Размножение, жизненный цикл фораминифер, полиморфизм раковин

Процессы размножения изучены у некоторых современных представителей фораминифер. В их жизненном цикле – следующих друг за другом стадиях развития индивида – наблюдается чередование полового и бесполого поколений. За начальную стадию жизненного цикла принимается вегетативная особь – шизонт (агамонт), развивающаяся из зиготы и размножающаяся бесполым путем. Это обусловлено тем, что бесполое размножение присуще многим простейшим, а половое далеко не всем. Бесполое размножение носит название «шизогония», или «агамогония». В результате бесполого размножения образуются гамонты (зародыши), формирующие гаметы, слияние последних осуществляет у фораминифер половой процесс.
Гаметы фораминифер могут быть амебоидными (без жгутиков) или жгутиковыми (с двумя или тремя жгутиками). Размеры жгутиковых гамет небольшие, длина их без жгутиков от 2 до 6 мкм. Длина (меньшего жгутика 3–8 мкм, большего – 9–20 мкм. Амебоидные гаметы более крупные. Число гамет у разных видов различно – от 200–300 до 7 000 000.
Таким образом, развитие гамонта, возникшего бесполым путем, но размножающе-гося половым, является половой стадией жизненного цикла. Половое размножение у фораминифер носит название гамогонии. Гамонты фораминифер имеют гаплоидный (половинный) набор хромосом; так, у гамонта вида Rotaliella roscoffensis имеется 18 хромосом, различных по форме и размерам. У шизонта – диплоидный (полный) набор хромосом. Шизонт названного вида содержит 36 хромосом, составляющих 18 пар. Хромосомы каждой пары точно соответствуют друг другу по форме и размерам. Каждый член такой пары называется гомологичной хромосомой.
У всех фораминифер, у которых наблюдается чередование полового и бесполого поколений, жизненный цикл протекает по изложенной схеме. Однако в размножении разных конкретных видов очень много различий. Для некоторых групп фораминифер до сих пор не установлено наличие полового размножения, и предполагается, что они размножаются только бесполым путем. В таком случае утеря полового процесса, видимо, является вторичной, так как у ряда даже самых примитивных однокамерных форм чередование поколений имеет место.
 
Рис. 2.14. Жизненный цикл Myxotheca arenilega:
1–5 – шизогония, 6–9 – гамогония: 1 – юный многоядерный шизонт с дип-лоидным набором хромосом в ядрах; 2 – взрослый шизонт; 3 – в шизонте происходит редукционное деление ядра –-мейоз, приводящее к образованию гаплоидного набора хромосом в ядрах; 4 – шизогония с образованием эмбрионов (агамет); 5 – вышедший из раковины шизонта юный гамонт со своей раковиной; 6 – взрослый гамонт; 7 –- образование гамет в гамонте; 8 – гаметы с гаплоидным набором хромосом в ядре, вышедшие из раковины гамонта; 9 – зигота с диплоидным набором хромосом, образовавшаяся от слияния гамет. Гамето-гамная группа фораминифер, по (Маслакова и др., 1995)
Шизогония, или бесполое размножение, начинается с шизонта, образовавшегося из зиготы и имеющего диплоидный набор хромосом (рис. 2.14). Сначала идет рост шизонта, в ходе которого происходят
многочисленные митозы (деления ядра). По окончании митозов и достижении шизонтом зрелого состояния он образует эмбрионы (агаметы). Перед образованием эмбрионов у фораминифер происходит мейоз – процесс деления ядра, сопровождающийся редукцией хроматина, в результате чего агаметы получают гаплоидный набор хромосом. Раковина шизонта растворяется, а каждый эмбрион образует свою раковину, растет и преобразуется в юный гамонт. После этого происходит рост гамонта, и по достижении им взрослого состояния заканчивается процесс шизогонии жизненного цикла и начинается его гамогамная стадия.
Эмбрионы всех фораминифер проходят пелагическую стадию существования, а затем, если они относятся к бентосной группе, переходят к бентосному образу жизни.
Процесс бесполого размножения изучен как у примитивных однокамерных фораминифер (см. рис. 2.14, 1–5), так и у более высокоорганизованных многокамерных представителей. Гамогония, или половое размножение, происходит, как уже говорилось, с
53
 
участием гамонта. Во время роста гамонта у него наблюдается только одно ядро, после окончания роста гамонта начинается деление ядра. По поведению гамонта во время деления ядра и по характеру образования гамет среди фораминифер выделены три группы: гаметогамные, автогамные и пластогамные (или гамонтогамные).
Гаметогамные фораминиферы. У фораминифер этой группы гамонт образует огромное число жгутиковых гамет. Гаметы покидают раковину и сливаются (копулируют) друг с другом в воде. Имеются фораминиферы, у которых могут сливаться друг с другом гаметы одного гамонта, например Myxotheca arenilega, и фораминиферы, у которых сливаются гаметы только разных гамонтов – Iridia lucida. В первом случае один гамонт образует два типа гамет как бы различного «пола», во вторам – гамонты, образующие гаметы, уже имеют различный «пол». Оба названных вида относятся к группе примитивных однокамерных фораминифер.
 
 
Рис. 2.15. Жизненный цикл Rotaliella heterocaryotica:
1 – гамонт; 2 – гамонт с образовавшимися внутри рако-вины амебоидными гаметами; 3 – попарное слияние гамет внутри раковины гамонта (автогамное оплодотворение); 4 – зиготы, образовавшиеся от слияния гамет; 5 – деление ядра; 6 – образование вегетативных (а) и генеративных (б) ядер; 7 – четырехъядерный шизонт (одно вегетативное ядро и три генеративных); 8 – редукционное деление генеративных ядер шизонта (мейоз); 9 – деление трех генера-тивных ядер до двенадцати, об-разующих эмбрионы, и одновре-менно разрушение вегетативного ядра; 10 – образование гамонтов со своими раковинами; 11 – выход юных гамонтов из раковины шизонта. Автогамная группа фораминифер, по (Маслакова и др., 1995)
У Myxotheca arenilega развитие полового поколения начинается с образования юного гамонта, имеющего свою раковину, затем идет рост гамонта, и по достижении взрослого состояния в нем образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом в ядре. Двужгутиковые гаметы покидают раковину гамонта и попарно копулируют в водной среде, образуя зиготы с диплоидным набором хромосом (см. рис. 2.14, 5–9). У второго вида – Iridia lucida – цикл полового размножения происходит аналогичным образом, но после завершения роста одноядерного гамонта в нем наблюдается образование вегетативных и генеративных ядер, а затем уже образование гамет.
Автогамные фораминиферы. Гамонт автогамных фораминифер образует амебоидные гаметы, которые не покидают раковину, и слияние их происходит внутри раковины гамонта. Процесс размножения изучен у вида Rotaliella heterocaryotica (рис. 2.15). У него внутри раковины гамонта с гаплоидным набором хромосом происходят образование гамет, их попарное слияние (автогамное оплодотворение) и образование диплоидных зигот. После этого начинается процесс деления ядер, а затем и образование вегетативных и ге-
54
 
неративных ядер (см. рис. 2.15, 7, а, б). Образовавшиеся шизонты имеют по одному вегетативному и по три генеративных ядра.
Пластогамные, или гамонтогамные, фораминиферы. У фораминифер этой группы перед образованием гамет два или более гамонта соединяются в цисты – агрегаты (сизигии). Соединение раковин осуществляется путем выделения карбонатного вещества. Гаметы могут быть жгутиковыми или амебоидными, они сливаются попарно внутри сизигия. У форм с относительно плоской раковиной (Patellina, Spirillina) гамонты соединяются друг с другом только участками периферического «рая раковин, так что между ними и субстратом остается некоторое пространство. Раковины соединяются с субстратом органической оболочкой, а обращенные друг к другу стенки раковин гамонтов и внутренние перегородки растворяются. У некоторых видов таким образом может соединяться от двух до 14 гамонтов, но обычно наблюдается соединение трех гамонтов. У других фораминифер с плосковыпуклой раковиной (роды Discorbis, Rubratella и др.) раковины гамонтов попарно соединяются плоскими сторонами, при этом тоже происходит растворение соприкасающихся стенок раковин и внутренних перегородок.
Было установлено, что не все гамонты одного поколения могут соединяться друг с другом, а только определенные, таким образом, гамонты как бы сексуально различны. «Разнополыми» являются те гамонты, которые соединяются друг с другом.
 
Рис. 2.16. Схема соединения гамонтов, образования и слияния гамет у вида Rubratella intermedia с раковинами одинаковой (1) и разной (2) величины:
а, а1 – соединение гамонтов; б, б1 – деление ядра и удвоение хромосом; в, в1 – образование гамет; г, г1 – слияние гамет и образование зигот. Пластогамная группа фо-раминифер, по (Маслакова и др., 1995)
После соединения гамонтов пластогамных фораминифер начинается процесс деления ядра. У автогамных и гаметогамных фораминифер этот процесс начинается сразу после окончания роста гамонта. Наступлению каждого деления предшествует удвоение ДНК, т. е. удвоение хромонем. При делении ядра происходит расщепление хромосом на старые и новые хромонемы. Число делений ядра у разных видов различно. У гаметогамных фораминифер наблюдается большое число делений, а у автогамных и пластогамных оно невелико.
Процесс полового размножения вида Rubratella intermedia начинается с соединения двух гамонтов. Гамонты могут иметь одинаковые размеры (рис. 2.16, 1) и разные (см. рис. 2.16, 2). Размеры гамонтов не зависят от «пола», но отражаются в величине их гамет и ядер гамет. В случае разной величины гамонтов происходит слияние гамет только разных гамонтов, поэтому в образовавшихся зиготах наблюдаются одно большое и одно маленькое ядро. После соединения гамонтов происходят неоднократное деление ядра с удвоением хромосом, образование гамет с гаплоидным набором хромосом и попарное слияние их, в результате чего образуются зиготы с диплоидным набором хромосом. На этом заканчивается процесс гамогонии, и далее в жизненном цикле форамиииферы следует процесс шизогонии.
55
 
Поколение шизонтов, образующихся половым путем, называют микросферическим, так как при слиянии маленьких жгутиковых гамет у форм, с многокамерной раковиной начальная камера формируется очень маленькой в соответствии с мелкими размерами зиготы. Раковина шизонта, кроме того, в типичных случаях имеет большее число камер, оборотов и достигает больших размеров, чем у гамонта.
Поколение же гамонтов, явившееся результатом бесполого размножения, носит название мегасферического (или макросферического), в связи с тем что начальная камера их раковины значительно крупнее, она образовалась из раковины эмбриона (агамонта), значительно более крупного, чем зигота. В противоположность микросферической раковине шизонта раковина гамонта имеет меньшее число камер, оборотов и меньшие размеры.
Описанное явление получило у фораминифер название полового диморфизма, и до установления явления диморфизма формы с одними и теми же видовыми признаками, но с разными размерами начальной камеры раковины относили к разным видам. В палеонтологической литературе микросферические формы получили обозначение формы В, а макросферические – формы А. Явление полового диморфизма изучено у многих видов фораминифер и может быть проиллюстрировано на видах Discorbis mediterraneus (рис. 2.17, 1) и Peneroplis pertusus.
 
Рис. 2.17. Диморфизм раковины Discorbis mediterraneus:
1 – взрослый шизонт (агамонт); раковина микросферическая, 2 – взрослый гамонт; раковина макросферическая (а – со спиральной стороны, б – с периферического края, в – с пупочной сторо-ны). Пластогамная группа фораминифер, по (Маслакова и др., 1995)
Однако дальнейшими исследованиями было установлено, что у многокамерных фораминифер раковина шизонта не всегда микросферическая, а начальная камера раковины гамонта не всегда отличается более крупными размерами, хотя в любом случае раковины двух разных поколений одного и того же вида отличаются друг от друга какими-нибудь морфологическими признаками.
Кроме того, у некоторых видов образовавшиеся в процессе шизогонии эмбрионы дают начало не поколению гамонтов, а повторному поколению шизонтов же (агамонтов). В таком случае наблюдается не диморфизм, а триморфизм раковины, например, у вида Elphidium crispum. У тех видов, у которых гаметы не жгутиковые, а амебоидные и при этом всегда довольно крупные, зигота оказывается тоже относительно большой, в связи с чем начальная камера шизонта не очень мала и существенно не отличается от начальной камеры раковины гамонта. В этом случае нельзя говорить о микро- и мегасферическом поколениях, так же как и в случае видов, имеющих однокамерные раковины.