Перейти к основному содержанию

 

 

 

 

 
Позвоночные с зародышевыми оболочками (Amniota)

Класс. Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia)

Общая характеристика


Пресмыкающиеся принадлежат к высшим, настоящим наземным позвоночным. Многими особенностями строения, развития и биологии они резко отличаются от земноводных, и отличия эти значительно большие, чем отличия между амфибиями и рыбами. Амфибии, рыбы и круглоротые составляют группу низших позвоночных, существование которых в той или иной мере связано с водной средой (хотя бы в короткие периоды индивидуального развития).

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют группу высших позвоночных, ведущих наземный образ жизни. Хотя известен ряд случаев обитания высших позвоночных в воде, но все они представляют примеры вторичного приспособления к водной среде. Об этом говорят многие данные палеонтологии, эмбриологии и экологии.

Все высшие позвоночные имеют внутреннее оплодотворение. Размножение их происходит на суше, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) размножаются в воде. При эмбриональном развитии высших позвоночных чрезвычайно характерно возникновение особых зародышевых оболочек. У видов, откладывающих яйца, зародышевые оболочки обеспечивают возможность развития зародыша в воздушной среде. У высших млекопитающих зародышевые оболочки принимают участие в формировании детского места, или плаценты, — образования, обеспечивающего органическую связь развивающихся эмбрионов с материнским организмом.

По названию одной из зародышевых оболочек — амниотической — высшие позвоночные именуются амниотами; низшие же позвоночные, у которых при эмбриональном развитии зародышевые оболочки не формируются, носят название анамнии.

Все основные черты высших, т. е. наземных, позвоночных наглядно выражены у пресмыкающихся. Головной мозг у них относительно более развитый. Характерно появление вторичного мозгового свода (неопаллиума) — зачатка серой коры больших полушарий. Нервнорефлекторная деятельность у пресмыкающихся в этой связи более сложная. В связи с сухопутным существованием тело их расчленено на отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб. Отметим, в частности, наличие шейного отдела, обеспечивающего большую подвижность головы, а следовательно, и более совершенное использование органов чувств. Кожа имеет роговой слой эпидермиса и роговые чешуи, защищающие тело от иссушения. Дыхание только легочное, имеется грудная клетка, обеспечивающая более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания. Сердце и артериальные дуги более дифференцированы: имеется (хотя у большинства и неполная) перегородка между левой и правой частями желудочка, из которой выходят три самостоятельных артериальных ствола, а не один, как у амфибий.

В связи с обитанием на суше конечности и их пояса более мощные и более прочно укрепленные. Так, крестцовых позвонков два, а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым скелетом (а не лежит свободно, как у амфибий). Туловищная почка (мезонефрос) заменена тазовой (метанефрос).

Однако рептилии все же представляют наиболее низкоорганизованных высших позвоночных. Так, в связи с двумя системными дугами аорты кровь у них в артериях туловищного отдела смешанная. Способность к терморегуляции невелика. Температура тела непостоянная; например, у некоторых ящериц колеблется в период бодрствования в пределах 14—32° С.

Сравнительно с амфибиями рептилии — значительно более многочисленный, разнообразный и широко распространенных класс. Общее число современных видов равно примерно 6000.

Современные рептилии, представляющие ничтожную часть класса процветающего в мезозойскую эру, группируются только в четыре отряда:

Отряд 1. Клювоголовые (Rhynchocephalia).

Отряд 2. Чешуйчатые (Squamata).

Отряд 3. Крокодилы (Crocodilia).

Отряд 4. Черепахи (Chelonia).

Строение

Дальнейшее описание строения рептилий дается преимущественно применительно к ящерице (Lacerta).

Кожные покровы

Кожные покровы существенно отличны от кожных покровов амфибий. Верхний слой эпидермиса ороговевает и постоянно снашивается. Его регенерация обеспечивается деятельностью нижнего, живого слоя эпидермиса. Снаружи тело покрыто роговыми щитками. Ороговение эпидермиса и наличие роговых придатков (чешуя, щитки) имеют важное приспособительное значение, так как все это предохраняет животных от иссушения. Однако распространенное представление о непроницаемости кожи рептилий для воды неправильно. Мало воды через кожу теряют виды пустынных засушливых областей. У крокодилов же до 75% всех влагопотерь осуществляется через кожу.

У некоторых видов под роговыми чешуями залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в кутисе. Кожа рептилий, в отличие от амфибий, плотно прилегает к телу и не образует столь характерных, например, для лягушек подкожных лимфатических мешков. Кожных желез у рептилий почти нет. У ящерицы по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий — бедренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая, нитевидная масса. Значение бедренных пор не выяснено. Немногочисленные кожные железы развиты у крокодилов, особенно у молодых. Они расположены на спине, на нижней челюсти, в области клоаки. Есть зачатки кожных желез и у змей. Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах.

Позвоночник

Позвоночник большинства ящериц составлен процельными позвонками. У низших форм тела позвонков амфицельные. Позвоночный столб более расчлененный и подвижный, чем у амфибий. Он состоит из четырех отделов: шейного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового.

В шейном отделе число позвонков у ящерицы равно 8. Особенностью этого отдела осевого скелета является не только значительно большее, чем у амфибий, число позвонков, но и своеобразное строение (как и у прочих высших позвоночных) двух первых шейных позвонков. Первый шейный позвонок, именуемый атласом (atlas), или атлантом, представляет костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее заходит зубовидный отросток (processus odontoideus) второго шейного позвонка — эпистрофея (epistropheus). Атлас вращается вокруг зубовидного отростка эпистрофея. Данные эмбрионального развития показывают, что зубовидный отросток представляет собой тело первого шейного позвонка, сочленившееся (но у рептилий не срастающееся) с телом второго шейного позвонка (эпистрофея). Указанная особенность шейного отдела позвоночника обеспечивает большую подвижность головы.

Пояснично-грудной отдел состоит у ящерицы из 22 позвонков. Все они несут ребра, но только ребра первых пяти позвонков присоединены к грудине. Таким образом, возникает настоящая грудная клетка, свойственная большинству пресмыкающихся (полной грудной клетки нет, например, у змей, у которых нет и грудины). Грудина ящериц хрящевая, эмбрионально возникающая в результате срастания грудных концов ребер.

Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. К их поперечным отросткам причленяется таз (подвздошные кости).

Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков. Передние из них несут остистые и поперечные отростки и зачаточные ребра. По направлению к заднему отделу хвоста позвонки утрачивают отростки и приобретают вид палочковидных косточек. Тела почти всех хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на передние и задние отделы. При хорошо известном явлении — отламывании хвоста разрыв происходит не между двумя позвонками, а посередине какого-либо позвонка, в области указанной выше прослойки. Разрыв обусловливается сокращением специальных мышц хвоста, которые имеют вид вставленных друг в друга конусов, вершины которых обращены к корню хвоста.

Из всего изложенного видно, что позвоночный столб рептилий характеризуется большей дифференцировкой, обусловливающей лучшую подвижность головы и более прочное прикрепление к осевому скелету поясов конечностей. Кроме того, возникновение грудной клетки делает возможным иной, более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания.

Череп

Общей особенностью черепа является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа.

Затылочная область состоит из четырех костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной затылочной и двух боковых затылочных. Все эти кости окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок. В образовании его принимают участие обе боковые затылочные кости и основная затылочная кость. Спереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость (basisphenoideuni), принимающая участие в образовании дна черепа. Парасфеноид мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости.

В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из них — перед неушная — пожизненно остается самостоятельной, две другие срастаются: заднеушная — с боковой затылочной костью, а верхнеушная — с верхнезатылочной костью.

В обонятельной области хондральных окостенений не развивается, и она остается хрящевой.

Крыша черепа образована следующими парными накладными костями: носовыми, предлобными (praefrontalia), лобными, заднелобными (postfrontalia), теменными и непарной межтеменной (interparietalia). Последняя в середине имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют также многочисленные накладные кости: непарную межчелюстную, парные верхнечелюстные, над¬глазничные, скуловые, чешуйчатые. Под крышей черепа, в височной области, у ящерицы расположена большая впадина — боковая височная яма.

Небноквадратный хрящ подвергается следующим превращениям. В заднем его отделе развивается хондральное окостенение, приводящее к образованию квадратной кости. Своим верхним отделом квадратная кость связана с мозговой коробкой; снизу к ней причленяется нижняя челюсть.

Остальная часть небноквадратного хряща покрывается кожными костя-ми — в передней части нёбными, ав срединной — крыловидным и. Все эти кости участвуют в образовании дна черепа. Кроме того, формируются кожного же происхождения поперечные кости (transversum), соединяющие крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерии еще хондрального происхождения столбчатые кости (epipterygoideum), соединяющие крыловидные кости с теменными.

Нижняя челюсть, гомологичная меккелеву хрящу, состоит из сочленовной кости (имеющей хондральное происхождение), которая причленяется к квадратной, и ряда накладных костей, облегающих меккелев хрящ: зубной, угловой, надугловой (supraangulare), венечной (coronare), пластинчатой (spleniale).

Верхний отдел подъязычной дуги, гомологичный гиомандибуляре, представлен (как и у земноводных) слуховой косточкой — стременем. Остальные элементы висцерального скелета представлены подъязычным аппаратом, состоящим из хрящевой пластинки (гомолог копулы) и трех пар рожков (гомологи гиоидов и жаберных дуг).

Плечевой пояс

Плечевой пояс состоит в основном из тех же элементов, что и у амфибий. Брюшная его часть представлена коракоидами, несущими сочленовные ямки для плечевых костей. Спинная часть пояса состоит из лопатки и надлопаточного хряща. Коракоид связан с грудиной, а впереди от него расположена ключица. Характерно наличие крестообразного надгрудинника, лежащего перед грудиной и связывающего ее с ключицами. В общем плечевой пояс рептилий более прочен, чем у амфибий, и эта его особенность отражает большую приспособленность к передвижению по суше.

Тазовый пояс состоит из трех парных костей: подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Все три кости сочленены между собой, и в месте их сочленения формируется вертлужная впадина, служащая для укрепления головки бедра. Подвздошная кость каждой стороны прикрепляется к поперечным отросткам крестцовых позвонков. Левые и правые лобковые и седалищные кости соединены между собой. В итоге тазовый пояс рептилий значительно более прочен, чем у амфибий.

Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенностей. Строение его соответствует тому, что было изложено при описании общего плана строения пятипалой конечности.

Мускулатура

Свойственное низшим позвоночным метамерное расположение мускулатуры у рептилий почти не сохраняется. Развитость пятипалых конечностей, появление шейного отдела и вообще большая расчлененность тела — все это приводит к сложной дифференцировке мышечной системы. Надо подчеркнуть появление межреберной мускулатуры, играющей важную роль в механизме дыхания у всех высших позвоночных.

Пищеварительная система

Органы пищеварения устроены несколько сложнее, чем у амфибий. Это выражается в большей расчлененности пищеварительного тракта и в появлении некоторых новых образований. Ротовая полость заметно яснее отграничена от глотки. У черепах и крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстной и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. На дне ротовой полости располагается подвижной мускулистый язык, способный далеко выбрасываться. Форма языка различна. У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный на конце. У хамелеонов язык, наоборот, на конце расширен. Форма языка связана с характером используемой нищи и способами ее добывания.

Зубы свойственны большинству рептилий. Они сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий, сошник лишен зубов, исключение составляет только гаттерия. Зубы прирастают к краям соответствующих костей, и только у крокодилов они сидят в альвеолах. Ротовые железы развиты сильнее, чем у амфибий.

Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Только у растительноядных сухопутных черепах слепая кишка хорошо развита.

Поджелудочная железа располагается типично, т. е. в первой петле кишечника. Печень имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник примерно в том же месте, что и проток поджелудочной железы.

Органы дыхания

В отличие от амфибий рептилии не имеют личинок, обитающих в воде. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов алантоиса и желточного мешка. Взрослые рептилии дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Сказанное, а также более высокий общий уровень жизненных явлений у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.

Общая форма легких, как и у амфибий, мешковидная, однако внутренняя полость значительно меньше, так как от стенок легких внутрь отходит сложная сеть перегородок, делящих полость легкого на множество мелких ячей. Особенно сильно развиты указанные образования у высших рептилий — черепах и крокодилов. У наиболее примитивной современной рептилии — гаттерии — внутренняя полость легких еще велика.

Задняя часть легких у многих видов, например у ящериц и особенно у хамелеонов, не имеет ячей и перегородок и часто вытянута в виде тонкостенных пальцевидных выростов — легочных мешков. Окисления крови в них не происходит.

Характерна дифференцировка дыхательных путей. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея, развитие которой стоит в связи с появлением шеи. Трахея делится на два бронха, идущие в легкие.

Механизм дыхания иной, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.

Частота вентиляции легких меняется в зависимости от температуры внешней среды, что имеет некоторое терморегуляционное значение. Так, у некоторых ящериц (например, Sceloporus) при температуре воздуха 15° С частота дыхания равна 26 дыхательным движениям в минуту, при 25° С — 31, а при 35° С — 37 (Френсиси др., 1970). Однако это приспособление имеет ограниченное значение и не может обеспечить постоянство температуры тела. У некоторых пустынных черепах (например, Testudo sulcata) при значительном повышении температуры воздуха резко возрастает отделение слюны, которая, вытекая изо рта, смачивает нижнюю часть головы, шею и конечности, а испарение слюны с их поверхностей существенно повышает теплоотдачу (Cloudsley-Thompson, 1968).

Органы кровообращения

Органы кровообращения рептилий в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни и связанному с ним легочному дыханию. Это выражается в первую очередь в более полном разделении артериального и венозного потоков, что обусловливается новыми приспособлениями в сердце и в артериальной и венозной системе.

Сердце у большинства рептилий, как и у амфибий, трехкамерное, однако перегородка между предсердиями всегда полная, и, кроме того, неполная перегородка есть в желудочке. Она отходит от брюшной стороны желудочка, и в состоянии систолы желудочек на короткий момент разделен (хотя и не полностью) на левую и правую части. У крокодилов эта перегородка полная и сердце имеет два самостоятельных желудочка.

Артериальная система имеет ряд существенных особенностей. Наиболее важная черта состоит в том, что артериальный ствол разделен на три сосуда, самостоятельно отходящие от различных частей желудочка. От правой части желудочка (содержащей венозную кровь) отходит легочный сосуд, делящийся вскоре на левую и правую легочные артерии. От левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) отходит правая дуга аорты, от которой в свою очередь отходят сонные и подключичные артерии. Наконец, от середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая, обогнув сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту.

В связи с такой дифференцировкой артериальных сосудов в легочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты, а следовательно, и в сонные и подключичные артерии — чистая артериальная кровь. Только в левую дугу аорты поступает смешанная кровь, и, следовательно, в спинной аорте кровь также смешанная, но с явным преобладанием окисленной крови. Спинная аорта тянется под позвоночником и отсылает ветви к внутренним органам и мускулатуре. В области таза от спинной аорты отходят крупные подвздошные артерии, несущие кровь к задним конечностям.

Венозная система не имеет столь же существенных особенностей, как артериальная система. Из хвостового отдела кровь собирается в хвостовую вену, которая в области клоаки делится на две тазовые вены. Тазовые вены принимают в себя вены от задних конечностей, после чего, отделив две воротные вены почек, они объединяются в брюшную вену. Последняя, приняв ряд вен от внутренних органов, впадает в печень, где образует воротную систему кровообращения.

Вены, выносящие кровь из почек, образуют основной венозный сосуд туловищной области — заднюю полую вену, тянущуюся под позвоночниками изливающую кровь в правое предсердие. В заднюю полую вену впадает и печеночная вена, выносящая из печени кровь, попавшую туда через брюшную вену и вену от кишечника и прошедшую через воротную систему сосудов печени.

От головы кровь собирается в парные ярёмные вены, которые, соединившись с парными же подключичными венами, образу¬ют две (левую и правую) передние полые вены, впадающие в правое предсердие. В левое предсердие изливают кровь легочные вены, которые у некоторых видов перед впадением в сердце объединяются в один сосуд.

Органы выделения

Органы выделения взрослых представлены тазовыми почками (metanephros), развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки от задней части вольфова канала отшнуровывается канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Моча у этих животных кашицеобразная и состоит главным образом из мочевой кислоты.

После сформирования тазовых почек туловищные почки редуцируются. У самок редукции подвергается практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки (через которую проходят семявыносящие канальцы) сохраняется и представляет придаток семенника (epididymis).

Органы размножения

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляющий, как сказано, остаток мезонефроса. Канальцы придатка впадают в вольфов канал, служащий у самцов рептилий (как и у остальных высших позвоночных) только семяпроводом. Все рептилии, кроме гаттерии, имеют совокупительные органы. У ящериц и змей они представляют парные выросты задней стенки клоаки, которые в период возбуждения выворачиваются наружу. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный, также представляющий вырост стенки клоаки.

У самок вольфов канал не сохраняется. В качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, представляющий парную тонкостенную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела, а другим концом — в клоаку. У черепах, крокодилов в среднем отделе яйцевода имеется железа, выделяющая белковую оболочку яйца. В нижней части яйцевода имеются железы, формирующие пергаментообразную или пропитанную известью оболочку яйца.

Нервная система

Нервная система более совершенна, чем у амфибий. Полушария большого мозга относительно крупнее, они имеют кору из серого мозгового вещества. Однако последняя развита еще слабо и большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел. В связи со значительным развитием полушарий переднего мозга промежуточный мозг сверху почти не виден. Хорошо развиты теменной орган и эпифиз. Теменной орган своим строением напоминает глаз. В нем различают уплотненный прозрачный передний отдел, в известной мере подобный хрусталику, и бокалообразную заднюю часть, внутренняя стенка которой имеет чувствующие и пигментные клетки и которая может быть уподоблена ретине. Теменной орган сильно развит у гаттериит ящериц. Он помещается в отверстии межтеменной кости и весьма эффективно воспринимает световые раздражения.

Мозжечок сильно развит. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.

Нервная деятельность рептилий стоит на более высоком уровне, чем у амфибий, что связано с описанными особенностями головного мозга. В свою очередь это определяет возможности более сложного приспособительного поведения путем проявления врожденных рефлексов и инстинктов и формирования новых условных рефлексов.

Органы чувств

Органы чувств пресмыкающихся в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются так называемыми осязательными «волосками», расположенными на чешуйках и связанными с осязательными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащими под эпидермисом. Наряду с наличием описанных образований важно отметить полное отсутствие органов боковой линии, свойственных только водным низшим позвоночным.
В строении органов обоняния обращает внимание довольно ясная дифференцировка серединной части обонятельного хода на нижний, дыхательный и верхний, собственно обонятельный отделы. В начале всего обонятельного хода выражено обособленное преддверие, а его нижний отдел, открывающийся в глотку, представляет носоглоточный ход. Кроме того, имеется так называемый якобсонов орган — извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Считают, что это образование служит для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту. К тому же многие рептилии (например, ящерицы) ощупывают различные предметы при помощи далеко выдвигаемого языка. Втягивая затем язык в ротовую полость, они переносят мельчайшие частицы предметов в рот, где запахи их и воспринимаются якобсоновым органом.

Орган слуха, как и у амфибий, представлен внутренним и средним ухом. Последнее содержит также только одну косточку — стремя. Перепончатый лабиринт более дифференцированный, в нем наблюдается обособление улитки, которая у большинства представляет лишь мешкообразный выступ.
 
Глаза снабжены подвижными веками. Из них нижнее развито сильнее и более подвижно. Имеется третье веко — мигательная пере¬понка, закрывающая глаз из его переднего угла. У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Аккомодация более совершенная. Ресничная мышца имеет поперечнополосатую мускулатуру и не только перемещает хрусталик, но и несколько меняет его форму, что в условиях наземной среды имеет большое значение для приспособления глаза к рассматриванию предметов, находящихся на разном расстоянии.

У некоторых змей (удавов, гремучих) на щитках верхних и нижних челюстей имеются ямки, иннервируемые ветвями тройничного нерва, которые способны воспринимать инфракрасные излучения, создаваемые животными, потенциальной добычей. Некоторые исследователи полагают, что эти органы способны различать разницу температуры в 0,001° С (Б. Мантейфель, Н. Наумов, 1965).

Систематический обзор современных пресмыкающихся


Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia)

Этот отряд включает одну из наиболее древних групп рептилий, из которых до современного времени дожил только один вид — гаттерия (Sphenodort punctatus). По внешнему виду гаттерия похожа на крупную ящерицу; однако многие особенности ее организации указывают на архаичность этого вида. Обычно животные имеют длину тела около 50 см, но старые самцы иногда достигают длины 70 и даже 75 см. Сверху туловище и голова покрыты мелкими зернистыми чешуйками, которые представляют весьма примитивный тип роговых чешуй. Лишь местами в складках кожи на спине и на брюхе чешуи имеют вид относительно крупных пластинок. По хребту тянется киль из треугольных роговых пластинок.

Позвонки гаттерии, как и у рыб и низших амфибий, амфицельные. Между телами позвонков сохраняется хорда. Имеются так называемые брюшные ребра — мелкие косточки кожного происхождения, лежащие под кожей на брюшной стороне тела и, видимо, представляющие остатки брюшного панциря предков наземных животных — стегоцефалов. У молодых зубы сидят не только на челюстных и нёбных костях, но, как и у амфибий, на сошнике. У взрослых большинство зубов стирается. Теменной глаз развит особо сильно. Он имеет роговицу, хрусталик и сетчатку и открывается на поверхности головы между теменными костями. Барабанной полости и барабанной перепонки нет. Копулятивные органы отсутствуют, что представляет единственный случай среди рептилий.

Гаттерия в настоящее время сохранилась лишь на небольших островках, лежащих к востоку и югу от Новой Зеландии. В прошлом столетии она населяла и оба основных острова Новой Зеландии, но неразумное преследование гаттерии колонистами, а также истребление ее собаками и свиньями привели к уничтожению этого интереснейшего для науки животного.

Гаттерия — малоподвижное животное, ведущее преимущественно ночной образ жизни. Чаще она живет в норах альбатросов и других океанических птиц. Обычны случаи, когда в одной норе гнездится птица и живет гаттерия, которая не трогает ни яиц, ни птенцов. Пищу ее составляют черви, насекомые и улитки. Размножение начинается весной, в ноябре — декабре. Яйца откладываются в камеру, которую животное вырывает в земле и которую оно после яйцекладки засыпает. Число яиц в кладке 8—12, редко 15—17. Развитие яиц идет долго и неравномерно. Вначале оно совершается быстро, но потом замедляется. Общий период развития равен 12—14 месяцам. Рас-тут очень медленно и половой зрелости достигают примерно в 20 лет (Давбин, 1962).

Отряд 2 Чешуйчатые (Squamata)

Чешуйчатые — наиболее многочисленная группа современных пресмыкающихся. Она включает около 6 тыс. видов, распространенных по всем материкам и в весьма разнообразной жизненной обстановке. К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи. Строение и внешний вид их весьма разнообразны. Следующие признаки общи для всех чешуйчатых. Тело покрыто роговыми чешуйками различной величины и формы. Костные чешуйки, лежащие под роговым покровом, свойственны лишь немногим видам. В отличие от всех других рептилий квадратная кость подвижно соединена с черепом. Позвонки обычно процельные, у низших форм — амфицельные. Вторичного костного нёба нет. Зубы приращены к челюстным костям. Клоака в виде поперечной щели. Копулятивные органы в виде парных мешковидных выпячиваний клоаки.


Подотряд 1. Ящерицы (Lacertilia)

Внешний вид ящериц весьма разнообразен. Большинство обладают умеренно вытянутым телом с длинным подвижным хвостом и хорошо выраженной шеей. У большинства конечности как передние, так и задние хорошо развиты, но форма их варьирует. Есть виды с редуцированными конечностями и вовсе лишенные ног. Внешне такие ящерицы похожи на змей, однако в отличие от последних у безногих ящериц сохраняется грудина, а у большинства и пояса конечностей. Кости верхней челюсти неподвижно прикреплены к черепу. Левая и правая половины нижней челюсти сращены. Обычно имеются подвижные веки и заметная снаружи барабанная перепонка. Многим видам свойственна способность обламывать часть хвоста (автотомия). После обрыва хвост восстанавливается, однако скелет его не окостеневает. Ящерицы имеют очень широкое распространение. Большинство видов обитают в тропиках, но некоторые доходят до полярного круга, а в горах поднимаются вверх до 4 тыс. м. Некоторые виды ведут полудревесный образ жизни. В воде встречаются редко немногие виды. Общее число видов равно 2500.

Гекконы (Geckonidae) — мелкие и наиболее примитивные ящерицы в большинстве с двояковыгнутыми (как у рыб) позвонками, большей частью ночные животные, хорошо лазающие по скалам, стволам деревьев, стенам домов. Пальцы снабжены снизу расширенными пластинками, на которых располагаются щеточки микроскопически мелких волосков, способных охватывать самые мельчайшие неровности субстрата. Это позволяет передвигаться по гладким, вертикальным поверхностям и даже ногами вверх по потолку. Днем большинство гекконов прячутся в щели, под камни, под кору деревьев или закапываются в песок. Распространены в жарких пустынях, в тропиках и в субтропиках обоих полушарий. У нас встречаются в Крыму, Закавказье, Средней Азии и Казахстане.

Агамы (Agamidae) — мелкие и средней величины ящерицы с длинным гибким и неломким хвостом. Конечности хорошо развиты, обычно с длинными пальцами. Агамы — наземные или древесные животные, населяющие в основном пустынные области Африки, Азии, Австралии. Есть агамы в горных странах и в тропических лесах. У нас в Средней Азии обычна крупная (длиной 25—35 см) степная агама (Agama sanguinolenta), обитающая в глинистых и песчаных кустарниковых пустынях. Нередко, особенно в жару, агамы влезают на кусты. Близкая к степной кавказская агама (А. саиса- sica) живет в горах Дагестана, Закавказья, Копет-Дага. Ушастая кругло¬головка (Phrynocephalus mystaceus) характерна широкой выпуклой головой и большими кожными бахромчатыми выростами, расположенными в углах рта. Испуганная круглоголовка широко раскрывает рот и раздвигает указанные выросты — «уши». Обитает в песчаных пустынях Средней Азии. По кустам не лазает. Песчаная круглоголовка (Ph. interscapularis) — очень маленькая ящерица (длиной 6—8 см), у которой кожных выростов в углах рта нет. Обитает в песчаных пустынях Средней Азии. При опасности часто закапывается в песок, совершая это с молниеносной быстротой путем коле¬бательных движений плотно прижатого к песку тела.
В Австралии живет оригинальная плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi), имеющая широкие кожные складки по бокам шеи. Испуганная ящерица, как и ушастая круглоголовка, раскрывает пасть, одновременно поднимаются в виде плаща и кожные складки на шее.

Летучий дракон (Draco volans) замечателен приспособлением к планирующему полету, которое выражается в кожных складках, расположенных по бокам тела и поддерживаемых ложными ребрами. Распространен в лесах Южной Азии. Прыгая с дерева на дерево, «пролетает» расстояние до 20 м.

Игуаны (Iguanidae) — многочисленные (около 700 видов) крупные ящерицы (до 1,5 м), во многом сходные с агамами, но распространенные почти исключительно в западном полушарии. Обитают в горах, лесах, пустынях, некоторые виды живут в воде, иногда даже в море. Размножаются откладыванием яиц и яйцеживорождением. Мясо и яйца игуан население использует в пищу.

Веретеницы (Anguidae) — безобидные ящерицы, характерные тем, что виды их образуют полный ряд переходов от форм с развитыми конечностями до безногих, внешне схожих со змеями. Большинство видов распространено в Северной Америке, немногие обитают в Южной Америке, Европе и Юго-Восточной Азии. В нашей стране встречаются два полностью безногих вида: веретеница (Anguis fragilis) и желтопузик (Ophisaurus ар us). Веретеница распространена в лесах Европейской части России (кроме севера и Крыма). Размножается живорождением. Более крупный (длиной до 1 м) желтопузик распространен в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Держится в сухих степях, часто по склонам оврагов. Размножается откладыванием яиц.

Ядозубы (Helodermatidae) — неуклюжие ящерицы с короткими конечностями и толстым тупым хвостом; длина тела до 60 см. Ядовиты, и укус их опасен для человека. Два вида: один распространен в Мексике, другой — на острове Калимантан.

Вараны (Varanidae) — очень крупные (длиной до 4 м) стройные ящерицы с очень длинным подвижным хвостом и хорошо развитыми ногами. Бегают вараны быстро, держа тело высоко поднятым над землей. Распространены в Африке, Южной Азии, Австралии и на островах Океании. Многие виды живут около воды и часто бывают в водоемах. В Туркмении и Узбекистане распространен серый варан (Varanus griseus), обитающий в песчаных пустынях. Самый крупный варан, открытый только в 1914 г. и детально изученный советскими учеными, живет на островах Комодо и Флорес (Индонезия). Длина его до 365 см. Ему свойственна животноядность. Ловит мелких млекопитающих и птиц. Нередко поедает диких свиней, убитых охотниками.

Амфисбены (Amphisbaenidae) ведут большей частью подземный образ жизни. Тело у них цилиндрическое с коротким тупым хвостом. Конечности отсутствуют вовсе, например у амфисбены (Amphisbaena alba), или имеются зачаточные передние ноги — хирот (Chirotes canaliculates). Чешуй нет, и тело покрыто жесткой кожей, разделенной кольцевыми перехватами. Живут часто в гнездах муравьев и термитов. Распространены в тропической Америке, Африке, Испании и Иране.

Настоящие ящерицы (Lacertidae) — мелкие и средней величины стройные животные с пропорционально длинным, ломким хвостом и хорошо развитыми пятипалыми конечностями. Наибольшее число видов обитает в степях, пустынях и предгорьях, а в лесной полосе они придерживаются участков с сухой, хорошо обогреваемой почвой. Известное исключение представляет живородящая ящерица (Lacerta vivipara), широко распространенная в России в затененных лесах, часто на влажной, покрытой мхом почве.

В средней полосе нашей страны обычна прыткая, или проворная, ящерица (L. agilis); на Украине и на Кавказе распространена крупная зеленая ящерица (L. viridis). Ряд видов живет в Азии и Африке. Общее число видов около 150. Наибольшее число видов обитает в степно-пустынной полосе, на север за полярный круг переходит только живородящая ящерица.

Сцинки (Scincidae) приспособлены к обитанию под землей. Конечности их более или менее редуцированы. Другие виды живут в горах и хорошо лазают по камням. Чешуя у сцинков своеобразная, в виде гладких черепицеобразно расположенных пластинок, похожих на чешуи костистых рыб. Распространены по умеренным и жарким частям всего света. У нас обитают золотистая мабуя (Mabuya aurata), распространенная в Армении и на юге Средней Азии, конечности у нее хорошо развиты; пустынный гологлаз (Аblepharus deserti) с несколько редуцированными конечностями и некоторые другие.

Подотряд 2. Хамелеоны (Chamaeleontes)

Высокоспециализированные, но близкие к ящерицам рептилии, приспособленные главным образом к древесному образу жизни. Размеры мелкие и средние; большинство видов имеют длину 25—35 см; наиболее крупные достигают длины 50 и даже 60 см, самые мелкие — 3—5 см.

Тело сжато с боков, и на спине имеется острый киль. Ноги длинные, своеобразно приспособленные к лазанию. Пальцы срастаются в две противополагающие друг другу группы и имеют вид клешней, которые могут плотно обхватывать ветви деревьев. Хвост длинный, цепкий; животное использует его при лазании. Очень своеобразны органы зрения. Веки толстые, выпуклые, покрытые мелкими чешуйками и с маленьким отверстием для зрачка. Движения левого и правого глаз могут совершаться несогласованно, что имеет большое значение при ловле насекомых, так как увеличивается широта поля зрения. Тело хамелеонов может сильно раздуваться, что связано с заполнением воздухом легочных мешков. Хорошо известна изменчивость окраски хамелеонов, обусловленная перемещением под влиянием ряда условий (свет, температура, испуг животного и т. п.) пигментов кожи.

Хамелеоны образуют одно семейство, виды которого распространены на Мадагаскаре, в Африке, Малой Азии, Индии и на юге Испании. Большинство из них живут в лесах. Хамелеоны много времени проводят на деревьях, охотясь здесь за насекомыми. Ловя насекомых, хамелеон с большой быстротой выбрасывает длинный, более чем в половину длины тела, язык, утолщенный конец которого имеет вид вырезанного спереди цилиндра. При охоте хамелеоны обычно часами сидят неподвижно на ветвях деревьев и кустов, высматривая пролетающих и ползающих насекомых. В то время как тело хамелеона остается неподвижным, глаза его постоянно двигаются, так что левый и правый глаза могут смотреть в различные стороны. Иногда хамелеоны медленно подкрадываются к добыче.


Подотряд 3. Змеи (Ophidia)


Весьма специализированные безногие чешуйчатые, приспособившиеся к ползанию среди густой растительности, по ветвям деревьев и кустарников и к питанию сравнительно крупной добычей, которую они заглатывают целиком. От безногих ящериц змеи отличаются подвижным сочленением левой и правой половин челюстного аппарата, отсутствием подвижных век и барабанной перепонки, отсутствием плечевого пояса и некоторыми другими признаками. Так, парных конечностей и их скелета у змей практически нет. Только у удавов есть едва заметные рудименты бедра и подвздошных костей. У слепунов (Typhlopidae) также есть остатки таза.

Тело покрыто роговой чешуей и щитками. Кожных желез нет (кроме некоторых видов ужей). Линька протекает весьма своеобразно. Старый поверхностный слой кожи отделяется на челюстях и постепенно сходит с тела, выворачиваясь, как палец перчатки. При линьке сходит и поверхностный слой сросшихся век. Поэтому после линьки глаза змей наиболее прозрачны.

В связи с характером движения позвоночник представлен большим числом (140—435) однообразных позвонков, которые, кроме обычных сочленовных отростков, имеют на верхних дугах по срединному выступу. Такая структура обеспечивает особую прочность и вместе с тем подвижность позвоночного столба, что так важно при ползании путем изгибания тела. Позвонки несут свободно заканчивающиеся ребра. Последние своими наружными концами упираются в слой мускулатуры, связанной с брюшными щитками. Движения ребер обеспечивают более совершенное передвижение тела, особенно когда змея двигается в узкой норе.

Строение черепа весьма своеобразно и имеет ряд приспособительных черт. В первую очередь должно быть отмечено подвижное соединение костей челюстного аппарата и связанных с ними костей: нёбных, крыловидных и чешуйчатых. Эта особенность обеспечивает заглатывание целиком крупных животных. Самый механизм заглатывания достигается попеременным движением левой и правой половин нижней челюсти. При наблюдении за -кормяищйся змеей создается впечатление, что она как бы наползает на свою добычу. Заглатывание крупного пищевого комка облегчается обильной продукцией слюнных желез. Большинство змей не ядовиты и убивают свою добычу механическим действием зубов или обвиваясь вокруг нее. У ядовитых змей несколько передних зубов более крупные, они имеют бороздки или каналы, по которым стекает яд. 

В строении прочих органов отметим следующие особенности, связанные с общей организацией змей. Развито только одно правое легкое, левое легкое если и есть, то рудиментарно. Мочевого пузыря нет, почки и гонады сильно вытянуты. Половые железы находятся впереди почек.

Общее число видов змей равно примерно 2300 — 2500. Они распространены во всех частях света, но численно преобладают в жарких странах. На север змеи местами (в Европе) заходят за полярный круг. На юг распространяются до оконечности Южной Америки. Но змей нет на Огненной Земле, а также в Новой Зеландии и на ряде островов Полинезии. Распространены змеи в весьма разнообразных экологических условиях: в лесах, степях, пустынях, в горах. Большинство видов наземны, но некоторые живут на деревьях, под землей и в воде.

Размножаются откладыванием яиц или яйцеживорождением и живорождением. Питаются исключительно животной пищей, поедая животных весьма разнообразной величины — от детенышей оленей до мелких грызунов и насекомых. Добывают пищу, подстерегая животных, на которых бросаются с молниеносной быстротой. Добавим к этому, что на человека ядовитые змеи бросаются только будучи потревоженными.

Систематика змей весьма сложна. Ниже приводятся только некоторые их группы.

Слепуны (Typhlopidae). Семейство включает около 150 видов мелких безвредных змей, внешне напоминающих земляных червей и ведущих подземный образ жизни. Тело их цилиндрическое, голова и хвост отграничены очень неясно. Покров из гладкой чешуи, похожей на рыбью. Глаза обычно скрыты под кожей. Ротовой аппарат не способен растягиваться. Есть рудименты таза. Распространены преимущественно в тропических частях Африки, Азии, и Австралии. В бывшем СССР живет один вид (Typhlops vermicularis), распространенный в Закавказье и на юге Туркменистана, Узбекистана и в Юго-Западном Таджикистане. Чаще всего встречается на бахчах и виноградниках, где держится под глыбами земли, под камнями или в специально сооружаемых норах. Питается насекомыми. Длина взрослых особей этого вида около 30 см.

Удавы, или Ложноногие (Boidae). К этому семейству принадлежат самые крупные представители отряда, хотя среди удавов есть и очень мелкие, длиной всего до 1 м. Сравнительно с другими змеями голова у удавов довольно явственно отграничена от шеи. Имеются зачаточные задние конечности, которые в виде двух выростов расположены по бокам клоаки. В скелете характерно наличие рудиментов таза и бедра. Окраска чаще пестрая. Почти все удавы распространены в тропических областях восточного и западного полушарий. Лишь немногие виды встречаются в субтропиках и даже в пустынях и степях Средней Азии и Кавказа. В тропиках удавы населяют преимущественно густые влажные леса, где многочисленны реки и озера. Живут удавы и в зарослях кустарников, и в болотах. Удавы деятельны чаще ночью, особенно в открытых местностях. В густых лесах, где и днем стоят сумерки, они охотятся и в светлое время суток. К добыче подползают медленно и очень осторожно и ловят ее, бросаясь с короткого расстояния. Душат добычу, обвиваясь вокруг нее телом в несколько витков.

Наиболее известными видами будут сетчатый питон (Python reticulatus), длина тела 5—6 и до 10 м, распространен на юге Азии и на Индо-Малайском архипелаге; обыкновенный удав (Boa constrictor), достигает длины тела 5—6 м, обитает в Южной Америке. У нас в Средней Азии и на Кавказе живет степной удавчик (Eryx jaculus) — самый мелкий представитель семейства. Длина тела его не превышает 1 м. Вид этот обитает в песчаных пустынях и сухих степях. Ведет ночной образ жизни. Днем сидит в норах грызунов или зарывается в песок, под поверхностным слоем которого свободно может передвигаться. Ловит тушканчиков, песчанок, а также мелких рептилий.

Ужеобразные (Colubridae) — наиболее многочисленная группа змей, включающая более 1000 видов. Среди них есть как безобидные, так и очень ядовитые виды. В отличие от гадюковых, ядовитые зубы не имеют канала и яд стекает по бороздке на передней поверхности зуба.

Обыкновенный уж (Natrix natrix), хорошо отличимый темной, почти черной окраской и двумя желтыми симметрично расположенными позади висков пятнами (только у немногих особей эти пятна отсутствуют). Распространен в Европейской части России, в Сибири на восток до Забайкалья и местами в Средней Азии. Держится по берегам болот, рек, прудов. Питается лягушками, ящерицами, грызунами, реже насекомыми. Рыбу ест редко . Размножается откладыванием яиц, которые помещает в гниющую растительную ветошь в сырых местах.

В южной полосе нашей страны живет водяной уж (N. tesselata), хорошо отличимый от предыдущего светлой оливково-серой с черноватыми пятнами окраской. Этот вид в еще большей мере связан с водоемами. Рыбу ест чаще обыкновенного ужа.

Близкие к ужам полозы (Coluber, Elaphe) достигают нередко 2 м длины. Ядовитых зубов не имеют, но при преследовании бросаются на человека и очень больно кусаются. Распространены в южнорусских степях, на Кавказе, в Средней Азии, на Дальнем Востоке.
Медянка (Coronella austriaca) — мелкая змея (длиной до 75 см) красновато-бурого цвета с нечетким рисунком из темно-бурых пятен. Встречается в средней и южной полосе Европейской части России. Держится чаще в кустарниках или в лесу. Сырых мест избегает. Не ядовита. Питается главным образом ящерицами.

В пустынях Средней Азии многочисленна стрела-змея (Taphrometopon lineolatum), характерная очень тонким телом, длиной несколько менее 1 м, желтовато-серой общей окраской с продольными рядами темных пятен или полос. При преследовании змея эта уползает так быстро, что человеку приходится бежать за ней. При возможности прячется в ветвях кустов, на которые влезает быстро. Ядовита. Добычу (обычно ящериц) убивает, обвивая и сдавливая телом и кусая.

К семейству аспидовых (Elapidae) относятся такие общеизвестные ядовитые змеи, как кобры, некоторые из них называются очковыми. У нас в Южной Туркмении живет серая кобра (Naja oxiana). Ее окраска одноцветная, серая, без пятен в виде очков, характерных для южных видов. Живет в ущельях и близ селений человека. Укус ее очень опасен. Типичная очковая змея (Naja naja) с ясным рисунком в виде двух пятен на задней стороне шеи, живет в Южной Азии. Для видов кобр характерна способность расширять шею, что связано с подвижностью ребер шейных позвонков. Такую позу кобры принимают в возбужденном состоянии.

Морские змеи (Hydrophiidae) близки к аспидовым. Обитают в тропических морях Тихого и Индийского океанов. Хвост широкий, ластообразный. Ноздри выдвинуты на верхнюю сторону головы, что облегчает дыхание воздухом. Большинство видов живородящи. Все виды ядовиты. Яд очень токсичен, но вводится малыми дозами.

Гадюковые (Viperidae) — ядовитые змеи с наиболее развитым ядовитым аппаратом. Ядовитые зубы прободены каналами. Верхние челюсти короткие, и при открывании рта ядовитые зубы направлены вперед.

Обыкновенная гадюка (Vipera berus) широко распространена в нашей стране как в Европейской ее части, так и в Сибири. Встречаются гадюки разной окраски, чаще бывают они серыми с черной полоской на спине или совершенно черными. Живут чаще в лесу, болот избегают. Днем гадюк часто приходится наблюдать на кучах хвороста, на пнях, на склонах оврагов с южной экспозицией. Охотится ночью. Ловит мышей, полевок, реже птиц, ящериц, лягушек, насекомых. Размножается яйцеживорождением. На зиму гадюки собираются в подземные убежища, где скапливаются в большом количестве. Укус гадюки особенно опасен для слабых, больных людей, детей. Последствия укуса очень болезненны.

В Средней Азии, на Кавказе живет близкая к гадюке гюрза (Vipera lebetina). Длина ее достигает 2 м. Обитает в сухих степях и на невысоких горах. Укус очень опасен. В южной части Средней Азии, а также в Африке и Аравии распространена песчаная эфа (Echis carinatus) — небольшая гадюка длиной до 70 см. Общая окраска песчано-желтоватая. Укус эфы опасен. Щитомордник (Ancistrodon halys) — ядовитая змея, внешне характерная присутствием ямки между глазом и ноздрей и очень коротким хвостом. Общая длина тела до 75 см. Распространена от Заволжья через Казахстан, Среднюю Азию, Южную Сибирь до Дальнего Востока. Есть также в Закавказье.

К гадюковым относится американская гремучая змея (Crotalus horridus). Свое название эта змея получила в связи с наличием особой «гремучки», представленной подвижно соединенными роговыми секторами, расположенными на хвосте. Возбужденная змея производит хвостом колебательные движения, которые и вызывают звучание «гремучки». Укус очень опасен.

Отряд 3. Крокодилы (Crocodilia)

Среди современных рептилий крокодилы — наиболее высокоорганизованная группа. У крокодилов есть много особенностей, отражающих их приспособленность к полуводному образу жизни.

Вытянутое тело сплюснуто сверху вниз. Хвост, наоборот, сжат с боков и служит основным орудием для плавания. Передние лапы с пятью свободными пальцами, задние лапы несут по четыре пальца, которые соединены перепонкой. Тело покрыто роговыми щитками, под которыми (чаще на спине) развиваются костные пластинки. В отличии от большинства рептилий, крокодилы имеют кожные железы (правда, весьма не многочисленные), расположенные на хребте, под нижней челюстью и в области клоаки. Значение желез не выяснено.

Зубы расположены только на межчелюстных, верхнечелюстных  и зубных костях, сидят в альвеолах, как и у млекопитающих. В связи с разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей развивается  костный помост под названием вторичного костного неба и разделяющий полость рта на  верхний отдел - носоглоточный ход и нижний отдел - собственно ротовую полость. Таким образом, внутренние отверстия ноздрей открываются не непосредственно в ротовую полость, а в носоглоточный ход, который в свою очередь сообщается с глоткой. Поэтому пища, находящаяся во рту, не мешает дыханию. Только в короткий момент глотания дыхание затруднено. Это несомненный признак, свойственный также млекопитающим.

Отделы позвоночника хорошо выражены. Шейный отдел содержит обычно 9 позвонков, грудной -12 - 13, поясничный - 2 - 4, крестцовый - 2 - 3, хвостовой - 30 - 40. Позвонки процельные. Плечевой пояс не имеет ключицы и  состоит из лопатки и коракоида.

В связи с водным образом жизни есть своеобразные особенности в органах пищеварения и дыхания. Так, от заднего края неба свешивается мускулистая складка, известная под названием небной завесы, которая своим нижним краем может примыкать к тыльной части языка. При таком положении небной завесы ротовая полость оказывается изолированной от глотки и крокодилы могут дышать, когда рот в воде раскрыт и наружу выставлен только конец морды с ноздрями. У наружного края ноздрей располагаются клапаны, которые могут замыкать ноздри при  погружении в воду всей головы.

Легкие велики и имеют сложноячеистое строение, что связано с нахождением крокодилов под водой иногда в течении долгого времени.

В кровеносной системе крайне характерно разделение желудочка на две изолированные половины. Следовательно, сердце крокодилов четырехкамерное ( как у птиц и млекопитающих). Однако наряду с правой дугой аорты, выходящей из левого (артериального) желудочка, имеется левая дуга аорты, выходящая из правого (венозного) желудочка; так, как левая дуга   связана со спинной аортой, то кровь последней не чистая артериальная, а смешанная.

Крокодилы широко распространены в триасе. В настоящее время это не многочисленная группа, насчитывает примерно 25 видов, относящихся к одному семейству. Распространение ограничено тропическими и субтропическими областями обоих полушарий.

Гавиал (Gavialis gangeticus) характеризуется чрезвычайно длинным рылом, которое на конце несколько вздуто (особенно у самцов). Длина тела до 6 м. Обитает на юге Индии. Наиболее многочисленны настоящие крокодилы, имеющие вытянутую морду. Распространены в Африке. Типичные виды - нильский крокодил (Crocodilus niloticus), имеющий длину тела до 8, а по некоторым данным, и до 10 м, китайский аллигатор (Alligator sinensis) - очень мелкий вид, всего 2 м длины.

Крокодилы живут в воде медленно текущих реках, озерах, многоводных болотах. Реже они встречаются в лагунах моря. На сушу выходят редко: для размножения, отдыха или переселения из пересыхающего водоема в другой более полноводный. Бывают случаи, когда крокодилы, не найдя в период засухи подходящего водоема, впадают в спячку зарываясь при этом в ил.

Размножение происходит путем откладывания яиц. Яйца величиной с гусиное, покрыты крепкой известковой скорлупой. Они откладываются в вырытую в прибрежном песке яму (настоящие крокодилы) или закапываются в ил (кайманы). Число яиц равно нескольким десяткам. У некоторых видов самка остается у гнезда и охраняет от врагов. Период инкубации длится 1,5-2 месяца.

Питаются разнообразными животными - от моллюсков и раков до птиц и сравнительно крупных млекопитающих. Известны случаи нападения на людей. Добычу чаще ловят в воде, медленно подкрадываясь к ней. Пасть при этом у крокодилов раскрыта, и почти все тело погружено в воду. Ловят также птиц и зверей, находящихся на берегу. При охоте ориентируются главным образом слухом и зрением. Обоняние и осязание развиты, наоборот, слабо. В воде крокодилы очень проворны и плавают с большой ловкостью и быстротой. На суше, наоборот, они неуклюжи и медлительны.

Крокодилы служат предметом промысла, и местами численность их заметно сократилась. Используются кожа и мясо.

Отряд. 4. Черепахи (Chelonia)

Среди всех современных рептилий черепахи представляют наиболее специализированную группу. Основной особенностью является наличие костного панциря, в который заключено туловище и в который в той или иной мере могут убираться шея, голова, конечности и хвост. Панцирь представляет весьма эффективное приспособление для пассивной защиты от врагов. Он состоит из: а) верхней половины — карапакса, образованного костными пластинками кожного происхождения, с которыми сливаются ребра и большая часть позвоночника; б) нижней половины — пластрона, образующегося также из кожных костных пластин (видимо, гомологичных брюшным ребрам) и из слившихся с ними грудины и ключиц. Сверху костный панцирь покрыт у большинства видов роговыми щитками.

Только шейный и хвостовой отделы позвоночника свободны, остальные обычно срастаются с карапаксом. Лопатка и коракоид свободны.

Кости таза прикреплены к карапаксу при помощи связок или срастаются с ним.

В строении черепа характерно в той или иной мере развитое вторичное костное нёбо, отсутствие зубов, которые функционально заменены роговыми чехлами, одевающими челюстные кости.

Мускулатура туловищного отдела в связи с наличием панциря развита слабо. Наоборот, мускулатура шеи, конечностей и хвоста очень мощная. Своеобразен механизм дыхания. Роль насоса выполняет ротовая полость, дно которой то опускается, то поднимается; воздух засасывается через ноздри в ротовую полость и оттуда проталкивается в легкие. Кроме того, механизм дыхания связан с движением шеи и плеча, которые, выдвигаясь, растягивают легкие, а при втягивании давят на них и вытесняют воздух. Легкие черепах имеют сложное губчатое строение, что, видимо, связано с несовершенством механизма дыхания.

Распространение черепах связано в основном с теплыми областями. Они живут во влажных тропиках и в жарких пустянях. В умеренной полосе чере¬пах мало. В настоящее время насчитывается около 183 видов черепах.

Подотряд 1. Скрытошейные черепахи (Cryptodira)

Наиболее многочисленная группа современных черепах, включающая всех наземных и значительную часть водных их видов. Втягивая голову в панцирь, они изгибают шею S-образно в вертикальной плоскости. В этой связи шейные позвонки лишены поперечных отростков или имеют только за-чатки их. Таз не сращен с панцирем. Конечности различного строения в связи с водным или наземным образом жизни.

Спинной щит явственно выпуклый, особенно у наземных видов. Распространены по всему жаркому и умеренному поясу земного шара, кроме Австралии. Общее число видов равно примерно 150.

Среди настоящих наземных черепах упомянем обычную у нас в Средней Азии и Казахстане степную черепаху (Testudo horsfieldi). Она обитает в песчаных пустынях и глинистых степях, реже встречается на невысоких горах и в оазисах. Длина панциря у самок до 25 см, у самцов заметно меньше. Весной черепахи появляются после спячки в марте — начале апреля. В апреле — мае самки откладывают яйца. Последние в числе 2—5 помещаются в ямку, которая вырывается в песке и затем засыпается. Развитие длится 70—80 дней. Выведшиеся черепашки часто остаются в земляных камерах, где зимуют, частью же выползают на короткое время на поверхность. Взрослые черепахи в связи с выгоранием растительности уже в июне не могут нормально существовать и впадают в спячку, закапываясь в песок. У большинства летняя спячка переходит в зимнюю, и в итоге общая продолжительность спячки в песчаных пустынях длится 7—8 месяцев.

Наряду с предыдущим видом у нас широко распространена болотная черепаха (Emys orbicularis). Она водится в степной полосе Европейской части России, в Крыму и на Кавказе, где держится у стоячих или медленно текущих водоемов. Пища главным образом наземные беспозвоночные. Для отдыха часто вылезает на кочки и прибрежные участки берега, где остается часами. При опасности уходит в воду. Зиму проводит в спячке. Яйца откладывает в песок прибрежья водоемов.

В прошлом столетии на безлюдных островах Индийского и Тихого океанов, особенно на Галапагосских островах, во множестве водились исполинские черепахи. Их подробно описал Дарвин, посетивший эти острова в 1835 г. Систематически они близки к настоящим сухопутным черепахам (Testudo) и ведут наземную жизнь. Наиболее известна слоновая черепаха (Testudo elephantopus), длина которой достигает 2 м, а масса 200 кг. Большинство исполинских черепах истреблено.

Подотряд 2. Бокошейные черепахи (Pleurodira)

Представители этого подотряда, убирая голову в панцирь, изгибают шею в сторону, так что конец головы входит в правую или левую подмышечную впадину. В связи со сказанным поперечные отростки шейных позвонков и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Кроме указанной особенности, характерно неподвижное сращение таза с брюшным и спинным щитами панциря. Все виды ведут водный образ жизни и распространены только в южном полушарии: в Африке, Австралии и Южной Америке.

В реках бассейна Ориноко и Амазонки живет своеобразный вид, именуемый по-местному аррау (Podocnomis expansa). Это крупная черепаха, длина панциря которой достигает 80 см. Держится по лесным речкам и болотам, местами образуя большие скопления. Яйца откладывает в песок на отмелях. Местное население собирает яйца в огромном количестве (миллионами).

Змеиношейные черепахи (Chelydidae) характерны очень длинной шеей, которая у некоторых не убирается полностью под панцирь. Крупные виды достигают длины 1 м. Обитают в пресных водоемах Южной Америки, Австралии и Новой Гвинеи. Питаются животной пищей.

Подотряд 3. Морские черепахи (Cheloniidea)

Подотряд включает высокоспециализированных черепах, приспособленных к жизни в море. Конечности у них превращены в ласты, причем кости кисти и стопы сплющены, удлинены и зачастую не имеют суставов, так как сращены неподвижно. Панцирь менее развит, чем у других черепах. Так, у некоторых он состоит из отдельных костных пластинок, с которыми позвоночник и ребра не сращены. В связи со слабым развитием панциря голова и лапы не втягиваются в него полностью.

Типичный представитель — суповая, или зеленая, черепаха (Chelonia mydas) — крупное животное, длиной несколько более метра, массой до 450 кг. Распространена в морях тропического и подтропического поясов. Местами многочисленна. Держится чаще в прибрежной зоне, изредка в устьях рек. Однако иногда уплывает и далеко в море. Нередко образует стада. Кормится водорослями и разнообразными животными. Яйца откладывает на песчаных берегах островов. Одна самка откладывает до 200 яиц (в несколько приемов). Черепаху эту повсеместно добывают как в воде, так и на суше. Мясо ее прекрасного качества и используется не только на месте, но и вывозится в Европу и Америку.

К описанному виду близка бисса, или каретта (Chelonia imbricata). Размерами тела она мельче суповой черепахи; длина ее панциря достигает 60—80 см. Распространена в прибрежной зоне тропических морей обоих полушарий, где питается исключительно водными животными. Каретта почти повсеместно служит объектом промысла. Мясо ее используется редко, и добывают этих черепах ради получения (после обработки) очень красивого рогового покрова панциря. Снятые роговые пластинки легко можно сварить в одну массу и затем путем прессования превратить в пластины рогового вещества, замечательные по красоте. Из этого сырья изготовляют «черепаховые» гребни, ножи и прочие предметы домашнего обихода.

Подотряд 4. Мягкокожистые черепахи (Trionychoidea)

Эта группа черепах резко отличается от всех прочих отсутствием роговых пластинок на панцире. Наружные покровы представлены мягкой морщинистой или бугорчатой кожей.. Костный панцирь, лежащий под кожей, развит слабо. Только центральная часть спинного щита представляет костную пластинку, окаймленную хрящом. Характерно наличие длинного подвижного хоботка, на конце которого открываются ноздри. Ноги имеют плавательные перепонки.

Мягкокожистые черепахи — обитатели пресных вод. Распространены они в Африке, Южной Азии и Северной Америке. Типичным видом является уссурийская мягкокожистая черепаха (Amyda sinensis), распространенная в Китае и у нас на Дальнем Востоке, в бассейнах рек Уссури, Сунгари, на озере Ханка. Уссурийская черепаха большую часть жизни проводит в воде. Плавает она очень быстро и может проплыть несколько километров. Изумительна способность долго оставаться под водой (2—10 часов). В этой связи надо указать на наличие пучковидных вздутий слизистой глотки, в которых обильны ветвления кровеносных сосудов и которые являются как бы внутренними жабрами. На берег черепаха выходит для размножения и греться на солнце. Пищей служат рыбы, моллюски, ракообразные. Только иногда черепаха эта добывает пищу на суше, по которой может передвигаться со значительной быстротой. От воды далеко не уходит и от опасности скрывается в водоем. Однако наблюдались случаи, когда застигнутые на суше черепахи закапывались в песок.

На зимовку уходит в воду к началу октября. Весной появляется в половине мая. В начале июня происходит откладывание яиц. Яйца в числе 30— 70 помещаются в ямку, вырытую на песчаной отмели. Период развития длится 45—60 дней, и массовый выход молодых на озере Ханка наблюдается около половины августа.

По общему поведению черепахи эти очень осторожны, и ловить их трудно. Защищаясь, черепахи ведут себя весьма активно, и обращаться с ними надо очень осторожно. Укус черепах вызывает сильную боль. Существенного промышленного значения у нас описываемый вид не имеет. В Японии и Китае мясо их употребляют в пищу.

Происхождение и эволюция рептилий

Первые позвоночные появились на суше в девоне. Это были стегоцефалы, или панцирноголовые амфибии,— ближайшие родственники кистеперых рыб. Подобно последним, они значительную часть времени проводили в водоемах. Однако при периодически повторяющихся засухах они могли выползать из пересыхающих водоемов и в поисках более благоприятных условий некоторое время проводить на суше. Возможность все более и более долгое время оставаться на суше определялась благоприятными условиями последующего каменноугольного периода: климат был влажный, теплый и ровный на большей части, видимо, единого материка. Но уже в конце каменноугольного периода условия существования на суше изменились. Громадные горообразовательные процессы, перемещения участков суши относительно полюсов Земли вызывали перемену климатов и растительности. Во многих областях Земли климат стал засушливым, континентальным. Годичные кольца на стволах деревьев указывают на разницу условий существования по сезонам года. Зимы, видимо, были холодными. Пышная растительность из хвощей и папоротников, связанная с озерами и болотами, исчезла. Появились обширные пустынные пространства. Все большее преобладание получала относительно сухолюбивая растительность из хвойных и саговников.

Условия существования для стегоцефалов стали неблагоприятными. Сухость воздушной среды затрудняла длительное пребывание их на поверхности земли, так как легочное дыхание у них было несовершенным, а голая кожа не могла препятствовать иссушению тела. В то же время пустынный во многих областях ландшафт не обеспечивал возможности размножения стегоцефалов, которые откладывали свои яйца в воду. Большинство стегоцефалов вымерло еще до наступления пермского периода. Но одновременно указанные условия среды вызывали появление у наиболее сухопутных из них ряда новых приспособительных признаков.

Решающими приспособлениями, обеспечивающими возможность жить полностью на суше, были: 1) прогрессивное развитие центральной нервной системы, обеспечивающей более совершенное приспособительное поведение животных; 2) ороговение верхнего слоя эпидермиса, а затем и появление роговых чешуи, что предохраняло тело от иссушения; 3) увеличение количества желтка в яйце и появление при его развитии ряда оболочек, защищающих зародыш от иссушения и вместе с тем обеспечивающих возможность газообмена. Животные получили возможность жить и размножаться на суше. Естественно, что одновременно появились и другие особенности организма. Усилились конечности, скелет стал более прочным. Усложнились легкие, ставшие теперь единственным органом дыхания.

Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными ее условиями. Воздействие таких разнообразных условий жизни и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных и послужили той основной причиной, которая обусловила чрезвычайно бурный расцвет рептилий в последующее время. Они получили возможность и вместе с тем были вынуждены приспособиться к самым различным условиям наземной среды. В последующем многие из них вторично в той или иной мере приспособились к жизни в воде. Некоторые стали воздушными животными. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.

Первичные рептилии

Котилозавры — древнейшие рептилии, известные из верхних каменноугольных отложений.

По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Так, у многих был только один крестцовый позвонок; шейный отдел развит слабо, в плечевом поясе имелся клейтрум — кожная кость, свойственная рыбам. Череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа (отсюда название этой группы — цельночерепные). Конечности были коротки и не специализированы.

Среди в общем немногочисленных котилозавров наиболее примитивным будут сеймурия (Seymouria), обнаруженная в пермских отложениях Северной Америки, и близкие к ней формы, найденные на Северной Двине, также в пермских отложениях. Это были некрупные животные, размером не более 0,5 м. Больших размеров достигали парейазавры (Pareiasaurus), многочисленные остатки которых найдены В. П. Амалицкимна Северной Двине. Размеры их достигали 3 м. Большинство котилозавров были растительноядными, некоторые питались моллюсками.

Котилозавры достигали расцвета в средней перми. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развившимся из различных отрядов котилозавров.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал более легким, но в то же время и более прочным. Рептилии использовали все более и более разнообразную пищу. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты — дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор которых должен показать исключительное разнообразие этих животных, их приспособительную специализацию и вероятное соотношение с ныне живущими группами.

Первоящеры (Prosauria) — одна из наиболее примитивных групп рептилий, череп которых имел две скуловые дуги. Зубы, как и у амфибий, сидели не только на костях челюстей, но и на нёбе. Позвонки были амфицельные, как и у рыбы и низших амфибий. Внешностью похожи на крупных ящериц. Наиболее древние представители известны из пермских отложений. В триасе появляются представители хоботноголовых (Rhynchocephalia), один из видов которых — гаттерия (Sphenodon punctatus) — сохранился до настоящего времени в Новой Зеландии.

Псевдозухии (Pseudosuchia) произошли, вероятно, от одного корня с первоящерами. Впервые появляются в начале триаса. По общему облику и размерам отчасти были похожи на ящериц. Своеобразные черты организации заключались в том, что зубы сидели в глубоких ячейках; задние конечности были развиты значительно сильнее передних, и у большинства только они и использовались для хождения. В этой связи таз и нижние отделы скелета задних конечностей были удлинены. Многие вели, по-видимому, древесный образ жизни. Таков, например, орнитозух.

Псевдозухии, несомненно, близки к крокодилам, птерозаврам и динозаврам, для развития которых они, видимо, и служили исходной группой. Наконец, есть основание считать, что псевдозухии дали начало и предкам птиц.

Крокодилы (Crocodilia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба, и внутренние ноздри у них открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. В меловой период существовали крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и продельными позвонками. Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.

Крылатые ящеры (Pterosauria) представляют один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Орудием полета служили крылья, представлявшие складку кожи, натянутую между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как и у птиц, кости черепа срастались рано, многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти имели у некоторых видов зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи) крылья были длинные, узкие и длинный хвост; летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили) хвост был очень коротким, а крылья широкие; полет их чаще был гребной. Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более. Наибольшего расцвета птерозавры достигли в юре. Отдельные виды известны и из меловых отложений.

Динозавры (Dinosauria) — следующая, последняя ветвь псевдозухий, виды которой жили с начала триаса до конца мела. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий. Среди динозавров были мелкие животные с длиной тела менее метра и гиганты почти до 30 м длины. Одни из них ходили только на задних ногах, другие на всех четырех ногах. Очень разнообразен был и общий внешний облик тела, но у всех голова была относительно мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга.

Динозавры в самом начале их обособления от псевдозухий разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их были черты строения тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются птицетазовые и ящеротазовые.

Ящеротазовые первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относятся самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше. Так, бронтозавр имел длину тела около 20 м, а диплодок — до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.

Птицетазовые получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели соразмерно развитые обе пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них упомянем игуанодонов, ходивших только на задних ногах и достигавших 9 м высоты. Кожа их была без костного панциря. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр был характерен несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его была равна около 5 м.

Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных жизненных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые (например, траходонты) вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое динозавры были господствующей на суше группой рептилий. Они появились в триасе и наибольшего расцвета достигли в меловое время. К концу этого периода динозавры вымерли.

Чешуйчатые (Squamata). История этого самого многочисленного в настоящее время отряда наименее ясна.

Ящерицы появились, видимо, еще в верхней юре, но только в меловой период наблюдается относительное разнообразие этого подотряда. Змеи развились позже всех остальных рептилий. Они появились лишь к концу мела, несомненно, как боковой ствол ящериц. Настоящий расцвет чешуйчатых наступил только в третичное время, когда вымерло большинство групп рептилий.

Черепахи (Chelonia) представляют одну из древнейших труп рептилий, происшедших, видимо, непосредственно от котилозавров. Предком их принято считать пермского Eunotosaurus. Это небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита. Брюшного щита у них не было. Имелись зубы. В триасе появляются уже настоящие черепахи с развитым настоящим панцирем (например, Triassochelys).

Однако голова и конечности у них еще не могли полностью втягиваться в панцирь. Был развит роговой чехол на челюстях, но одновременно на нёбе имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в этой связи частично утратили костный и роговой панцирь.

За все время с триаса и до наших дней черепахи сохранили все основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время процветают в такой же мере, как и в мезозое.

Ихтиозавры (Ichthyosauria)—рептилии, наиболее полно приспособившиеся к жизни в воде. В природе мезозоя они занимали то же место, которое ныне занимают китообразные. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно. Они имели веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник. Парные конечности были превращены в ласты, при этом задние конечности и таз недоразвились. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящи. Появление ихтиозавров относится к триасу. В меловой период они вымерли. Генетические соотношения с другими рептилиями не выяснены.

Плезиозавры (Plesiosauria) — вторая группа мезозойских морских рептилий с иными приспособительными особенностями организации. Ихтиозавры плавали, волнообразно изгибая тело и особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Плезиозавры имели широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был, видимо, и образ жизни. Во всяком случае некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками.

Плезиозавры появились в начале триаса. В конце мелового периода они вымерли.

Звероподобные (Theromorpha) представляют очень большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.

Звероподобные — одна из наиболее древних групп рептилий. Появление ее относится к концу каменноугольного времени, и в перми они были уже многочисленны и разнообразны. Период своего расцвета звероподобные пережили еще задолго до того, как появились первые динозавры, и котилозавры были их непосредственными родичами. Примитивные звероподобные, выделяемые в отряд Пеликозавров (Pelycosauria), были еще очень близки к котилозаврам. Так, они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах, а в височной области черепа имелась боковая впадина, не свойственная ни одной другой группе рептилий. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры — 1—2 м. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференцировка зубов (например, у Sphenacodon).

В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.

Среди многочисленных пермских звероподобных были весьма разнообразные по облику и образу жизни рептилии. Многие были хищниками. Такова, например, иностранцевия (Inostrancevia aiexandrovi), найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине. Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды и стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.

Зверозубые были многочисленные еще в триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли.

Из приведенного выше обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп их (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры, и современные рептилии представляют лишь жалкие остатки мезозойской фауны.

Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Обращает внимание, что большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных, узкоопределенных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя специализация была одной из предпосылок исчезновения большинства мезозойских рептилий.

Установлено, что, хотя вымирание отдельных групп рептилий наблюдалось в течение всего мезозоя и конца палеозоя, особенно резко оно было выражено в конце мезозоя, именно в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло огромное большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо наименование мезозоя как века рептилий, то не менее оправдано назвать конец этой эры веком великого вымирания. Наряду со сказанным установлено, что в меловое время наблюдались особо значительные изменения климатов и ландшафтов. Это было связано с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием «альпийской стадии горообразования». Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Они заключаются не только в изменении климатов, орографии Земли и других условий мертвой природы. Достаточно указать, что в середине мелового периода мезозойская флора хвойных, саговниковых и других сменилась растениями нового типа, именно покрытосеменными. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных, и однобоко специализированных в первую очередь.

Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее и большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные — птицы и млекопитающие, сыгравшие очень большую роль в борьбе за существование меж¬ду группами наземных животных.

Экология рептилий 

Условия существования и общее распространение.

Пресмыкающиеся живут в значительно более разнообразных условиях, чем амфибии. Это прямым образом связано с более высоким уровнем организации пресмыкающихся, обусловившим возможность широкого их распространения в различных жизненных средах, и в первую очередь в наземной среде. Одной из наиболее важных в этом смысле особенностей является их способность переносить сухость наземной среды как во взрослом состоянии, так (что особенно важно) и в период эмбрионального развития. У взрослых животных это связано с уже описанным ороговением эпидермиса. Эмбриональные приспособления будут описаны ниже, в разделе о размножении.

Возможность жить и размножаться на суше позволила рептилиям приспособиться к обитанию не только в условиях теплого, влажного климата, но и в обстановке сухих, жарких пустынь. В итоге общее географическое распространение пресмыкающихся значительно более широко, чем амфибий. Они заселяют все климатические зоны земного шара, за исключением арктической и антарктической. Вместе с тем надо учесть, что в связи с непостоянной температурой тела рептилии успешно существуют только при относительно высокой температуре среды. Так, например, змеи уже при +10° С становятся малоактивными, при +6, +8° С они перестают двигаться, а при температуре +2, +3° С впадают в оцепенение. Охлаждение тела до —4, —6° С вызывает смерть.

Соответственно сказанному рептилии наиболее многочисленны в тропическом поясе, а по направлению к полюсам обилие видов и особей становится все меньшим.

Так, на островах Индонезии живет 150—200 видов, а в Среднем Китае всего лишь около 30.

У нас в Средней Азии обитает около 50 видов, на Кавказе — 68, в средней полосе Западной Европы — 12, наконец, до Северного полярного круга в западной (наиболее теплой) части Европы доходят только 2 вида (гадюка и живородящая ящерица). Также заметно сокращается обилие рептилий в горных странах по мере поднятия вверх над уровнем моря. Верхний предел распространения рептилий в Центральной Азии лежит на высоте около 5000 м над уровнем моря.

В Кордильерских горах Южной Америки один из видов ящериц (Liolaemus multiformes) распространен до высоты 4900 м над уровнем моря.

Вместе с тем чрезмерно высокая температура для рептилий, естественно, губительна. Привязанные за лапку такырные круглоголовки в пустыне Бетпак-Дала при температуре почвы 46—48° С чувствовали себя весьма стесненно. Дыхание их резко учащалось; они широко раскрывали рот и старались влезть на какое-либо возвышение, где температура воздуха была ниже и большая подвижность воздуха способствовала охлаждению тела. Ящерица (Eremias), находящаяся в таком же состоянии на песке, температура которого на поверхности была равна 55° С, первоначально реагировала подобным же образом, но через 1,5—4 минуты организм не выдерживал перегревания, и животное погибало (Кашкаров). Спасаясь от перенагревания, ящерицы в наиболее жаркую часть дня залегают в норы (агамы) или залезают на ветки кустарников. Д. Н. Кашкаров установил, что в песчаных пустынях Средней Азии летом в середине дня температура воздуха на ветке на высоте 2 м над почвой была на 10° С ниже температуры почвы в тени и на 28° С ниже температуры почвы на солнце.

Высокая температура оказывает и косвенное отрицательное влияние на жизнедеятельность рептилий. Выгорание растительности вызывает летнюю спячку степных черепах. В тропиках высокая температура и пересыхание водоемов вызывают спячку у крокодилов, некоторых черепах и змей.

Наличие в воде или почве солей не мешает существованию рептилий. Многие виды ящериц и змей живут на сильно засоленных почвах, где обитание амфибий совершенно невозможно. Змеи, черепахи (в том числе и лишенные рогового панциря) долгое время без вреда для организма проводят в соленой воде морей и озер.

Общее экологическое распространение пресмыкающихся исключительно широко. Среди них есть виды наземные, полуводные, водные, подземные, живущие на деревьях. Современные рептилии отсутствуют только в воздухе. Такое разнообразие жизненных форм понятно, если учесть, что живущие ныне рептилии представляют остатки многих, далеко разошедшихся ветвей, представители которых издавна были приспособлены к обитанию в весьма разнообразных условиях.

Наибольшее число видов принадлежит к наземным животным. Однако и в этом случае видно, что рептилии населяют весьма разнообразные условия наземной среды и поведение их также весьма разнообразно. Они встречаются в песчаных, глинистых и каменистых пустынях, в зарослях густой травы, в лесу, на болотах и т. д. Вместе с тем большинство предпочитает открытые участки, где много солнца и растительность не мешает передвижению.

Характер передвижения рептилий весьма разнообразен, и только некоторые из них могут быть названы «пресмыкающимися» в полном смысле этого термина, т. е. животными, волочащими свое тело по земле. Крокодилы, вараны и многие ящерицы бегают, высоко приподняв тело на ногах. Некоторые сухопутные черепахи также не волочат брюхо по земле. Есть виды, способные пробегать большое расстояние на одних только задних ногах. Таковы некоторые агамы, игуаны и особо характерная в этом отношении австралийская плащеносная ящерица (Chlamydosaurus). Особенно много таких рептилий было среди вымерших мезозойских групп.

Способность пустынных рептилий бегать, высоко приподнимая свое тело на ногах, несомненно, имеет приспособительное значение, так как при таком положении тело не испытывает губительного воздействия раскаленного солнцем грунта. Виды рептилий, живущие в песчаных пустынях, обладают рядом при-способлений для передвижения по сыпучему грунту. Чаще всего они выра-жаются в наличии на краях пальцев оторочки из роговых зубчиков. Эти приспособления свойственны видам различных систематических группЗ агамы, гекконы, ящерицы, игуаны. У одного из видов гекконов (Palmatogecko rangi), живущего в песчаных пустынях Южной Африки, между пальцами имеются кожистые перепонки.

Некоторые рептилии песчаных пустынь имеют уплощенное, широкое тело. Так, у одного из видов игуан (Phrynosoma), живущего в Мексике, форма тела имеет вид диска. Замечательно, что подобная же приспособительная к жизни на сыпучем песке черта свойственна и нашей среднеазиатской круглоловке (Phrynocephalus).

Обширная и разнообразная по составу группа рептилий приспособлена к передвижению в густой траве, среди кустов и в кучах растительного хлама. В основе эта приспособленность заключается в удлинении тела, получающего «змеевидную» форму, и в частичной или полной редукции конечностей. Наиболее совершенно эта черта организации развита у змей, большинство видов которых полностью утеряли не только свободные конечности, но и их пояса. Рудименты задних конечностей имеются у удавов, слепунов (Typhlopidae), у коралловой змеи (Ilysia). Но и среди ящериц есть полностью безногие виды. Такова, например, наша веретеница. У желтопуза есть едва заметные рудименты задних конечностей. Есть, наконец, виды с очень слаборазвитыми конечностями, которые при быстром передвижении в большей мере пользуются змеевидными изгибами удлиненного тела, чем конечностями. Это свойственно многим сцинкам: гологлазу (Ablepharus,), халциду (Chalcides).

Механизм движения рептилий со змеевидным телом весьма разнообразен. Большинство змей изгибают тело в горизонтальной плоскости, но некоторые ползают с прямо вытянутым телом. Движение в этом случае осуществляется за счет последовательного перемещения кожи брюха сзади наперед и обратно.

Очень многие рептилии хотя бы часть времени проводят под землей, в которую закапываются сами, или залезают в норы других животных, в трещины в почве. Приспособления к рытью разнообразны. Сухопутные черепахи роют норы обеими парами конечностей; в норах они спасаются от дневной жары. Так же поступают и некоторые ящерицы. Но большинство, закапываясь, действуют головой, с помощью которой раздвигают грунт. Межчелюстной щиток многих роющихся змей выдается вперед и служит как бы заступом. Из наших змей легко зарывается в песок и свободно ползает под его покровом песчаный удав (Erix). Рептилии, ведущие подземный образ жизни, имеют удлиненное, змеевидное тело и полностью или частично редуцированные конечности. Чешуя у них гладкая или редуцированная. Слабо развиты или атрофированы глаза. В качестве примера укажем на слепунов (Typhlops), амфисбен (Amphisbaenidae).

Весьма своеобразно закапываются в песке круглоголовки. По бокам их уплощенного тела располагаются кожистые оторочки, снабженные че-шуйками. Спасаясь от врагов, животное плотно прижимается к земле и, быстро перемещая тело то вправо, то влево, разгребает песок, который засыпает его сверху. Животное мгновенно утопает в песке, опускаясь в него не под углом (как это делают змеи и другие ящерицы), а отвесно вниз. Подобные приспособления имеются и у некоторых змей (рогатая гадюка, эфа).

Среди рептилий есть много видов, хорошо лазающих по отвесным плитам камней, кустам и деревьям. Эта особенность свойственна различным систематическим группам и связана с разнообразными приспособлениями.

У некоторых ящериц сильно развиты пальцы с длинными изогнутыми когтями и длинный неотламывающийся хвост, который может закручиваться вокруг ветвей и служит дополнительной точкой опоры. Наиболее совершенное приспособление такого рода свойственно хамелеонам. У них пальцы передних и задних ног срастаются в две противоположные друг другу группы, и животное обхватывает ими ветки, как клещами. Среди наших ящериц хорошо лазают по кустам агамы. Есть лазающие виды и среди змей.

Немногим видам свойственна способность к планирующему полету, развившаяся в связи с древесным образом жизни. У живущего в лесах Зондских островов лопатохвостого геккона (Ptychozoon) по бокам головы, тела, хвоста и между пальцами имеется кожистая перепонка, служащая парашютом. Еще более совершенное приспособление свойственно летающим драконам (Draco) — обитателям лесов Малайского архипелага. Парашютом служит широкая складка кожи, находящаяся по бокам тела и при прыжке растяги¬вающаяся 5—6 парами ребер. Длина прыжка у этого вида достигает 20 м. Эта ящерица нередко на лету ловит насекомых.

Значительное число рептилий ведут в той или иной мере водный образ жизни. Как и в предшествующих случаях, приспособленность к водному существованию наблюдается среди различных по систематическому положению рептилий. Различен и характер приспособлений. Крокодилы плавают при помощи сжатого с боков хвоста; лишь отчасти плаванию у них помогают лапы. Морская игуана (Amblyrhynchus), живущая на Галапагосских островах, плавает только при помощи хвоста, а лапы держит плотно прижатыми к туловищу. Изгибая хвостовую часть тела (также сжатую с боков), плавают морские змеи.

Совершенно иное приспособление имеют водные черепахи; орудием плавания у них служат ластообразные конечности.

Наряду с орудиями плавания у водных рептилий имеются и другие приспособительные особенности. Напомним о клапанах, закрывающих ноздри. У настоящих водных черепах в той или иной мере редуцируется костный и роговой панцирь. Изменены органы дыхания. Легкие имеют сложное строение и обеспечивают лучший газообмен при больших интервалах между вдохами. Кроме того, у черепах и водных змей в глотке появляются вздутые участки, богатые кровеносными сосудами и являющиеся своего рода внутренними «жабрами».

Питание

Рептилии питаются самыми различными животными — от мелких наземных и водных беспозвоночных до крупных млекопитающих. Ряд видов едят растительную пищу, но все же большинство добывают животные корма. Так, ящерицы чаще ловят наземных насекомых, червей и моллюсков. Кроме того, некоторые из них (агамы, игуаны) охотно поедают и растительную пищу. Морские черепахи и морские змеи обычно пита¬ются рыбами. Ужи истребляют много амфибий, а некоторые морские змеи, например пеламида (Pelamydrus), кормятся почти исключительно головоногими моллюсками. Крупные ящерицы, например вараны, и многие наземные змеи добывают мелких зверьков, птиц и пресмыкающихся. Крокодилы и крупные змеи едят не только мелких животных, но и крупных зверей, например молодых оленей. Известны случаи нападения их на людей.

Настоящими растительноядными рептилиями являются наземные черепахи (например, степная черепаха). Лишь иногда они поедают мелких животных. Большинство пьют воду, и только виды, обитающие в пустынях, получают воду из съеденной пищи.

Способы отыскивания и добывания пищи различны. Ящерицы и некоторые змеи много бродяжничают и разыскивают пищу. Добычу они ловят как на поверхности, так и под землей. По наблюдениям Н. В. Шибанова, сетчатая ящурка (Eremias grammica) в пустынях Средней Азии выкапывает из песка насекомых, зарывающихся на глубину до 10 см. Сцинки, роющиеся в песке на глубине нескольких сантиметров, легко обнаруживают пищу, находящуюся на поверхности, и как бы выныривают из песка, чтобы схватить ее. Некоторые змеи (например, удавы), крокодилы и водные черепахи подкарауливают добычу и бросаются на нее. Караулят, сидя на ветвях, свою добычу и хамелеоны.

Почти все рептилии глотают пищу целиком, не разделяя ее на части и не подвергая ее во рту измельчению. Только черепахи и крокодилы отделяют куски пищи. Надо вспомнить, что именно у этих видов имеется вторичное костное нёбо, позволяющее задерживать пищевой комок во рту без помехи для дыхания. Большинство рептилий пожирают свою добычу, не умерщвляя ее предварительно. Только ядовитые змеи и удавы глотают уже убитую жертву.

Размножение

Размножение рептилий существенно отличается от размножения амфибий и имеет много приспособительных к наземному существованию особенностей. Оплодотворение всегда внутреннее, и самцы имеют копулятивные органы. Яйца развиваются вне воды, в тех или иных условиях наземной среды. Развитие проходит без превращения, т. е. в отличие от амфибий личиночной стадии не бывает, и вылупившаяся из яйца молодь живет в тех же условиях, что и взрослые.

Основные приспособления к размножению вне воды, на суше, заключаются в особенностях строения и развития яйца. Сравнительно с амфибиями рептилии имеют крупные яйца. Укрупнение яиц идет за счет обогащения их желтком, а у некоторых (черепах и крокодилов) и за счет появления «белка». Большой запас питательного вещества в яйце обусловливает возможность прямого (без превращения) развития эмбрионов. В связи с откладыванием яиц на суше возникает ряд приспособлений, защищающих их от иссушения, механического повреждения и обеспечивающих для развивающегося эмбриона возможность газообмена, снабжения его водой и выведения наружу (хотя бы частично) продуктов распада. Приспособления эти выражаются в основном в появлении ряда оболочек, покрывающих яйцо.

Яйца всех рептилий покрыты прочной волокнистой оболочкой, предохраняющей их от растекания, механических повреждений и от проникновения бактерий; волокнистая оболочка защищает яйцо и от высыхания.

У черепах и крокодилов, кроме того, имеется белковая оболочка (подобная белку птичьего яйца), которая является основным запасом воды, обеспечивающим развитие зародыша. У прочих рептилий необходимая для нормального развития яйца вода имеет двоякую природу. Часть ее возникает в результате окисления жира (весьма обильного в желтке) — так называемая метаболическая вода, часть же поступает из наружной среды через оболочки яйца.

Укажем для сравнения, что, в то время как у амфибий процент жира в яйце равен всего 8—11, у рептилий он достигает 40 и более.

Кроме описанных волокнистой, известковой и белковой оболочек, продуцируемых соответствующими отделами яйцеводов, в развивающемся яйце рептилий (как и у прочих амниота) по мере хода развития, за счет самого яйца, возникает еще ряд оболочек, имеющих исключительно важное приспособительное значение; таковы амнион, сероза и аллантоис.

Еще на ранних стадиях развития зародыш погружается в желток. Впереди от головного отдела зародыша возникает складка, известная под названием амниотической, которая разрастается назад и в итоге замыкает зародыш. Возникающий таким путем амнион представляет сплошной замкнутый мешок, внутри которого находится зародыш. Полость амниона (амниотическая полость) заполняется жидкостью. Таким образом, зародыш находится как бы в маленьком водоеме, условия среды которого относительно постоянны. Роль амниона заключается еще и в том, что он предохраняет зародыш от соприкосновения с твердыми яйцевыми оболочками.

Если учесть наличие ряда оболочек, отгораживающих зародыш от наружной среды, то, естественно, возникает вопрос о том, как дышит зародыш и как выводятся наружу продукты обмена. Первоначальным приспособлением для дыхания служит густая сеть кровеносных сосудов, оплетающих желток, — желточный круг кровообращения. В дальнейшем таковой постепенно замещается новым образованием — сетью сосудов, развивающихся в аллантоисе. Аллантоис возникает как мешковидный вырост брюшной стенки задней кишки; по мере развития аллантоис приобретает вид большого пузыря, лежащего между желточным мешком и серозой, с которой срастается передняя часть аллантоиса. К концу развития аллантоис полностью одевает тело зародыша и желточный мешок.
Аллантоис выполняет одновременно две функции: он является органом дыхания и зародышевым мочевым пузырем. При этом аллантоис не только является пассивным приемником мочи, но восринимает из мочи излишнюю воду, которая через сеть кровеносных сосудов вводится в тело, вновь выделяется с мочой и т. д. Кроме того, часть продуктов обмена зародыша выводится наружу в газообразном состоянии. Это обусловливается тем, что основным энергетическим материалом в яйце рептилий является жир, окисляющийся до воды и СO2.

Все описанные особенности строения и развития яиц рептилий носят ясно выраженный приспособительный характер. Они:

1) предохраняют яйца от растекания, механических повреждений, иссушения (волокнистая и известковая оболочки);

2) обеспечивают возможность прямого развития (обилие питательного материала — желтка);

3) обеспечивают поступление воды в яйцо из наружной среды (гигроскопичность яйца и пористость оболочек);

4) обеспечивают запас воды в самом яйце (жир желтка, а у некоторых — богатый водой белок яйца);

5) создают относительно постоянные условия для эмбриона (жидкость амниотической полости);

6) обеспечивают возможность дыхания и выведения газообразных продуктов обмена в яйце, покрытом рядом оболочек (аллантоис).

Эти принципиальные особенности размножения имели решающее значение при переходе рептилий к наземному обитанию.

Большинство рептилий размножаются путем откладывания оплодотворенных яиц во внешнюю среду, обычно в специально сооружаемую в земле ямку, в сравнительно влажных и хорошо обогреваемых солнцем местах. Есть виды, откладывающие яйца в кучи растительного мусора, в гнилые пни. Американские крокодилы, вырыв в болотистой почве ямку, засыпают яйца гниющими растениями.

Как правило, рептилии, отложив яйца, покидают их. Но некоторые крокодилы остаются у «гнезда» и охраняют яйца от других животных. Самки питонов обвиваются вокруг яиц своим тело, обеспечивая таким путем не только сохранность яиц, но и относительно постоянную температуру вокруг них. В гнезде питонов она на 2—4° С выше температуры окружающей среды. Охраняет яйца и самка варана.

Наряду с откладыванием яиц у некоторых рептилий наблюдается яйцеживорождение и живорождение. В простейшем случае оплодотворенные яйца остаются в половых путях и проходят здесь все стадии развития. Детеныши вылупляются из яиц тотчас же после откладывания их во внешнюю среду. Так бывает у гадюки, живородящей ящерицы (Lacerta vivipara) и веретеницы (Anguis fragilis).

Любопытно, что у ужей (Natrix natrix) срок развития яиц вне тела матери варьирует от 30 до 60 суток, что связано с большей или меньшей продолжительностью периода нахождения оплодотворенных яиц в теле матери. В отложенных яйцах зародыши оказываются сформированными примерно наполовину. Очень большая разница в длине периода внутриутробного нахождения яиц наблюдалась и у нашей прыткой ящерицы (15—20 суток), при этом зародыши оказываются развитыми на 1/3 и более. Таким образом, предпосылкой для развития яйцеживорождения служит возможность более или менее длительной задержки оплодотворенных яиц в теле матери. Яйцеживорождение свойственно, кроме указанных видов, некоторым удавам, в частности-нашему песчаному удавчику (Eryx), морским змеям, многим ужам, ящерицам,. Ни у одного из видов черепах и крокодилов яйцеживорождение не наблюдается.

Для немногих видов свойственно настоящее живорождение, при котором кровеносные сосуды желточного мешка тесно сближены с сосудами маточного отдела яйцевода и питание эмбриона идет в значительной степени за счет организма матери. Таковы некоторые сцинки.

Наконец, у некоторых змей и ящериц формируется настоящая аллантоидная плацента, при которой ворсинки хориоаллантоиса внедряются в слизистую половых путей (Вauсhоt, 1965; Hoffman, 1970).

В явлении живородности (включая сюда и яйцеживородность) есть довольно ясно выраженные закономерности. Установлено, что наибольший процент живородных видов свойствен северным широтам и высокогорным областям. К этому надо добавить, что обнаружены виды, которые в разных частях ареалов бывают то яйцеродными, то живородными. Так, тибетская круглоголовка (Phrynocephalus theobaldi) на высоте 2—3 тыс. м размножается откладыванием яиц, а на высоте 4—5 тыс. м она живородна. Установлено, что издавна считавшаяся живородящей ящерица Lacerta viviрага на крайнем юге своего ареала (Франция) откладывает яйца.

Очевидно, что основной причиной, вызывающей живородность у рептилий, является холодный климат. При нахождении яиц в теле матери обеспечивается более или менее постоянная и высокая температура, необходимая для их успешного развития. В отличие от млекопитающих, имеющих постоянную температуру тела, у рептилий это достигается тем, что самка своим поведением, перемещаясь в наиболее хорошо обогреваемые места, регулирует термические условия развития зародышей. Дополнительной причиной живородности, проявляющейся у немногих видов, является водный и отчасти древесный и подземный образ жизни. Так, живородящи морские змеи и некоторые хамелеоны.

Количество яиц, откладываемых рептилиями, сравнительно невелико. В редком случае оно достигает 50—100 или несколько более. Так бывает у некоторых крокодилов, у крупных черепах и змей. Обычно число яиц не превышает 20—30. Мелкие виды ящериц откладывают всего 1—2 яйца. Любопытно, что в этом случае бывает несколько кладок в год. Откладывание яиц в несколько приемов свойственно и многим черепахам, и в частности видам черепах, которые водятся в России. В общем плодовитость рептилий заметно меньшая, чем амфибий и тем более рыб. Это стоит в прямой связи с более совершенной организацией всего процесса размножения рептилий.

Половая зрелость наступает в различные сроки. Так, у крокодилов и большинства черепах это бывает в 8—10-летнем возрасте, у змей — чаще в возрасте 3—5 лет, у ящериц — обычно на 2—3-м году жизни, но некоторые мелкие виды становятся половозрелыми уже на следующую весну, т. е. в возрасте 9—10 месяцев. Крайне интересно, что у некоторых скальных ящериц, распространенных в Восточном Закавказье (например, Lacerta armenica), самцы неизвестны вовсе или встречаются крайне редко. Самки у них размножаются партеногенетически и рождают только самок. Лишь немногие виды соединяются в пары на длительное время. Таковы некоторые агамы, ящерицы и немногие черепахи. Большинство расходятся после совокупления. По некоторым наблюдениям (Caulfield, 1966), самки миссисипского аллигатора не только строят гнездо и охраняют его, но и помогают выведшимся молодым выбраться из гнезда. Молодые держатся вместе с матерью по крайней мере в течение одного сезона.

Экономическое значение рептилий

Значение рептилий для человека выяснено весьма неполно. Плохо известно их сельскохозяйственное значение. В общих чертах можно указать, что большинство ящериц, видимо, весьма полезны, так как уничтожают огромное количество насекомых и моллюсков, в том числе и вредных.

Пища ящериц состоит почти исключительно из членистоногих; явно случайно поедаются дождевые черви и моллюски. Основу пищи составляют вредные насекомые (саранчовые, щелкуны, листогрызы, чешуекрылые и др.). С другой стороны, некоторые змеи приносят вред, поедая полезных животных. Так, ужи отчасти вредны уничтожением лягушек, а местами и рыб. Стрела-змея ест много полезных ящериц. Рыб уничтожают водные черепахи, например болотная и мягкокожистая. Степная черепаха у нас в Средней Азии вредит бахчевым культурам и посевам хлопчатника и люцер-ны, молодые побеги которых она поедает в большом количестве. Вредят черепахи и земляным сооружениям, в которых роют свои норы.

Более определенно можно говорить о вреде ядовитых змей. Общее число видов ядовитых змей небольшое, примерно 10—15%. Хотя большинство ядовитых змей не представляют прямой угрозы для жизни людей, укусы их весьма болезненны и вызывают подчас затяжные заболевания. Для человека часто смертельны укусы гремучей змеи, кобры, эфы, гюрзы и многих морских змей. В нашей стране особо опасные змеи: серая кобра, песчаная эфа, гюрза, армянская гадюка, гадюка-носорог. Менее ядовиты обыкновенная гадюка, щитомордник, стрела-змея. Укусы этих змей опасны и очень болезненны. Особо велика смертность от укусов ядовитых змей в тропической Азии и Южной Америке, где ежегодно погибают тысячи людей (Банников, Даревский, 1969).
Опасны змеи и для домашних животных. На территории конских заводов, например в Казахстане, с ядовитыми змеями ведут регулярную борьбу.

Точной мировой статистики гибели людей от укусов змей нет. Считают, что неоднократные укусы не вызывают у людей иммунитета. Укусы кобр действуют на нервную систему и через нее вызывают параличи, в частности дыхательного центра. Яд гадюковых действует на кровеносную систему, в частности на красную кровь.

Первоначальную помощь укушенному проводят путем снятия остатков яда с места укуса ваткой, смоченной в растворе марганцовокислого калия. Пострадавшему надо дать крепкий чай или кофе и обеспечить покой. Затем укушенного следует как можно скорее доставить в больницу для введения специальной сыворотки.

Наложение жгута и искусственное увеличение ранки надрезами, ее прижигания недопустимы. Употребление алкоголя приносит вред.

Сыворотка приготовляется путем введения в кровь лошади первоначально очень маленьких, затем все возрастающих доз змеиного яда. Яд вводится лошади в течение 15—16 месяцев. Применение сыворотки дает большой эффект при введении ее больному в течение первых часов после укуса. Змеиный яд после соответствующей обработки используют в медицине как лечебное средство, применяемое при лечении радикулита, ишиаса, ревматизма, эпилепсии, бронхиальной астмы и ряда других заболеваний.

Для получения змеиного яда организованы специальные питомники в Южной Америке, Южной Африке, тропической Азии.  В них содержат кобр, степных гадюк, песчаных эф и палласовых щитомордников. Змей держат в клетках или вольерах. Гюрза в среднем дает однократно 0,1—0,2 и даже до 0,4 г сухого яда. Гюрзы в клетках живут до двух и более лет, степные гадюки лишь 3—4 месяца. В вольерах змеи живут несколько дольше.

Некоторых рептилий с успехом можно употреблять в пищу. Наиболее часто в качестве пищевого продукта используют мясо черепах. Гигантские сухопутные черепахи океанических островов были почти нацело истреблены еще в XVIII—XIX столетиях командами морских судов, использовавших их в качестве запасов вкусного мяса. Усиленно добывают крупных морских черепах, мясо которых экспортируется в Европу и Америку. Существует регулярный промысел мягкокожистой черепахи, мясо которой находит сбыт в Японии и Китае. Вполне пригодна для пищи наша степная черепаха. Успешно прошли опыты по использованию мяса рептилий для кормления пушных зверей. Таким образом, рептилии местами могут служить дополнительным источником белковых кормов.

Кожу крокодилов издавна использовали для изготовления чемоданов, портфелей и других изделий. В начале XX столетия ежегодно заготовлялось по нескольку сот тысяч шкур крокодилов. В итоге чрезмерного промысла численность крокодилов настолько уменьшилась, что во многих странах они были взяты под охрану. Сделаны попытки искусственного разведения крокодилов. Используют роговой панцирь некоторых черепах. Особую известность в этом отношении заслужила каретта, или бисса (Chelonia imbricata), распространенная в тропических морях. Снятые роговые пластинки ее панциря легко свариваются и спрессовываются в однородную массу. Из этого вещества готовят гребни, оправы для очков и другие предметы. В связи с неразумным промыслом численность каретты сильно сократилась. У большинства других видов черепах роговой панцирь тонкий, и вещество его не поддается такой же легкой обработке.

В заключение надо указать, что многие рептилии служат пищей для ценных пушных зверей, например для лисиц, хорьков и др.
 

 

реклама