникает ядерный дуализм агамонтов (шизонтов), реже гамонтов.
Преимущественно морские бентосные свободноживущие, реже прикрепленные организмы; небольшая часть перешла к планктонному образу жизни, изредка наблюдается переход к паразитизму. Докембрий – современные.

Характеристика высших таксонов фораминифер

Класс включает 8 подклассов: Allogromiata, Textulariata, Fusulinata, Miliolata, Lagenata, Rotaliata, Spirillinata, Globigerinata.
Подкласс Allogromiata Furssenko, 1958. Аллогромиаты К подклассу относятся наиболее примитивные бентосные морские, реже солоноватоводные или пресноводные преимущественно однокамерные фораминиферы с органической (протеиновой) раковиной, лишенной посторонних частиц, реже с небольшим ко-личеством агглютинированного материала. Стенка раковины твердая или эластичная и гибкая, непористая, микроструктура гомогенная, губчатая или фибровая. Устье единичное простое. Отсутствует четкая дифференциация цитоплазмы на кто- и эндоплазму; жизненный цикл автогамный (копулируют гаметы, образующиеся в пределах одной и той же особи); при чередовании поколений у большинства форм образуются жгутиковые гаметы с двумя неодинаковыми по длине жгутиками, на которых имеются два ряда тонких ресничек; в редких случаях (Allogromia) образуются амебоидные гаметы, которые рассматриваются ценогенетическим новообразованием. Формы гомокариотные, не обладают ядерным дуализмом; агамонты (шизонты) и гамонты не отличаются по раковине.
Преимущественно одиночные формы, некоторые могут образовывать колонии. Кембрий – современные. Подкласс состоит из отряда Allogromiida.
Отряд Allogromiida Furssenko, 1958. Аллогромииды Раковина свободная или прикрепленная, однокамерная (округлая, овальная, трубчатая или неправильная), у некоторых форм двухкамерная (вторая длинная трубчатая камера с неправильно расположенными пережимами) или многокамерная с неправильным ростом камер, связанных между собой столбоподобными трубками; устье единичное простое, иногда с шейкой или узкой губой, у некоторых современных форм с внутренней устьевой трубкой, устье может быть множественное нелокализованное или на концах трубчатых выростов.
Поздний кембрий – современные. Редко сохраняются в ископаемом состоянии. Более 50 родов (рис. 2.18).
 
Рис. 2.18. Отряд Allogromiida:
1 – Hitinosaccus zuluensis Smitter, современный, Северная Африка, сублитораль, х60; 2 – Hitinodendron bacciferum Eisenack, средний ордовик, Эстония, х60; 3 – Hitinolagena gutta E.V. Bykova (осевое сечение), верхний ордовик, Казахстан, х330; 4 – Lagynis baltica Schultze, современный, Балтийское море, х180; 5 – Nodellum membranacea (Brady), современный, Северная Атлантика, х65; 6 – Hospitella fulva Rhumbler, современный, Атлантический океан, х95 (раковина, прикрепленная к внутренней поверхности крупной раковины другой фораминиферы), по (Маслакова и др., 1995)
Подкласс Textulariata Mikhalevich, 1980. Tекстулариаты Бентосные, преимущественно морские, реже солоноватоводные агглютинирующие фораминиферы с однокамерной, двухкамерной или многокамерной раковинами. Раковина обычно твердая, у некоторых современных форм мягкая и гибкая, состоит из различных посторонних частиц, скрепленных секреционным органическим веществом, выполняющим роль цемента, органическая основа может быть минерализована кальцием, железом или смесью соединений в течение секреции органического цемента или после (мягкие и гибкие раковины лишены такой минерализации). Стенка раковины простая однослойная или с несколькими слоями агглютинированных зерен, у продвинутых форм альвеолярная или с внутренними выростами, которые у специализированных форм образуют перегородки, подразделяющие камеры на камерки; поры в стенке нерегулярные, часто  неправильной формы и у многих форм слепо упираются в выстилающий раковину изнутри органический слой, у некоторых форм имеется наружный непористый так называемый эпидермальный слой. Устье раковины единичное или множественное простое, дополнительные структуры в виде губы, шейки, иногда простого зуба; у наиболее сложно устроенных форм с большим числом камер возникает система интеграции отдельных частей раковины в виде радиальных проходов. Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму; при гаметогенезе образуются двухжгутиковые гаметы. Формы гомокариотные; агамонты (шизонты) и гамонты различаются по раковине.
Кембрий – современные. Подкласс включает 8 отрядов: Astrorhizida, Ammodiscida, Lituolida, Trochamminida, Rzehakinida, Textulariida, Ataxophragmiida, Orbitolinida.
Отряд Astrorhizida Lankester, 1885. Астроризиды Раковина свободная или прикрепленная, однокамерная, различной формы: звездчатая, трубчатая, древовидная, часто неправильно разветвленная, иногда со вздутой цен-тральной частью, шаровидная, эллипсовидная, дисковидная, может состоять из сложной системы ветвящихся трубок одинакового размера. Стенка раковины преимущественно простая, реже альвеолярная, у некоторых продвинутых форм с внутренними выростами, образующими перегородки, подразделяющими раковину на камерки. Устье единичное или множественное (на открытых концах трубчатых камер или выростов, может быть в виде многочисленных отверстий на поверхности раковины), простое, иногда отсутствует (тогда его заменяют отверстия между агглютинированными частицами).

 


 
Рис. 2.19. Отряд As-trorhizida:
1 – Astrorhiza limnicola Sandhal, современный, Северное море, х8; 2 – Astrammina rara Rhumbler, современный, Антарктика, х14; 3 – Astrorhiza erratica Eisenack, средний ордовик, Эстония, х66; 4 – Rhizammina algaeformis Brady, современный, Индийский океан, х18; 5 – Bathysiphon nodosariaformis Subbotina, палеоцен, Северо-Западный Кав-каз, х28; 6 – В. filiformis M. Sars, современный, берег Норвегии, х60 (поперечное сечение); 7 а, б – Saccammina complanata (Franke), верхний мел, кампан, Западная Сибирь, х52; 8 – Pilulina jeffreysii Carpenter, современный, Северная Атлантика, х13; 9 – Rhabdammina abyssorum M. Sars, современный, Северная Атлантика, х10, по (Маслакова и др., 1995)
Кембрий – современные; многочисленными и разнообразными они становятся в ордовике и силуре, довольно широко распространены в мезозое и кайнозое; современные астроризиды обитают в морях и океанах, образуя в холодноводных условиях массовые скопления. Более 70 родов (рис. 2.19).
Отряд Ammodiscida Furssenko, 1958. Аммодисциды Раковина свободная или прикрепленная, двухкамерная, состоящая из начальной шаровидной камеры и второй трубчатой, прямой или дихотомически разветвляющейся, неправильно извивающейся или свернутой в неправильно клубневидную, спирально-плоскостную или спирально-коническую спираль; у спиральных форм вторая камера может быть ложнотрубчатой; имеются гетероморфные формы, у которых трубчатая камера на поздней стадии роста раковины развернута. Стенка раковины простая. Устье обычно единичное, расположенное на конце трубчатой камеры, у форм с дихотомически ветвящейся второй камерой устье множественное на открытых концах трубок, простое.
Ордовик – современные; наибольшее развитие получили в силуре и девоне; современные аммодисциды обитают в различных широтах, включая районы Арктики и Антарктики, в тепловодных бассейнах они характерны для батиали и абиссали. Более 30 родов (рис. 2.20).
 
Рис. 2.20. Отряд Ammodiscida:
1 – Hyperammina elongata Brady, современный, Северная Атлантика, х40; 2 а, б – Ammodiscus siliceus (Terquem), нижняя юра, лейас, Франция, х44; 3 а, б – Glomospirella umbilicata (Cushman et Waters), верхний карбон, США (Техас), х68; 4 – Glomospira gordialis (Jones et Parker), современный, Атлантика, х116; 5 – Repmanina charoides (Jones et Parker), даний, Кавказ, х72; 6 – Lituotuba lituiformis (Brady), палеоцен, Северо-Западный Кавказ, х72; 7 а, б – Turritellella shoneana (Siddall), современный, Северная Америка, Баффинова Земля, х100, по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Lituolida de Blainville, 1857. Литуолиды Раковина свободная, реже прикрепленная, многокамерная, однорядная, неправильноклубковидная (стрептоспиральная) или спирально-плоскостная, у многих форм гетероморфная (на ранней стадии роста – стрептоспиральная или спирально-плоскостная, на поздней – однорядная или ветвистая); у специализированных относительно крупных форм (от долей до 15–18 мм в диаметре) после ранней спирально-плоскостной стадии следуют циклически расположенные камеры. Стенка раковины пористая или с непористым наружным эпидермальным слоем, простая, альвеолярная или с внутренними столбиковидными выростами, у специализированных форм с перегородками, подразделяющими камеры на многочисленные камерки. Устье единичное (может быть на шейке иногда с зубом) или множественное, простое.
Карбон – современные. Более 80 родов (рис. 2.21, 2.22).

 



 
Рис. 2.21. Отряд Lituolida:
1 а, б, 2 – Hormosina globulifera Brady, типовой вид, современный, Атлантика, х20; 3, 4 а, б – Polychasmina pawpawensis Loeblich et Tappan, альб, США (Техас), х10; 5 – Reophax scorpiurus Montfort, современный, Мексиканский залив, х45; 6 а, б – Haplophragmoides canariensis (Orbigny), современный, Атлантика, х44; 7 а, б – Trochamminoides proteus (Kerrer), современный, Мексиканский залив, х17; 8 а– в – Recurvoides contortus Earland, современный, Антарктика, х44; 9 а–в – Budashevaella multicamerata (Voloshinova et Budasheva), нижний миоцен, о. Сахалин, х47; 10 а, б – Cyclammina cancellata Brady, современный, Атлантика, х14, по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Rzehakinida Saidova, 1981. Ржезакиниды Раковина свободная многокамерная, спирально-плоскостная или правильноклубковидная с двумя длинными трубчатыми камерами в обороте, может быть гетероморфная (на ранней стадии правильно-клубковидная, на поздней – спирально-плоскостная). Стенка раковины тонкоагглютинированная на органической основе, непористая. Устье единичное, на конце последней камеры простое, с зубом или без него.
Мел – современные; наибольшее развитие получили в позднемеловое и палеоценовое время, современные представители обитают преимущественно в Антарктике. Более 15 родов (рис. 2.23).
Рис. 2.22. Отряд Lituolida (продолжение):
1 а, б – Lituola nautiloidea Lamarck, верхний мел, кампан, Франция, х17; 2 – Ammobaculites agglutinans (Orbigny), миоцен, Австрия, х48; 3 а–в – Haplophragmium eaquale (Roemer), нижний мел, готерив, ФРГ, х20; 4 а, б – Ammotium cassis (Parker), современный, Тихий океан (Аляска), х28; 5 а, б – Triplasia murchisoni Reuss, верхний мел, коньяк – нижний сантон, Австрия, х48 , по (Маслакова и др., 1995)

 
Рис. 2.23. Отряд Rzehakinida:
1 а, б, 2 а, б – Rzehakina epigona (Rzehak), палеоцен, Австрия, х60; 3 а, б – Silicosigmoilina californica Cushman et Charch, верхний мел, США (Калифорния), х66; 4 – Psamminopelta bowsheri Tappan, нижний мел, США (Аляска), х62; 5 а, б – Miliammina earlandi Loeblich et Tappan, современный, Южная Атлантика, х105; 6 а–в – Trilocularena circularis (Heron-Allen et Earland), современный, Антарктика, х36, по (Маслакова и др., 1995)
 
Отряд Trochamminida Saidova, 1981. Трохамминиды Раковина свободная, у некоторых, форм прикрепленная, многокамерная, спирально-коническая, на поздней стадии роста может быть развернутой двухрядной или однорядной. Стенка раковины преимущественно простая, реже с внутренними столбиковидными или складчатыми выростами. Устье единичное, может быть с узкой губой или множественное, простое.
Карбон – современные. Около 25–30 родов (рис. 2.24).
 
 

Рис. 2.24. Отряд Trochamminida:
1 а–в – Trochammina inflata (Montagu), современный, Северная Атлантика, х86; 2 а–в – Tro-chamminula fissuraperta Stschedrina, современный, Белое море, х66; 3 а–е – Arenoparrella mexicana (Kornfeld), современный, Мексиканский залив, х109; 4 – Remaneica helgolandica Rhumbler, современный (схематический рисунок), х210, по (Маслакова и др., 1995)

 


 

Рис. 2.25. Отряд Textulariida:
1 а, б – Spiroplectammina biformis (Parker et Jones), современный, Аляска, х100; 2 а, б – Valvulina pennatula (Batsch), современный, Италия, х40; 3 а, б – Textularia sagittula Defrance, плиоцен, Италия, х26; 4 а, б – Bigenerina nodosaria Orbigny, современный, Франция, х35, по (Маслакова и др., 1995)
 
Отряд Textulariida Lankester, 1885. Текстулярииды Раковина свободная, иногда прикрепленная, многокамерная, преимущественно спирально-винтовая двухрядная, на ранней стадии роста может быть спирально-плоскостной или неправильно-клубковидной (стрептоспиральной), на поздней – однорядной; известны формы, у которых два ряда камер свернуты в инволютную спирально-плоскостную раковину или расположены циклически. Стенка раковины пористая, у некоторых форм может быть с непористым эпидермальным слоем; простая или с внутренними столбиковидными выростами. У специализированных форм с перегородками, образующими многочисленные камерки. Устье единичное или множественное, простое (может быть на шейке).
Триас – современные. Более 50 родов (рис. 2.25).
Отряд Ataxophragmiida Furssenko, 1958. Атаксофрагмииды Раковина преимущественно свободная, многокамерная, спирально-винтовая, обычно гетероморфная, би- или триморфная (на ранней стадии спирально-коническая, до 7 камер в обороте, или спирально-винтовая трохоидная, на поздней – до двухрядной и однорядной), может быть целиком четырех- или трехрядной. Стенка раковины пористая, (простая у большинства форм, может быть альвеолярная или со столбиками, у специализированных форм с вертикальными и горизонтальными перегородками, образующими многочисленные мелкие камерки. Устье единичное (внутрикраевое, ареальное, терминальное), простое, может быть на шейке, с губой, иногда с зубом, реже множественное (ситовидное) или в виде ряда внутрикраевых отверстий.
Поздний триас – современные. Расцвет совпадает с позднемеловым временем. Более 60 родов (рис. 2.26).
 
Рис. 2.26. Отряд Ataxophragmiida:
1 а, б – Verneuilina tricarinata Orbigny, верхний мел (сенон), Франция, х80; 2 а, б – Gaudryina rugosa Orbigny, верхний мел, ФРГ, х39; 3 а, б – Spiroplectinata annectens (Parker et Jones), нижний мел (альб), Англия, х74; 4 а, б – Clavulina parisiensis Orbigny, средний эоцен (лютет), Франция, х35; 5 а–в – Dorothia bulietta (Carsey), верхний мел, США (Техас), х68; 6 а–в – Ataxophragmium variabile (Orbigny), верхний мел (сенон), Франция х39, по (Маслакова и др., 1995)
 
Отряд Orbitolinida Maslakova, 1990. Орбитолиниды Раковина сравнительно крупная (от 2 до 30 мм в диаметре), свободная, коническая или дисковидная, у микросферических форм на ранней (эмбриональной) стадии спираль-но-коническая, затем однорядная, состоящая из широких низких дисковидных или дисковидных и кольцевых камер, появляющихся у некоторых форм в конце роста раковины; у макросферических форм различают два типа эмбрионального аппарата: простой, состоящий из протоконха и дейтероконха, и сложный, с одной или двумя дополнительными зонами около эмбриональных камер. Стенка раковины пористая, сложная, с внутренними вторично образованными перегородками и столбиками; в дисковидных камерах различают 3 зоны: краевую, с вертикальными и горизонтальными перегородками; радиальную, с перегородками, представляющими собой продолжение главных перегородок краевой зоны; центральную, состоящую из разветвляющихся и соединяющихся между собой перегородок, переходящих из радиальной зоны; часто последние две зоны не различимы по структуре и соединяются в одну центральную зону. Устье множественное (ситовидное), состоящее из многочисленных округлых отверстий в центральной зоне.
Юра – эоцен. Расцвет в раннемеловое время. Обитали в мелководных условиях тепловодного пояса. Около 25 родов (рис 2.27).

  [sch:15


 
 

Рис. 2.27. Отряд Orbitolinida:
1 – схема строения раковины Orbitolina в осевом и поперечном сечениях: эа – эмбриональный аппарат, кз – краевая зона, рз – радиальная зона, цз – центральная зона; 2, 3 – Orbitolina texana (Roemer), осевое и поперечное сечение (в средней части раковины), нижний мел (альб), США (Техас), х20; 4 – Dictyoconus egyptiensis (Chapman), осевое сечение, эоцен (лютет), Египет, х20; 5, 6 – D. indicus Davies, осевое и поперечное сечение, нижний эоцен, Индия, х20, по (Маслакова и др., 1995)
Подкласс Fusulinata Maslakova, 1990. Фузулинаты Вымершая группа морских бентосных фораминифер с секреционной известковой раковиной из высокомагнезиального кальцита, реже арагонита; у некоторых форм присутствует агглютинированный материал. Раковины однокамерные, двухкамерные или многокамерные различного строения. Стенка раковины у примитивных форм однослойная, у продвинутых – дифференцирована до двух-, четырехслойной с дополнительными отложениями в виде хомат, псевдохомат и осевых заполнений; микроструктура стенки микрогранулярная, состоящая из плотно упакованных, очень мелких субугловатых (ромбоэдрических) одноразмерных и разноразмерных кристаллов кальцита (0,3–6 мкм, преобладают 2–3 мкм в диаметре), расположенных беспорядочно или параллельными рядами, вытянутыми перпендикулярно к поверхности раковины, создающими волокнистый (радиально-лучистый) вид стенки; первая разновидность микрогранулярной микроструктуры в дальнейшем именуется зернистой, вторая – волокнистой. Индуцируемый тип биоминерализации, при котором минералы образуются путем взаимодействия конечных продуктов метаболизма, полученных биологическим способом, с катионами внешней среды. Устье раковины единичное или множественное, простое. Поверхность раковины гладкая.
Силур – триас. Подкласс объединяет 7 отрядов: Parathuramminida, Moravamminida, Nodosinellida, Endothyrida, Palaeotextulariida, Fusulinida, Involutinida.
Отряд Parathuramminida Mikhalevich, 1980. Паратурамминиды Раковина свободная, однокамерная, разнообразной формы: шаровидная, субшаровидная или неправильная, может быть с трубчатыми выростами или шипами; формы бентосные, но некоторые из них, по всей вероятности, обладали высокой степенью плавучести. Стенка кальцитовая, непористая, тонкопористая или с крупными порами, простая, гранулярная, однослойная, у некоторых форм дифференцирована на 2–3 слоя. Устье простое, множественное (на концах трубчатых выростов) или неразличимо.
Кембрий – ранний карбон (наиболее широко распространены в девоне). Более 30 родов (рис. 2.28).
 
1 – Archaesphaera minima Suleimanov, сечение раковины, карбон, Башкирия, х120; 2 – Parathurammina dagmarae Suleimanov, сечение раковины, нижний карбон, Западная Сибирь, х47; 3 – P. magna Suleimanov, реконструкция раковины, средний девон, Башкирия, х55; 4 – P. spinosa Lipina, реконструкция раковины, верхний девон, Урал, х165; 5 – Irregularina karlensis Vissarionova, сечение раковины, средний девон, Башкирия, х75; 6 – Cribrosphaeroides simplex (Reitlinger), поперечное сечение, верхний девон, север Русской платформы, х76; 7 – Bisphaera malevkensis Birina (а – сечение раковины, б – реконструкция раковины), средний девон, Урал, х50, по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Moravamminida Maslakova, 1990. Моравамминиды Раковина преимущественно свободная, у некоторых немногочисленных форм прикрепленная, двухкамерная, вторая длинная трубчатая камера прямая (у прикрепленных форм обычно неправильно изогнутая) или свернута в плоскую, коническую или непра-вильно-клубковидную спираль, которая на поздней стадии роста может быть развернута. Стенка раковины кальцитовая, иногда с включениями агглютинированных частиц, зернистая, однослойная или дифференцирована на два слоя (более крупнозернистый наружный слой и микрозернистый внутренний); для продвинутых форм отряда характерно наличие в стенке пережимов, образующих зачаточные септы. Устье простое, у примитивных форм – открытый конец трубчатой камеры, у продвинутых – базальное, иногда срединное, единичное, у развернутых форм может быть множественным (ситовидным). Ордовик – триас. Более 70 родов (рис. 2.29).

 


 
 
Рис. 2.29. Отряд Moravamminida:
1 – Earlandia perparva Plummer, нижний карбон, США (Техас), х90; 2, 3 – Pseudoammodiscus priscus (Rauser), нижний карбон, Подмосковный бассейн: 2 – экваториальное сечение, 3 – осевое сечение, х86; 4 – Caligella borovkensis Antropov, верхний девон, Самарская область, продольное сечение, х66; 5, 6 – Moravammina segmentata Pokorny, средний девон, Чехия, х64; 7, 8 – Tournayella discoidea Dain, нижний карбон (турне), Донбасс: 7 – экваториальное сечение, 8 – осевое сечение, х100; 9, 10 – Carbonella spectabilis Dain, нижний карбон (турне), Донбасс: 9 а, б – внешний вид, х40; 10 – экваториальное сечение, х80; 11 – Septatournayella pseudocamerata Lipina, нижний карбон (турне), Урал, экваториальное сечение, х100, по (Маслакова и др., 1995)
 
Отряд Nodosinellida Maslakova, 1990. Нодозинеллиды Раковина свободная, реже прикрепленная, многокамерная, однорядная. Стенка кальцитовая, однослойная, простая, гранулярная или двухслойная, состоящая из гранулярного слоя и волокнистого, расположенного снаружи или внутри, у продвинутых форм с вторичным слоистым утолщением на обеих сторонах раковины или с внутренними вторичными вертикальными радиальными перегородками. Устье единичное, простое, терминальное, от округлого или овального до лучистого, у прикрепленных форм неотчетливое. Ордовик – пермь. Более 30 родов (рис. 2.30).
 
Рис. 2. 30. Отряд Nodosinellida:
1, 2 – Earlandinita perelegans (Plummer), средний карбон, США (Техас): 1 – внешний вид, х100, 2 – осевое сечение, х90; 3 – Nodosinella digitata Brady, пермь, Англия, х48; 4 – Colaniella parva (Colani), реконструкция раковины (разломанная часть ее показывает строение раковины в осевом и горизонтальном сечениях), верхняя пермь, х50, по (Маслакова и др., 1995)
 
Отряд Endothyrida Furssenko, 1958. Эндотириды Раковина  свободная  многокамерная,  спирально-плоскостная  или  неправильноклубковидная (плектогироидная), может быть комбинированная (на ранней стадии неправильно-клубковидная, на поздней – спирально-плоскостная, иногда с выпрямлением конечной части), у некоторых продвинутых форм спирально-коническая.
Стенка раковины кальцитовая, пористая, однослойная или дифференцирована на 2-3 слоя, простая или альвеолярная с постсептальными и просептальными выростами (пластинами), образующими интерсептальные пространства (боковые камерки), у специализированных спирально-конических форм могут возникать вертикальные и горизонтальные перегородки, создающие многочисленные камерки; микроструктура стенки гранулярная, у некоторых двухслойных форм один из слоев может быть волокнистым. Устье простое, единичное или множественное, с дополнительными ареальными шовными отверстиями. Поздний девон – триас. Более 50 родов (рис. 2.31).

 


 
Рис. 2.31. Отряд Endothyrida:
1, 2 – Endothyra bowmani Phillips, нижний карбон, Англия, х64: 1 а, б – внешний вид, 2 – экваториальное сечение; 3, 4 – Loeblichia ammonoides (Brady), нижний карбон (визе), Англия: 3 а, б – внешний вид, 4 – экваториальное сечение, х64; 5, 6 – Bradyina rotulata (Eichwald), нижний карбон (визе), Самарская область: 5 а, б – внешний вид, 6 – экваториальное сечение, х14; 7 а-в – Tetrataxis conica Ehrenberg, Англия, х51, по (Маслакова и др., 1995)
 
Отряд Palaeotextulariida Hohenegger et Filler, 1975. Палеотекстулярииды Раковина свободная, многокамерная, спирально-винтовая двухрядная или два ряда камер свернуты в плоскую спираль, так что снаружи видны чередующиеся камеры последнего оборота; ранняя стадия у некоторых спирально-винтовых форм спирально-плоскостная или неправильноклубковидная (плектогироидная), поздняя – однорядная; спирально-плоскостные раковины на поздней стадии могут быть развернуты. Стенка кальцитовая, пористая, однослойная (гранулярная) или двухслойная (с гранулярным наружным слоем и волокнистым внутренним), может включать агглютинированный материал, простая или с внутренними вторично образованными столбиками или перегородками. Устье единичное (внутрикраевое или терминальное) или множественное (в виде ряда крупных отверстий или ситовидное), простое. Девон – пермь. Более 30 родов (рис. 2.32).
 
Рис. 2.32. Отряд Palaeotextulariida:
1 – Pseudopalmula palmuloides Cushman et Stainbrook, девон, США, х127; 2, 3 а, б – Semitextularia thomasi А.К. Miller et Carmer, средний – поздний девон, США, х86 (2 – влажный экземпляр, показывающий межсептальные столбики); 4 а–в, 5 – Palaeotextularia grahamensis (Cushman et Waters), средний – поздний карбон, США: 4 – х35, 5 – х110; 6 а, б, 7 – Climacammina antiqua (Brady): 6 а, б – ранний карбон, Шотландия, х26; 7 – схема внутреннего строения; 8 а, б – Biseriammina uralica Chernysheva, ранний карбон, Северный Урал, х53, по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Fusulinida Wedekind, 1937. Фузулиниды Раковина сравнительно крупных размеров (до 15 мм), свободная, многокамерная, спирально-плоскостная, инволютная, от дискоидальной или чечевицеобразной до верете-нообразной или шаровидной; у некоторых форм ранняя стадия неправильноклубковидная (стрептоспиральная), поздняя может быть развернута; септы плоские, волнистые или складчатые (соседние складки могут срастаться, образуя вторичные камерки).
 
Стенка раковины кальцитовая, пористая, гранулярная, тонкая или толстая; тонкая стенка однослойная или дифференцирована на несколько слоев: однослойная, состоящая из однородного слоя – протеки; двухслойная, над протекой развивается тонкий темный слой – тектум; трехслойная, состоящая из протеки, тектума и нового слоя, покрывающего его, – наружного текториума; у более продвинутых форм стенка становится четырехслойной – на месте протеки развивается более светлый слой – диафанотека и подстилающий его более темный – внутренний текториум.
 
Рис. 2.33. Отряд Fusulinida:
1 – схема строения раковины Fusulinella: нк – начальная камера, с – септы, сш – септальные швы, у – устье, х – хоматы, оз – осевые заполнения, т – туннель; 2 – схема строения складчатых септ: С1 – септа, С2 – последующая септа (частично удалена, а след ее соприкосновения со стенкой предыдущего оборота показан пунктиром); 3, 4 – Fusulina cylindrica Fischer de Waldheim, средний карбон, Подмосковная котловина, осевое сечение, х20; 5 – Triticites secalicus Say, верхний карбон, Самарская Лука, осевое сечение, х12; 6 – Protriticites globulosus Putrja, верхний карбон, Донбасс, осевое сечение, х20; 7 – Schubertella mulleriedi Thompson et Miller, нижняя пермь, Мексика, осевое сечение, х20, по (Маслакова и др., 1995)

 


Толстая стенка двухслойная: под тектумом расположен толстый слой – кериотека, с крупными поровыми каналами, образующими в нижней части слоя более широкие полости – альвеолы, разделяющиеся трабекулами; у некоторых специализированных фузулинид имеются вторичные выросты стенки – септулы, располагающиеся между септами продольно (аксиальные септулы) и в перпендикулярном направлении (спиральные септулы), которые бывают первого и второго порядков; дополнительные скелетные образования в виде хомат, псевдохомат, парахомат и осевых заполнений. Устье единичное или множественное (в виде ряда отверстий) в основании септы, могут присутствовать дополнительные отверстия в септе (куникулы).
 
Карбон – пермь, расцвет в среднем и позднем карбоне. Нередко являются породообразующими (фузулиновые и швагериновые известняки). Более 100 родов (рис. 2.33, 2.34).
 
Рис. 2.34. Отряд Fusulinida (продолжение):
Строение стенки раковины фузулинид: 1 – стенка однослойная, 2 – стенка двухслойная в двух оборотах и однослойная в предыдущих, 3 – стенка двухслойная в последнем обороте и трехслойная в предыдущих, 4 – стенка трехслойная в последнем обороте и четырехслойная в предыдущих, 5 – стенка толстая двухслойная (альвеолярная); П – протека, Т – тектум, НТ – наружный текториум, Вт – внутренний текториум, Д – диафанотека, К – кериотека, ТР – трабекулы, по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Involutinida Hohenegger et Piller, 1927. Инволютиниды Раковина свободная, двухкамерная, состоящая из округлой начальной камеры и второй длинной псевдотрубчатой, свернутой в плоскую, неправильно-клубковидную или трохоидную спираль, иногда комбинированную (на ранней стадии клубковидную, на поздней – плоскую). Стенка кальцитовая или арагонитовая, пористая, простая, у наиболее древних представителей двухслойная (внутренний слой гранулярный, наружный – волокнистый), у продвинутых форм однослойная, волокнистая, может иметь вторичные отложения в виде столбикоподобных структур на одной или обеих сторонах раковины; у некоторых специализированных форм имеется пупочная система каналов. Устье раковины единичное, на конце трубчатой камеры у некоторых продвинутых форм множественное с дополнительными отверстиями вдоль спирального шва между последовательными оборотами спирали.
Карбон – ранний мел. Более 25 родов (рис. 2.35).
Подкласс Miliolata Saidova, 1981. Милиолаты Бентосные, преимущественно морские, реже солоноватоводные фораминиферы с секреционной известковой раковиной из высокомагнезиального кальцита; формы двухкамерные или многокамерные. Известен один современный род Squamulina с однокамерной непористой раковиной, ведущий прикрепленный образ жизни, по всей вероятности, вторично упрощенный. Раковины преимущественно спирально-плоскостные или правильно-клубковидные с трубчатыми камерами и наличием у многих форм флексостиля – трубчатого отростка начальной камеры. Стенка раковины фарфоровидная, непористая в постэмбриональной стадии или с нерегулярными псевдопорами, с внутренними столбиками или перегородками, трехслойная, микроструктура игольчатая, помимо внутренней органической выстилки в стенке имеется довольно толстый основной слой игольчатых  беспорядочно расположенных кристаллов, выстланный изнутри и снаружи тонкими слоями кристаллов, ориентированных параллельно поверхности стенки.

 


 
Рис. 2.35. Отряд Involutinida:
1–3 – Archaediscus karreri Brady, х64: 1 a – вид с боковой стороны, 1 б – вид с периферического края, 2 – осевое сечение; 3 – экваториальное сечение; 4 а, б – Involutina liassica (Jones), нижняя юра, Англия, х35; 5 а–в – Trocholina conica (Schlumberger), средняя юра, ФРГ, х66, по (Маслакова и др., 1995)
Наружный (поверхностный) слой состоит из игольчатых или плитчатых кристаллов, расположенных в виде черепицеподобной, мозаичной, кирпичной или паркетной кладки; у некоторых форм наружный слой включает небольшое или значительное количество агглютинированного материала. Кальцитовые кристаллы у милиолат образуются не на месте будущей стенки, а в пузырьках цитоплазмы, где они упаковываются и затем транспортируются к стенке формирующейся камеры. Устье раковины единичное или множественное, простое, дополнительные структуры главным образом в виде зуба различной сложности, иногда шейки. Поверхность раковины гладкая или скульптированная. Репродуктивный жизненный цикл автогамный; при гаметогенезе образуются двухжгутиковые гаметы. Гетерофазное чередование поколений со жгутиковыми гаметами без образования агрегатов (сизигиев) гамонтов. Формы гетерокариотные. Гамонты и агамонты (шизонты) могут различаться по раковине.
Карбон – современные. В подкласс входят 4 отряда: Cornuspirida, Miliolida, Soritida, Alveolinida.
 
Отряд Cornuspirida Jirovec, 1953. Корнуспириды Раковина свободная или прикрепленная, двухкамерная (как исключение однокамерная) или многокамерная, спирально-плоскостная, от эволютной до инволютной, иногда частично или полностью неправильноклубковидная, как исключение спирально-коническая; состоит из пролокулуса с флексостилем или без него и следующих далее одной (у двухкамерных форм) или многих трубчатых камер; на поздней стадии роста раковина иногда развертывается и выпрямляется или переходит в циклический тип строения. Стенка простая. У специализированных форм на ранней стадии простая, на поздней – с внутренними вторичными перегородками, не полностью подразделяющими камеры на многочисленные камерки. Устье раковины обычно единичное, простое, иногда с ободком или на шейке, как исключение множественное, состоящее из мелких отверстий, расположенных в один ряд на устьевой поверхности.
Карбон – современные. Появившись в карбоне, наибольшее распространение и развитие получили в юрское время. Более 50 родов (рис. 2.36).
 
Рис. 2.36. Отряд Cornuspirida:
1 а, б – Cornuspira planorbis (Schultze), современный, Мексиканский залив, х224; 2 а, б – Fischerina rhodiensis Terquem, современный, Средиземное море, х79; 3 – Nubeculinella bigoti Cushman, верхняя юра (оксфорд), Франция, х65; 4 – Ophthalmidium liasica (Kublet et Zwingli), мегасферический экземпляр, нижняя юра, Швейцария, х14; 5 а, б – О. acutimargo (Brady), современный, Северная Атлантика, х48; 6, 7 – Discospirina italica (Costa), современный; 6 а – экваториальное сечение, показывающее строение камер, х11, 6 б – центральная часть раковины, х58, 7 – часть раковины со стороны устья, х44, по (Маслакова и др., 1995)
 
Отряд Miliolida Delage et Herouard, 1896. Милиолиды Раковина свободная, многокамерная, правильно-клубковидная, состоит из пролокулуса с флексостилем и 1–2 камер, расположенных в одной плоскости в 0,5–1,5 оборота, и следующих далее трубчатых камер, длиной в 0,5 оборота каждая, навивающихся клубкообразно в нескольких взаимопересекающихся плоскостях, расположенных под углами 120, 144° и как вариант этого типа 154,3°.

 


 
Рис. 2.37. Отряд Miliolida:
1 а-в – Miliola saxorum (Lamarck), эоцен (лютет), Франция, х26; 2 а, б – Hauerina compressa Orbigny, миоцен, Австрия, х57; 3 а–в – Quinqueloculina seminulum (Linne), современный, прибрежные пески Италии, х35; 4 а–в – Siphonoperta macbeathi Vella, нижний плейстоцен, Новая Зеландия, х36; 5 а, б – Triloculina trigonula (Lamarck), эоцен (лютет), Франция, 6 – Fabularia ovata Roissy, общий вид, х10; 7 – горизонтальное сечение микросферического экземпляра, х41, по (Маслакова и др., 1995)
На поздней стадии роста у некоторых форм правильно-клубкообразное навивание переходит в прямолинейно-однорядное или вторичное спирально-плоскостное с расположением камер под углом 180°; в последнем случае каждый оборот может состоять из двух эволютно- или инволютно навивающихся камер либо из 3–8 и более; при полной объемлемости последней из двух камер раковина снаружи выглядит однокамерной.
 
Стенка раковины преимущественно простая, у сравнительно немногих продвинутых форм с перегородками, подразделяющими камеры на камерки. Устье единичное, обычно с зубом различной сложности или множественное (ситовидное, лабиринтовое, иногда лучистое).
Юра – современные. Милиолиды, появившись в юре, наиболее широкое распространение и развитие получили в неогене. Формы эвригалинные, эвритермные, обитали от сублиторали до батиальной зоны (4000 м), могут образовывать милиолидовые известковые илы или пески. Более 60 родов (рис. 2.37).
Отряд Soritida Saidova, 1981. Соритиды Раковина обычно свободная, реже прикрепленная, многокамерная, преимущественно крупная, спирально-плоскостная вся или только на ранней стадии, на которой у некоторых форм за пролокулусом следует вторая трубчатая не подразделенная камера, на поздней стадии развернутая однорядная или циклическая.
 
Рис. 2.38. Отряд Soritida:
1 а, б – Peneroplis planatus (Fichtel et Moll), современный, Средиземное море, х45; 2, 3 – Sorites marginalis (Lamarck): 2 а, б – нижний миоцен, Венесуэла, х33, 3 – современный, север Тихого океана, сечение ранних стадий мегасферической формы, х50; 4 – Orbitolites complanata Lamarck, средний эоцен (лютет), Франция, часть боковой стороны, показывающая циклическое строение раковины и многочис-ленные камерки, х10, по (Маслакова и др., 1995)
Стенка простая или с внутренними межсептальными столбиками (септулами), не делящими камеры на изолированные полости, у специализированных форм с радиальными перегородками, подразделяющими камеры на камерки, связь между которыми осуществляется с помощью столонов. Устье раковины единичное, у продвинутых форм множественное, в виде многочисленных отверстий, простое, может варьировать по положению.
Поздний триас – современные. Более 40 родов (рис. 2.38).
Отряд Alveolinida Mikhalevich, 1980. Альвеолиниды Раковина свободная, многокамерная, обычно крупная (до 8–10 мм), от шарообразной до веретеновидной, спирально-плоскостная, инволютная, пролокулус с флексости-лем, за которым, по крайней мере у микросферических форм, следуют ранние обороты с правильно-клубковидным навиванием. Стенка с внутренними вторичными радиальными и горизонтальными перегородками (септулами), подразделяющими камеры на один или более слоев (этажей) вторичных камерок с системой пресептальных и постсептальных проходов («каналов») между ними. Устье раковины простое, обычно множественное, состоящее из одного или нескольких рядов многочисленных округлых отверстий, изредка сливающихся в щель; иногда наблюдаются дополнительные шовные устья.
Мел (поздний альб) – современные. Ископаемые формы найдены только в неритических осадках, раковины многих крупных форм встречаются в больших количествах и  потому являются породообразующими; современные представители живут в тропических морях на глубинах от 10 до 80 м. Около 15 родов (рис. 2.39).

  [sch:11]


 

Рис. 2.39. Отряд Alveolinida:
1 – схема строения раковины Praealveolina cretacea(Archiac) с частично вскрытыми внут-ренними полостями в осевом и экваториальном сечениях; к – камеры, сш – септальные швы, сп – септальная поверхность, у – устье, ду – дополнительные устья, вп – вторичные перегородки, вк – вторичные камерки, пп – предсептальный проход («канал»); 2 – Alveolina primaeva Ludwigi, эква-ториальное сечение начального отдела раковины, видно правильно-клубковидное навивание пер-вых оборотов, х77, по (Маслакова и др., 1995)
 
Подкласс Spirillinata Maslakova, 1990. Спириллинаты Бентосные морские фораминиферы с секреционной известковой двух- или многокамерной спирально свернутой раковиной. Стенка из высокомагнезиального кальцита, стекловатая, пористая (поры с ситовидными пластинками), однослойная, микроструктура монокристаллическая, представляющая собой такую структуру, в которой отдельные кристаллы неразличимы, А – оси ориентированы вдоль оси завивания раковины, С – оси параллельны ее боковым сторонам.
 
Рис. 2.40. Отряд Spirillinida:
1 а–в – Spirillina vivipara
Ehrenberg, современный, Фло
рида, х150; 2 а–в – Patellina
corrugata Williamson, совре
менная    микросферическая
форма, Канада, х100, по (Мас
лакова и др., 1995)
Репродуктивный жизненный   цикл   пластогамный,  гаметы амебоидные. Формы гетерокариотные. В отличие от подавляющего большинства фораминифер гамонты характеризуются маленькой начальной камерой и раковиной, а агамонты (шизонты) имеют большую начальную камеру и раковину при обратном соотношении у других фораминифер.
Триас? – юра – современные. Включает один отряд Spirillinida.

Отряд Spirillinida Hohenegger et Piller, 1975. Спириллиниды Раковина свободная, у простых форм двухкамерная, состоящая из пролокулуса и второй длинной трубчатой камеры, свернутой в плоскую или коническую, иногда винтовую спираль, у продвинутых форм спирально-коническая раковина на поздней стадии септирована с образованием двух камер в обороте или становится полностью многокамерной. Стенка простая, у продвинутых форм – с вторичными радиальными перегородками. Устье единичное, простое, у двухкамерных форм на конце трубчатой камеры, у многокамерных – на пупочной стороне.
Триас? – юра – современные. Более 20 родов (рис. 2.40).

  [sch:12]


Подкласс Lagenata Maslakova, 1990. Лагенаты

Обособленная недостаточно изученная группа морских бентосных, преимущественно свободных, реже прикрепленных фораминифер с секреционной известковой (кальцитовой) раковиной. Формы многокамерные: однорядные, спирально-плоскостные или спирально-винтовые, часто гетероморфные, иногда вторично-однокамерные.
Стенка раковины гиалиновая (стекловатая), тонкопористая, простая; септа однослойная (моноламеллярная); наружная стенка с вторичным утолщением различного типа или без него. Микроструктура стенки раковины призматическая, состоящая из призм кальцита, ориентированных С-осями перпендикулярно к стенке раковины (оптически радиальная микроструктура); биокристаллы кальцита образуются на месте будущей стенки в результате биоминерализации первичной органической мембраны (матрицирующий тип биоминерализации), рост кристаллов односторонний, предполагается, что кристаллические единицы обволакиваются органической мембраной (многие детали микроструктуры стенки не вполне ясны). Устье раковины преимущественно единичное, обычно лучистое (характерное для лагенат), простое или сложное (с устьевой дудкой или камеркой), очень редко множественное (ситовидное), по положению терминальное или периферическое, характерное для лагенат.
Поверхность раковины гладкая или скульптированная. Данные о жизненных циклах и ядерном аппарате пока отсутствуют. Гамонты и агамонты (шизонты) могут различаться по раковине.
Пермь – современные. Два отряда Lagenida, Polymorphinida.
Отряд Lagenida Lankester, 1885. Лагениды Раковина свободная, многокамерная; однорядная, спирально-плоскостная, иногда вторично-однокамерная; формы мономорфные или гетероморфные (на ранней стадии спирально-плоскостные, на поздней – однорядные, как исключение спирально-конические). Стенка раковины кальцитовая, тонкопористая, простая. Септа однослойная (моноламеллярная), наружная .стенка с вторичным утолщением различного типа или без него; микроструктура радиальная, поверхность гладкая или скульптирована ребрами, шипами, бугорками, ячеями. Устье единичное, своеобразное, характерное для лагенид, лучистое, реже округлое, овальное или щелевидное, простое, может быть сложное (с устьевой камеркой), очень редко множественное (ситовидное), по положению терминальное или периферическое.
Средний карбон – современные. Появившись в среднем карбоне, лагениды получили наибольшее развитие и распространение в юрское и раннемеловое время; довольно широко были распространены в позднемеловое и палеогеновое время; современные представители лагенид обитают на разных глубинах Мирового океана, от неритовой области до батиальной. Более 80 родов (рис. 2.41).
 
 
Рис. 2.41. Отряд Lagenida:
1 а, б – Lagena sulcata (Walker et Jakob), современный, Тихий океан, х80; 2 а, б – Nodosaria radicula (Linne), верхний плиоцен, Италия х40; 3 – Dentalina cuvieri Orbigny, современный, Мексиканский залив, х22; 4 а, б – Lingulina carinata Orbigny, современный, Карибское море, х15; 5 а, б – Marginulina raphanus Orbigny, плиоцен, Италия х60; 6 а, б – Lenticulina rotulata (Lamarck), верхний мел (сенон), Франция, х30; 7 а, б - Vaginulina legumen (Linne), современный, Адриатическое море, х15; 8 а, б – Lingulinopsis carlofortensis Bornemann, современный, Тихий океан х20; 9 а-г – Plectofrondicularia concava Liebus, эоцен, ФРГ, х44, по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Polymorphinida Wedekind, 1937. Полиморфиниды Раковина свободная, реже прикрепленная, многокамерная, у свободноживущих форм спирально-винтовая, у прикрепленных состоит из камер, соединенных в неправильные ряды. Стенка раковины кальцитовая, тонкопористая, простая. Септа однослойная (моноламеллярная); наружная стенка с вторичным утолщением или без него; микро-79
 
структура радиальная; поверхность гладкая, реже скульптирована бугорками или шипами. Устье единичное округлое, лучистое или щелевидное, иногда множественное – в виде устьевых трубочек на поверхности раковин, может быть сложное (с устьевой дудкой или камеркой), по положению терминальное или ареальное.
Поздняя пермь – современные. Более 20 родов (рис. 2.42).
 
Рис. 2.42. Отряд Polymorphinida:
1 а, б – Polymorphina burdigalensis Orbigny, миоцен (бурдигал), Франция, х49; 2 – Webbinella hemisphaerica (Jones, Parker et Brady), прикрепленный, плиоцен, Англия, х48; 3 – Ramulina laevis Jones, верхний мел, Ирландия, х17; 4, 5 – Glandulina laevigata (Orbigny), современный: 4 – Канада (видна устьевая трубка), 5 – Гренландия, х49; 6 а, б – Oolina laevigata Orbigny, современный, Фолклендские острова (Атлантика), х58; 7 а, б – O. lineata (Williamson), современный (видна устьевая трубка), Аляска, х75, по (Маслакова и др., 1995)
Подкласс Rotaliata Mikhalevich, 1980. Роталиаты Подкласс включает обширную группу преимущественно морских бентосных, большей частью свободных, реже прикрепленных фораминифер с секреционной известковой (преимущественно кальцитовой, реже арагонитовой) раковиной. Формы многокамерные, спирально свернутые (спирально-конические, спирально-плоскостные и спирально-винтовые). Стенка раковины гиалиновая, пористая; обычно простая, у продвинутых форм с вторичными перегородками; поры регулярные в виде оформленных поровых канальцев различной частоты, размера и даже формы, у многих форм с поперечными органическими ситовидными пластинками; септа однослойная, двухслойная или с септальным клапаном (вторично-двухслойная, именуемая роталоидной). Наружная стенка с вторичным утолщением различного типа; продвинутые и специализированные формы (с роталоидной септой) имеют каналовую систему различной сложности. Микроструктура стенки раковины призматическая, состоящая из призм кальцита или арагонита, ориентированных С-осями перпендикулярно к стенке раковины (оптически радиальная микроструктура) или наклонно под углом 45° (оптически-зернистая микроструктура); иногда наблюдаются промежуточный или составной типы; биокристаллы кальцита или арагонита у роталиат образуются на месте будущей стенки в результате биоминерализации первичной органической мембраны (матрицирующий тип биоминерализации), рост кристаллов односторонний или двухсторонний, кристаллические единицы обволакиваются органической мембраной. Устье раковины единичное или множественное, с широким развитием дополнительных устьев различного строения и положения, простое или сложное (с внутренними устьевыми пластинками, желобками или дудками, нередко соединяющимися со стенкой камер или между последовательными камерами). Поверхность раковин гладкая или скульптированная.
 
Рис. 2.43. Отряд Rotaliida:
1 а–в – Gavelinella pertusa (Marsson), верхний мел (маастрихт), ФРГ (о. Рюген), х72; 2 а-в – Pseudogavelinella clementiana Orbigny, верхний мел (верхний кампан), Франция, х74; 3 а–в – Cibicidoides eriksdalensis Brotzen, верхний мел (верхний сантон), Украина, х60; 4 а–в – Brotzenella monterelensis Marie, верхний мел (кампан), Прикаспийская впадина, х50; 5 а–в – Rotalia trochidiformis (Lamarck), средний эоцен (лютет), Франция, х31; 6 а–в – Ammonia beccarii (Linne), современный, Черное море, х33; 7 а–в – Calcarina spengleri (Gmelin), современный, Тихий океан (Адмиралтейский остров), х30; 8 а, б – Elphidium macellum (Fichtel et Mool), современный, Италия, х68, по (Маслакова и др., 1995)
 
Репродуктивный жизненный цикл в основном двух типов: без образования агрегатов (сизигиев) гамонтов или с агрегацией гамонтов (пластогамный тип); у некоторых форм автогамный жизненный цикл. При половом размножении образуются двух- и трехжгутиковые гаметы, у некоторых редких форм гаметы вторично-амебоидные. Формы гетерокариотные, т. е. обладают ядерным дуализмом, при котором ядра дифференцированы на генеративные и вегетативные (соматические). Гамонты и агамонты (шизонты) могут различаться по раковине: часто агамонты больше гамонтов и отличаются размером начальной камеры; у некоторых форм нет морфологической дифференциации между га-монтами и агамонтами.
Средний триас – современные. Четыре отряда: Rotaliida, Orbitoidida, Nummulitida, Buliminida.
Отряд Rotaliida Lankester, 1885. Роталииды Раковина преимущественно свободная, реже прикрепленная, многокамерная, обычно спирально-коническая, иногда спирально-плоскостная, редко спирально-винтовая, на поздней стадии может быть развернутая до одно- или двухрядной, у некоторых прикрепленных форм наблюдается неправильный рост камер, иногда сменяющийся в конце роста кольцевым навиванием. Стенка раковины кальцитовая или арагонитовая, пористая, простая; септа одно- или двухслойная, у продвинутых форм, имеющих каналовую систему, вторично-двухслойная (с септальным клапаном), наружная стенка с вторичным утолщением различного типа, иногда без него; микроструктура радиальная или зернистая, у некоторых форм промежуточного типа. Устье единичное, простое или с внутренними различно расположенными устьевыми пластинками, подразделяющими камеры на две неравные части, по положению внутрикраевое, пупочное, пупочно-внутрикраевое, экваториальное, ареальное, периферическое, может быть множественное, с дополнительными шовными или периферическими отверстиями, может состоять из группы пор. Поверхность раковины гладкая или скульптированная.
Средний триас – современные. Более 150 родов (рис. 2.43, 2.44).
 
Рис. 2.44. Отряд Rotaliida (продолже-ние):
1 а–в – Du-ostomina biconvexa Kris-tan-Tollmann, средний триас,    Австрия,    х125;
2    а–в – Ceratobulimma
contraria (Reuss), средний
олигоцен, Германия, х90;
3    а–г – Robertina arctica
Orbigny, современный,
Шпицберген, 3 а–в – х55;
3 г – внутреннее строе
ние последней камеры,
х105; 4 а–в – Epistomina
regularis Terquem, сред
няя юра, Австрия, х72, по
(Маслакова и др., 1995)
 
Отряд Nummulitida Lankester, 1885. Нуммулитиды Раковина свободная, крупная (от нескольких миллиметров до 10–16 см в диаметре), дисковидная, чечевицеобразная или шаровидная, многокамерная, спирально-плоскостная, инволютная, полуинволютная или эволютная; на ранней стадии роста у некоторых форм слабо выражено спирально-коническое навивание; хорошо выражен диморфизм: микросферические раковины отличаются от мегасферических большими размерами раковины и числом оборотов, а также меньшим диаметром начальной камеры. Стенка раковины каль-цитовая, пористая, обычно простая, у продвинутых форм с вторичными перегородками, подразделяющими камеры на многочисленные камерки; септа вторично-двухслойная (с септальным клапаном), наружная стенка вторично-многослойная, микроструктура радиальная; для всех нуммулитид характерно наличие внутри раковины сложной системы каналов и дополнительных внутренних скелетных образований в виде столбиков, пронизываю-щих раковину и заканчивающихся у многих форм на поверхности гранулами. Поверхность раковины гладкая или гранулированная. Устье единичное, простое, расположенное в виде щели в основании септальной поверхности последней камеры.
Поздний мел (поздний маастрихт) – современные. Нуммулитиды появились в позднемаастрихтское время, получили широкое развитие в теплых морях эоценового времени, последние представители их дожили до наших дней; вели малоподвижный образ жизни, обитали среди водорослей на различных грунтах (мелководных участков моря с нормальной соленостью, предпочитая органогенно-детритовые и песчаные грунты. В ископаемом состоянии скопление раковин нуммулитид образует нуммулитовые известняки, используемые с древних времен в качестве строительного камня (например, египетские пирамиды). Более 15 родов (рис. 2.45).
 
Рис. 2.45. Отряд Nummulitida:
1 а–е – Nummulites ( для всех а, б, в – внешний вид, г – экваториальное сечение, д, е – осевое сечение); 2 а–е – Assilina; 3 а–е – Operculina; 4 а–г – Operculinella, по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Orbitoidida Bashckirov et Antonischin, 1974. Орбитоидиды Вымершая группа фораминифер, имеющих свободную крупную (от нескольких миллиметров до 10–12 мм в диаметре) дисковидную, линзовидную, звездчатую или седловидно-изогнутую раковину, многокамерную, сложноустроенную, с циклическим рас-
 
положением камер; на ранней (эмбриональной) стадии роста раковина состоит из не-скольких камер, образующих плоскую спираль (у микросферических форм), или из двух камер, из которых вторая имеет различные формы (у мегасферических форм), далее следуют многочисленные концентрически расположенные околоэмбриональные, экваториальные и боковые камеры юношеской и взрослой стадий. Стенка раковины кальцитовая, пористая, с вторичными перегородками, образующими многочисленные камерки; сообщение камер между собой и с внешней средой происходило с помощью пор и столонов (трубчатых отверстий) в стенках камер; септа первично-двухслойная (биламеллярная), у специализированных форм, обладающих канальной системой, первично-однослойная, вторично-двухслойная (с септальным клапаном); наружная стенка вторично-многослойная, микроструктура радиальная; имеются дополнительные внутренние скелетные образования в виде столбиков, пронизывающих стенку и заканчивающихся на поверхности раковины гранулами. Устье отсутствует. Поверхность раковины может быть гранулированная, сетчатая, реже гладкая, некоторые формы имеют скульптуру в виде ребер, расходящихся от центра раковины.
Поздний мел (кампан) – миоцен. Орбитоидиды вели малоподвижный образ жизни в придонном слое воды, обитали в сублиторали теплых морей с нормальной соленостью. Более 30 родов (рис. 2.46).
 
Рис. 2.46. Отряд Orbitoidida:
1 а, б – Orbitoides faujasii (Defrance), верхний мел, Франция (а – экваториальное сечение, х40; б – осевое сечение, х20); 2 а, б – Lepidocyclina mantelli (Morton), олигоцен, США, Флорида (а – экваториальное сечение, х20; б – осевое сечение, х40), по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Buliminida Furssenko, 1958. Булиминиды Раковина свободная, многокамерная, спирально-винтовая с двумя–четырьмя камерами в обороте, реже более, мономорфная или гетероморфная (биоморфная, триморфная), с уменьшающимся числом камер в обороте, иногда до одной; как исключение известны полностью однорядные раковины; другая группа форм, относящаяся к отряду, обладает двухрядной спирально-плоскостной инволютной раковиной, иногда развернутой на поздней стадии роста и даже в одном случае спирально-конической. Стенка ракоины кальцитовая, тонкопористая, простая; септа первично-двухслойная (биламеллярная), реже однослойная (моноламеллярная), наружная стенка вторично-многослойная; микроструктура радиальная или зернистая; поверхность гладкая или скульптирована различными ребрами или шипами. Устье единичное, преимущественно сложное, с внутренней устьевой пластинкой в форме желобка или трубки (система устьевых пластинок, попарно соединяющих смежные камеры, образует так называемый устьевой аппарат), реже устье простое без устьевой пластинки, единичное, иногда множественное в виде ряда пор или ситовидное, реже с дополнительными отверстиями на септальных швах; форма устья петлевидная, реже щелевидная или арковидная, устье расположено на шейке. Юра – современные. Более 100 родов (рис. 2.47).
 
Рис. 2.47. Отряд Buliminida:
1 а, б – Turrilina pupoides (Nyiro), верхний олигоцен, Франция, х115; 2, 3 – Eouvigerina americana Cushman, верхний мел (кампан), США (Техас): 2 а, б – внешний вид х162, 3 – сечение, показывающее устьевые пластинки, х106; 4 а, б – Bolivinita quadrilatera (Schwager), современный, Филиппины, х65; 5 а, б – Bulimina marginata Orbigny, современный, Италия, х50; 6 а, б – Uvigerma pygmea Orbigny, плиоцен, Италия, х94; 7 а, б – Pleurostomella subnodosa (Reuss), верхний мел (кампан), ФРГ, х48; 8 а-в – Cassidulina laevigata Orbigny, современный, Италия, х78, по (Маслакова и др., 1995)
Подкласс Globigerinata Mikhalevich, 1980. Глобигеринаты Морские планктонные фораминиферы с секреционной известковой (преимущественно кальцитовой, реже арагонитовой) раковиной. Формы многокамерные спирально-конические, спирально-плоскостные или спирально-винтовые; у некоторых современных форм на поздней стадии роста спирально-коническая раковина может стать однокамер-85
 
ной. Стенка раковины гиалиновая, пористая (поры с поперечными органическими ситовидными пластинками, иногда слабо обызвествленными), простая (без внутренних скелетных образований); септа обычно первично-двухслойная, наружная стенка с вторичным утолщением различного типа, иногда без него. Микроструктура стенки раковины призматическая, состоящая (преимущественно из призм кальцита (иногда арагонита), ориентированных С-осями перпендикулярно к стенке раковины (оптически-радиальная микроструктура); биокристаллы образуются как у роталиат, на месте будущей стенки в результате биоминерализации первичной органической мембраны (матрицирующий тип биоминерализации), рост кристаллов двусторонний, кристаллические единицы обволакиваются органической мембраной.
 
Рис. 2.48. Отряд Globigerinida:
1 а, б – Globigerinelloides algerianus Cushman et Ten Dam, нижний мел (апт), Алжир, х56; 2 а, б – Planomalina buxtorfi (Gandolfi), нижний мел (альб), США (Техас), х84; 3 а–в –- Schackoina cenomana (Schacko), верхний мел (сеноман), ФРГ, х195; 4 а–в – Hedbergella trocoidea (Gandolfi), верхний мел (сеноман), Атлантический океан, х75; 5 а–в – Rotalipora cushmani (Morrow), верхний мел (сеноман), США (Канзас), х63; 6 а–в – Globotruncana area (Cushman), верхний мел (нижний маастрихт), США (Техас), х70; 7 а–в – Rugoglobigerina rugosa (Plummer), верхний мел (маастрихт), США (Техас), х90, по (Маслакова и др., 1995)
Устье раковины единичное или множественное (у некоторых форм развиваются дополнительные устья), простое (без внутренних устьевых структур). Поверхность раковины обычно скульптированная, иногда гладкая, у некоторых современных хорошо адаптированных форм имеются длинные кальцитовые иглы, врастающие в псевдоподии; они  образуют скелет, на котором закреплены расходящиеся радиально неанастомозирующие псевдоподии; наружный слой цитоплазмы (эктоплазма) у таких форм широкий, пенистый, растянутый на иглах; во внутреннем менее широком слое цитоплазмы (эндоплазма) помимо клеточных органелл, свойственных бентосным фораминиферам, имеются такие структуры, как везикулярный ретикулюм, связанный, по-видимому, с планктонным образом жизни фораминифер (он контролирует плавучесть организма с помощью ионного обмена и замещения тяжелых ионов легкими), и криптосомы, роль которых пока не установлена. Репродуктивные жизненные циклы плохо изучены; у некоторых современных форм размножение протекает без образования агрегатов (сизигиев) гамонтов. При половом размножении образуются только двухжгутиковые гаметы, у некоторых представите-лей оно сопровождается образованием толстого поверхностного слоя (краст). Формы гетерокариотные (обладают ядерным дуализмом). Между гамонтами и агамонтами (шизонтами) нет существенных различий по раковине.
Средняя юра – современные. Два отряда: Globigerinida, Heterohelicida.
 
Рис. 2.49. Отряд Globigerinida (продолжение):
1 а, б – Hantkenina alabamensis Cushman, верхний эоцен, США (Алабама), х27; 2 а– в – Globigerina bulloides Orbigny, современный, Адриатическое море (Италия), х87; 3 а–е – Globigerinoides ruber (Orbigny), современный, Карибское море, х73; 4 а–в – Globorotalia tumida (Brady), современный, Тихий океан, х44; 5 а, б – Catapsydrax dissimilis (Cushman et Bermudez), олигоцен, Тринидад, х46, по (Маслакова и др., 1995)
Отряд Globigerinida Lankester, 1885. Глобигериниды Раковина многокамерная спирально-коническая или спирально-плоскостная, у некоторых форм на поздней стадии роста может быть однокамерной или с двухрядным расположением камер, среди наиболее древних представителей встречаются формы с неправильным спирально-коническим и даже спирально-винтовым типом строения раковины; камеры сферические, субсферические, радиально вытянутые, иногда с шипами или в различной степени уплощенные, часто с килеватым периферическим краем; поверхность  камер гладкая, бугорчатая, ячеистая, шиповатая, с радиальными ребрами или длинными поддерживающими пенистую эктоплазму иглами. Стенка раковины преимущественно кальцитовая, у некоторых древних форм арагонитовая; септа преимущественно двухслойная, у некоторых форм с вторичным дополнительным слоем, наружная стенка с вторичным утолщением различного типа или без него; у ряда форм во время гаметогенеза может развиваться поверхностный толстый слой (краст). Устье простое, единичное или множественное с широким развитием дополнительных устьев; единичное устье и главное (в случае множественного устья) по положению могут быть внутрикраевыми, пупочными, пупочно-внутрикраевыми, пупочно-спиральными или экваториальными; дополнительные устья – шовные, внутрипупочные, надпупочные, ареальные; у некоторых форм множественное устье в виде многочисленных крупных пор или ситовидное.
Средняя юра – современные. Современные формы особенно широко распространены в тропических и субтропических бассейнах. Не менее 70 родов (рис. 2.48, 2.49).
Отряд Heterohelicida Furssenko, 1958. Гетерохелициды Вымершая группа многокамерных фораминифер. Раковина их спирально-винтовая двух-, трех-, реже четырехрядная, на ранних стадиях у некоторых форм спирально-плоскостная, на поздней – однорядная или многорядная; камеры сферические или суб-сферические; поверхность камер гладкая, мелкошиповатая или с продольной ребристостью. Стенка раковины кальцитовая; септа только двухслойная, наружная стенка вторично-многослойная. Устье обычно единичное, в основании последней камеры, у форм с однорядным отделом, терминальное, иногда множественное (имеются дополнительные отверстия вдоль швов между двумя соседними камерами или в основании одной или нескольких последних камер).
Апт – олигоцен. Наиболее распространены в позднем мелу. Не более 20 родов (рис. 2.50).
 

Рис. 2.50. Отряд Heterohelicida:
1 а, б – Guembelitria cretacea Cushman, верхний мел, США (Техас), х312; 2 а, б – Heterohelix americana (Ehenberg), верхний мел (нижний маастрихт), США (Техас), х146; 3 – Bifarina nodosaria White, палеоцен, США (Арканзас), х224; 4 а, б – Racemiguembelina fructicosa (Egger), верхний мел (верхний сенон), США (Техас), х116; 5 – Pseudoguembelina excolata (Cushman), верхний мел (маастрихт), США (Техас), х116; 6 а, б – Chiloguembelina midwayensis (Cushman), палеоцен, США (Техас), х97, по (Маслакова и др., 1995)


Поделиться с друзьями