Стенка раковины у фораминифер, способ образования, состав и структура

Палеонтологи придают большое значение изучению состава и структуры стенки раковин фораминифер, рассматривая их в качестве ведущего признака в систематике этой группы организмов.
По составу и способу образования различают три типа раковин: органические, агглютинированные и секреционные известковые. Много новых данных по структуре раковин фораминифер было получено за последние десятилетия благодаря использованию электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа.
Органические раковины свойственны наиболее древним и примитивным фораминиферам, существующим с кембрия (или даже несколько ранее) до настоящего времени. Они состоят из неминерализованного органического вещества, которое принято называть тектином. Это сложное соединение гликопротеинов и углеводов (мукополисахаридов). Структура стенки их изучена слабо. Органическая стенка непористая.
Агглютинированные раковины известны с докембрия и существуют поныне. Они построены из различного материала, скрепленного большей частью органическим цементом. Строительным материалом могут служить зерна кварца, кальцита, полиминеральные зерна, раковины других фораминифер, опаловые и известковые спикулы.
Органическая основа раковины может быть минерализована кальцием, железом или смесью соединений в течение или после секреции органического цемента. У некоторых современных видов атаксофрагмиид и текстуляриид (роды Clavulina, Gaudryina, Textularia) отмечается в стенке раковины известковый цемент. Он состоит из кальцито-вых зерен размером 0,2–0,5 мкм, которые образуют обволакивающую массу между агглютинированными зернами. Существующие в литературе указания на наличие кремневого цемента или кремневой раковины не получили подтверждения.
Поры в стенке агглютинированных раковин нерегулярные, часто неправильной формы и у многих видов слепо упираются в органический слой, выстилающий раковину изнутри. Стенка с порами неправильной формы называется альвеолярной, или лабиринтовой.
Секреционные известковые раковины фораминифер известны с докембрия и широко распространены в современных морях и океанах. Они состоят из карбоната кальция. Большинство видов строят раковины из кальцита, некоторые – из арагонита.
Среди секреционных известковых раковин выделяют следующие типы стенки: микрогранулярную, фарфоровидную, монокристаллическую и гиалиновую.
Микрогранулярная стенка состоит из очень мелких кристаллов кальцита субугловатой формы, с беспорядочной ориентировкой оптических осей. Размер кристаллов 1–5 мкм. В кристаллах кальцита установлено присутствие органического вещества, свидетельствующего об их секреционном происхождении. Иногда кристаллы расположены рядами, перпендикулярными к поверхности раковины, образуя фибровую или ложноволокнистую структуру. У некоторых форм в стенке в том или ином количестве присутствует агглюти-нат. Виды с микрогранулярной структурой могут иметь стенку, состоящую из 1–4 слоев. Микрогранулярная структура свойственна только палеозойским формам, имеющим как примитивную однокамерную (паратурамминиды), так и сложно устроенную многокамерную раковину (фузулиниды, эндотириды). Микрогранулярная стенка может быть непористой или пористой.
Фарфоровидная стенка. Этот тип стенки появился у фораминифер в каменноугольное время. Для фарфоровидных стенок раковин характерны в основном игольчатые беспорядочно расположенные кристаллы высокомагнезиального кальцита размером 0,5–5 мкм (преобладают 1,5 мкм). Стенка состоит из двух или трех слоев. Выделяют основной, обычно наиболее толстый слой игольчатых кристаллов, средний размер которых 4,8 мкм, и тонкий наружный или наружный и внутренний слои. Наружный слой, или поверхностный, состоит из вытянутых ромбовидных трехразмерных или плитчатых кристаллов кальцита, расположенных беспорядочно, но параллельно поверхности раковины. Иногда кристаллы расположены в виде черепицеобразной, мозаичной, кирпичной или паркетной
50
 
кладки. Длина кристаллов в среднем 1,42 мкм, ширина 0,35 мкм. Стенка имеет ложные поры – слепые изогнутые канальцы, не открывающиеся на поверхности раковины (псевдопористая раковина). Некоторые виды милиолид с фарфоровидной стенкой обладают способностью агглютинировать посторонние частицы.
Монокристаллическая структура появилась у раковин фораминифер в конце триаса или начале юры. В этом случае раковина состоит также из высокомагнезиального кальцита, но в световом микроскопе она кажется образованной одним большим кристаллом кальцита или несколькими большими кристаллами. Монокристаллическим раковинам свойственна гомогенная структура, их стенка пористая.
Стенка гиалиновых раковин (стекловатых) может быть первично-однослойной (мо-ноламеллярной) или двухслойной (первично-биламеллярной), или вторично-двухслойной с утолщением различного типа, образующимся в процессе роста раковины, или без утолщения (рис. 2.13, 1–4). Наличие двух типов первичной стенки (однослойной или двухслойной) свидетельствует о различной секреторной деятельности животного. Слои состоят из кристаллических единиц разного порядка. Каждый элемент структуры окружен остаточным органическим веществом (органической матрицей).
 
Рис. 2.13. Типы строения гиалиновой стенки:
1 – моноламеллярная с вторичными слоями нарастания, 2 – моноламеллярная с вторичными слоями нарастания и вторично двухслойными септами (роталоидный тип), 3 – биламеллярная без вторичных слоев нарастания, 4 – биламеллярная с вторичными слоями нарастания; СН – слой нарастания, ВП – внутрисептальное пространство, ПОМ – первичная органическая мембрана, ОМ – органическая мембрана, по (Маслакова и др., 1995)
Для гиалиновой стенки характерна призматическая (столбчатая) микроструктура. В световом микроскопе различают два основных типа призматической микроструктуры: радиальный и зернистый. Для радиальной микроструктуры характерно расположение оптических осей в соседних кристаллических единицах, слагающих стенку, перпендикулярно к поверхности раковины, для зернистой микроструктуры – под углом 45°.
У раковин с гиалиновой и монокристаллической стенками биокристаллы кальцита или арагонита образуются на месте будущей стенки в результате биоминерализации первичной органической мембраны – матрицирующий тип биоминерализации. Микрогранулярная и фарфоровидная (игольчатая) микроструктуры относятся к инициирующему типу биоминерализации, т. е. в этом случае не происходит биоминерализация первичной органической мембраны, а отдельные биокристаллы кальцита образуются путем взаимодействия конечных продуктов метаболизма, полученных биологическим способом, с катионами внешней среды. Структура раковины рассматривается у фораминифер в качестве ведущего признака, главным образом ранга подкласса.
Образование жесткой раковины у фораминифер является важным защитным приспособлением. В то же время с ее возникновением появляется противоречие между непрерывно растущим мягким телом и ограничивающей рост жесткой раковиной. Противоречие это разрешилось в связи с выработкой у раковины способности к росту. У наиболее примитивных агглютинирующих астроризид и саккамминид наблюдается вставочный (интеркаляционный) тип роста, при котором в органический секреционный цемент включаются новые агглютинированные частицы. Такой тип роста весьма ограничен и не получил широкого развития в эволюции фораминифер. Второй тип роста раковины – надстроечный (суперпозиционный), при нем происходит наращивание раковины вокруг постепенно смещающегося вперед устья. Надстроечный рост в эволюции агглютинирующих фораминифер привел сначала к ритмичному надстроечному росту, а затем к прерывистому росту и образованию многокамерности. Примером первого является род Hyperammi-noides, обладающий трубчатой раковиной с пережимами, а второго – род Reophax с мно-гокамерной раковиной.
При образовании раковины у секреционных фораминифер большую роль играют псевдоподии. Процесс образования новой камеры у многокамерных раковин происходит следующим образом. В области устья у основания последней камеры появляется веер псевдоподий, более значительный, чем обычно. Через некоторое время псевдоподии укорачиваются и окружаются слоем различных посторонних частиц (детрита), который образует вздутие (цисту), до известной степени определяющее форму будущей камеры. Внутри цисты на протяжении нескольких часов длится интенсивная работа цитоплазмы, заметная по энергичной циркуляции зернышек. Постепенно масса псевдоподий сокращается еще больше, образуя плотное цитоплазменное тело, уже вполне отвечающее по очертаниям будущей камере; при этом между внешней поверхностью тела и внутренней поверхностью цисты сохраняется рыхлое сплетение псевдоподий. В конце процесса образования новой камеры поверхность вздутия покрывается органической оболочкой, в которой у секреционных известковых форм происходит биоминерализация и образуется стенка камеры, состоящая из органической мембраны и СаСО3. Процесс образования камеры длится около 8– 24 ч. После образования камеры псевдоподии вытягиваются через устье новой камеры наружу. У однокамерных секреционных известковых фораминифер в момент увеличения роста цитоплазмы происходит резорбция раковины и вместо нее образуется аналогичная раковина больших размеров.