Перейти к основному содержанию

Споровики Апикомплексы Грегарины

Споровики или апикомплексы тип или класс простейшие представители общая характеристика строение особенности развитие плазмодий животные размножение

Класс Споровики - Sporozoa

Общая характеристика споровиков - апикомплексов

Споровики Апикомплексы
Споровики Апикомплексы

Споровики — исключительно паразитические простейшие, обитающие в тканях и органах многих беспозвоночных и позвоночных животных. Класс Sporozoa включает около 3600 видов. Некоторые споровики вызывают тяжелые болезни домашних животных и человека, в силу чего имеют большое практическое значение.
В связи с паразитическим образом жизни организация споровиков претерпела значительное упрощение, которое особенно сильно выражено у внутриклеточных паразитов. Исчезли органеллы захвата и приема пищи, пищеварительные и сократительные вакуоли, органеллы активного передвижения (за исключением жгутиков у мужских гамет).
Споровикам присущи некоторые общие черты, связанные с паразитизмом. Так, днищние споровиков происходит за счет ферментативного расщепления гликогена, который служит у них основным резервным веществом. В связи с паразитическим образом жизни у споровиков выработался сложный жизненный цикл, в результате которого быстро увеличи-вается число особей и возникает стадия с п о ^ы, подобная цисте других простейших. 13 споре зародыши паразитов защищены особыми оболочками, позволяющими им сохраняться и даже развиваться в изменчивых условиях внешней среды. Стадия споры обесшечйвает распространение паразитов в природе, позволяя им попадать в нового хозяина.

 


В жизненном цикле кровяных споровиков происходит смена двух хо-зяев: позвоночнотю-животного и кровососущего двукрылого насекомого — без пребывания во внешней среде. Последнее привело этих паразитов к утере стадии споры.
Жизненный цикл болыпинсхиа споровиков складывается из последовательной смены бесполого размножения путем множественного деления, или шизогонии (шизогония отсутствует у большинства грегарин), гаметогонии — образования половых клеток, или гамет, и спорогонии — фсрштрования стадии споры с зародышами — с п о р о з о и т а м и. У кровяных споровиков спорогония приводит к образованию спорозоитов, не заключенных в оболочку споры.
Класс споровиков (Sporozoa) делится на 3 отряда:

  1. Грегарины (Gregarinida);
  2. Кокцидии (Coccidiida);
  3. Кровяные споровики (Наеmosporidiida).

Грегарины Gregarinida

Грегарины представляют собой большую группу споровиков, включающую около 500 видов, паразитирующих у большинства классов бесаозвоночных животных. Наиболее часто грегарины встречаются в кишечники, членистоногих, преимущественно насекомых, а также в полости тепа, половых, выделительных и других органах кольчатых червей, иглокожих и оболочников.

Паразитированием в просвете^кищечника или полости тела можно объяснить большой размер грегарин, отдельные виды которых могут достигать в длину нескольких миллиметров. Внутриклеточное паразитирование, столь характерное для других отрядов споровиков, наблюдается лишь у некоторых видов грегарин и только на ранних этапах их жизненного цикла.

Особенности строения

Грегарины устроены значительно сложнее других споровиков. Наиболыпая сложность организации характерна для форм, паразитирующих в кишечнике членистоногих. Тело грегарин обычно бывает удлиненной формы. На рисунке, А изображена грегарина Corycella armata из кишечника жука-вертячки. Ее тело разделяется на три участка: самый, верхний — энимерит — служит фиксирующим аппаратом паразита в кишечника хозяина (представлен далеко не у всех видов); промежуточный (или передний у форм, лишенных эпимерита) — протомерит — отделен перегородкой от следующего за ним, заднего — дeйтомерита. Несмотря на разделеыие тла грегарины на участки ее нельзя считать многоклеточным организмом, так как она содержит только одно пузыревидное ядро в дейтомерите.

 


Снаружи тело одето пелликулой имеющей ребристое строение и пронизанной порами. Цитоплазма довольно отчетливо разделяется на проз-рачную, гомогенную эктоплазму, образующую также эпимерит и перегородку между протомеритом и дейтомеритом, и зернистую эндоплазму.

Различные грегарины:
Различные грегарины:
А — Corycella armata; Б — Stylocephalus longicollis; В — две особи Gregarina blattarum, соединенные в сизигий; Г — сизигий Gregarina polymorpha; Г, — молодая форма G. polymorpha с остатком эпимерита; Д — сизигий G. steini; Е — сизигий G. cuneata; ,1 — эпимерит; г — про- томерит; 3 — дейтомерит; 4 — оболочка; 5 — ядро.

У некоторых видов грегарин в эктоплазме обнаружены скелетноопорные волоконца — морфонемы, которые увеличивают прочность пелликулы и придают этим животным постоянную форму тела. У многих грегарин под эктоплазмой расположены сократительные волоконца - мионемы, или миофибриллы. Грегарины не имеют нд специальных пищеварительных органелл (рта, глотки), ни сократительных вакуолей. Они питаются осмотически, всасывая через поверхность тела питательные вещества из кишечника или тканевой жидкости хозяина. Выделение продуктов метаболизма и газообмен происходят также осмотический. 

Многие взрослые грегарины подвижны, причем их движения довольно разнообразны. Одни двигаются, слегка изгибая тело, другие скользят по субстрату, не изменяя формы тела. В первом случае пргянрддялррт дни- жеддди служат расположенные по^; эктоплазмой мионещ. Во втором случае установлено, что за ползущей грегариной остается след из слизи, которая выделяется через поры в пелликуле, и полагают, что движение происходит п(^^р^1шципу ракетного двигателя — грегарина продвигается вперед силой обратных толчков при выпускании слизи из заднего конца тела.

Половой процесс у грегарины Stylocephalus longicollis
Половой процесс у грегарины Stylocephalus longicollis
А«—две инцистированные грегарины; Б — начало деления их ядер; В — образование в одной грегарине женских, а в другой мужских гамет; Г — копуляция макро- и мнкрогамет; 1 — женская гамета; 2— мужская гамета; 3, 4 — анизогамная копуляция гамет; 5, 6 — образование зиготы; 7—9 — образование споры со спорозоитами.

Исследования последних лет с применением скоростной (цейтрафер- ной) киносъемки и электронной микроскопии показали, что выделение сли-зи через поры в пелликуле происходит иногда прерывисто, но движение грегарин при этом не теряет плавности. Таким образом, слизь лишь облег-чает передвижение грегарины по субстрату, а само скольжение происходит за счет сокращения мионем соприкасающейся с субстратом поверхности тела. Это дает основание рассматривать скольжение грегарины как актив-ную форму передвижения.

 

Лишь у очень немногих грегарин (Schizogregarinae) существует бесполое размножение. Подавляющее боль-шинство грегарин размножается только пбловьШ способом.

Взрослые грегарины отбрасывают эпимерит H nep^^^^jx,свободному существованию в просвете кишечника хозяина. Там они соединяются по-парно, причем у "одних видов протомерит одной грегарины прикрепляется к дейтомериту другой, Г, Д, Е), а у других протомериты обеих особей прикрепляются друг к другу. Пару соединившихся грегарин назы-вают сиз и ги ем. Переднюю гр^ещрину называют п р и м и т од а заднюю (ее спутника) — с а т ел л н то м. Образование сйзйГШб"=лм^ожно считать началом полового процесса, причем примит называют женским гаме- тоцитом, а сателлит — мужским. Обе грегарины округляются, окру-жаются общей плотной оболочкой, и сизигий превращается в цисту (рис. А). Дальнейшее развитие цисты происходит во внешней среде (в присутствии кислорода), куда она попадает с экскрементами хозяина. Под оболочкой цисты грегарины не сливаются, но ядра каждой особи начинают многократно митотически делиться. Затем ядра передвигаются  к периферии каждой грегарины, где окружаются частями цитоплазмы (рис. 30). Затем на поверхности каждого гаметоцита отделяются мелкие подвижные клетки — гаметы (рис. 30, В). При этом значительная часть цитоплазмы грегарины, лишенная ядер, образует остаточное тело (рис. 30, Г), которое в размножении не используется. Гаметы одной из заключен
ных в цисту особей копулируют с гаметами другой особи, и образуются зиготы (рис.
30, 1—6). У одних видов гре- гарин происходит изогамная копуляция; у других видов отчетливо выражена анизогамия. Их мужские гаметы отличаются от округлых женских гамет тем, что имеют удлиненную форму и жгутик, напоминая этим сперматозоиды многоклеточных.

 
Схема развития грегарин
Схема развития грегарин:
1 — спора; 2 — спорозоиты, вышедшие из раскрывшейся споры; 3 — спорозоит, внедряющийся в эпителиальную клетку; 4 — развитие грегарины внутри эпителиальной клетки; 5 — дальнейшее развитие грегарины; € — эпимерит; 7 — протомерит; 8 — дейтоме- рит.

Зигота покрывается плотной оболочкой и превращается в ооцисту, которую часто называют спорой.
Ядро ооцисты подвергается редукционному делению, а затем дважды делится митотически (рис. 7). Таким образом формируются 8 ядер с гаплоидным набором хромосом. Цитоплазма окружает каждое ядро, и образуются 8 сильно удлиненных телец — спорозоитов (рис. 8, 9). Процесс развития ооцисты информирования спорозоитов называют спорогонией. После созревання цисты ее оболочка разрушается и освобождаются ооцисты. Насекомые заражаются грегаринами, поедая пищу с попавшими в нее ооцистами (спорами). Оболочка проглоченной ооцисты в кишечнике лопается, спорозоиты выходят в просвет кишечника и внедряются передними концами в эпителиальные клетки кишки, где растут, дифференцируются и превращаются во взрослых грегарин.

Практического значения грегарины не имеют.

Кокцидии - Coccidida

Кокцидии - (Coccidiida), подкласс (отряд) споровиков. Преимущественно внутриклеточные паразиты органов (кишечник, печень, почки и др.) позвоночных и беспозвоночных. В большинстве узкоспецифичные (паразитируют в определЕнном виде животного-хозяина); гомо- и гетероксенные. Строение типично для споровиков. Св. 2400 видов. Жизненный цикл — правильное чередование процессов бесполого размножения (ме-рогонии), полового процесса и спорогонии; гаметогенез — по типу оогамии. Ооцисты со спорами жизнеспособны во внеш. среде более года. Распространяются К. преим. алиментарным путем, включая хищничество, и при кровососании. Нек-рые виды вызывают тяжелые заболевания животных и человека (кокцидиозы, токсоплазмоз, саркоспоридиозы и др.). См. Эймерии, Изоспоры, Токсоплазмы, Саркоспоридии.I Хейсин Е. М., Жизненные циклы кокцидий домашних животных, Л.,1967;Бейер Т. В., Шибалова Т. А., Костенко Л. А., Цитология кокцидий, Л., 1978.Кб

Человек также поражается редким видом кокцидий — Isospora hominis, вызывающим заболевание кишечника.

Полный текст

 

Кровяные споровики -  Haemosporida

Отряд кровяных споровиков объединяет более 100 видов внутриклеточных паразитов (паразитов крови) млекопитающих, птиц и пресмыкаю-щихся. Жизненный цикл кровяных споровиков, как и кокцидий, склады-вается из последовательной смены ряда бесполых размножений путем шизогонии, гаметогонии (формирования гаметоцитов, с их последующим дозреванием до гамет), процесса оплодотворения и спорогонии — формиро-вания спорозоитов. Существенным отличием размножения кровяных спо-ровиков от большинства кокцидий служит развитие их в двух хозяевах (позвоночном животном и кровососущем членистоногом), без пребывания каких-либо стадий развития паразита во внешней среде. Это привело в процессе естественного отбора к исчезновению у них защитной стадии споры.

Полный текст

 

Малярия и борьба с ней

 

реклама

Поделиться с друзьями