Простейшие эволюция филогения

Хотя простейшие и являются наиболее просто организованными жи-вотными, однако несомненно, что первичные живые существа были гораздо более примитивны по своей организации, чем даже наиболее просто организованные из современных простейших. Простейшие животные прошли долгий путь исторического развития. Некоторые группы простейших достигли высокой организации (инфузории) и приспособились к самым различным условиям существования.
Какие же из современных простейших являются наиболее примитив-ными, наиболее древними и как можно представить себе филогенетические отношения между различными классами этого типа?
Многие зоологи полагают, что саркодовые, в частности голые амебы,— наиболее примитивные и древние из простейших животных. В этом убеждает более простая организация амеб по сравнению со жгутиковыми, не-постоянная форма их тела, псевдоподии как органеллы движения и т. п.
Однако некоторые факты как будто противоречат представлению о саркодовых как об исходной группе среди простейших. Прежде всего обращает на себя внимание то обстоятельство, что к классу жгутиковых относятся.. с одной стороны, чисто животные формы, а с другой,— несо-мненно, растительные зеленые организмы.
В 1914 г. Пашер поставил вопрос, что при решении проблемы фило-гении простейших решающее значение имеет способ питания. На основании того, что все саркодовые — типичные животные организмы с голозой- ным типом питания, а среди жгутиковых много аутотрофных организмов,, строящих органические вещества из неорганических путем фотосинтеза, Пашер и другие полагают, что наиболее древней группой простейших должны были быть аутотрофные жгутиковые. При этом формы, способные к миксотрофному питанию, например эвглены, показывают, как мог про-исходить в прошлом переход от фотосинтеза к гетеротрофному питанию. Однако такой взгляд, основывающийся на признании фотосинтеза более древним способом питания, нельзя считать правильным. Аутотрофное пи-тание связано с довольно сложной организацией клетки простейшего.
По вопросу, каковы по способу питания должны были быть первичные одноклеточные организмы, следует согласиться с А. И. Опариным, что на Земле ранее возникли сложные органические вещества, а затем первичные организмы. В таком случае первичные организмы могли питаться диффузно органическими веществами из окружающей среды.
Поэтому многие зоологи полагают, что из современных простейших животных наиболее древней группой нельзя признать современных жгутиковых, тем более что они обладают более высокой организацией по срав-нению с саркодовыми. С этой точки зрения современные жгутиковые — продукт длительной эволюции, приведшей к возникновению двух ветвей — голозойных и голофитных аутотрофных организмов.

Полагают, что предками всех простейших были примитивные ядерные гетеротрофные амебоидные организмы, от которых произошли примитивные жгутиковые. Они обладали как псевдоподиями, так и жгутиками, как это имеет место у современных корнежгутиковых. От последних форм образовались, и саркодовые, и более высокоорганизованные гетеротрофные, и аутотрофные жгутиковые. Такую точку зрения надо считать наиболее правильной.    *
Фораминиферы, солнечники и радиолярии должны рассматриваться как группы саркодовых, происходящие от амебообразных предков, эволюция которых пошла в направлении специализации.

Инфузории, как мы видели, представляют собой наиболее сложно организованных простейших. Их происхождение неясно, в особенности если иметь в виду дифференцировку ядерного аппарата и характер полового процесса. Однако реснички, как уже было сказано, представляют собой органеллы, очень сходные по своему строению со жгутиками. Полагают, что ресничные инфузории составляют группу, очень давно отделившуюся от жгутиковых. Их эволюция шла по линии усложнения организации и по-лимеризации путем умножения ядер и двигательных органелл. У равно-ресничных мы наблюдаем значительную степень полимеризации, особенно ресничного аппарата, и дифференцирование различных органелл.
Дальнейшая эволюция инфузорий, несомненно, связана с еще большей дифференцировкой и в то же время олигомеризацией — уменьшением числа мембранелл, в частности, двигательного аппарата. Так, у брюхоресничных ресничный аппарат дифференцирован на мембранеллы, мембраны и т. д., а у малоресничных олигомеризация выражена в образовании сравнительно небольшого числа мембранелл.
Что касается сосущих инфузорий, то их связь с ресничными несомненна, но они утратили реснички в связи с приспособлением к особому способу питания.

Нельзя считать решенным вопрос о происхождении споровиков и книдоспоридий, организация и биология которых, как мы видели, представляет собой яркий пример приспособления к условиям жизни внутри клеток и тканей хозяина.
Класс споровиков, по-видимому, происходит от жгутиковых предков (для них характерны снабженные жгутиками гаметы). Класс книдоспори- дий, у представителей которого отсутствуют жгутиковые стадии, а зародыши похожи на маленьких амеб, возможно, связан в своем происхождении с саркодовыми. Не совсем ясен вопрос о принадлежности класса Cni- dosporidia к типу простейших, так как споры книдоспоридий представлены многоклеточными образованиями.