Класс Пресмыкающиеся или рептилии

Систематическое положение Позвоночные с зародышевыми оболочками (Amniota)

Латинское название Reptilia

Общая характеристика

Пресмыкающиеся или рептилии принадлежат к высшим, настоящим наземным позвоночным. Многими особенностями строения, развития и биологии они резко отличаются от земноводных, и отличия эти значительно большие, чем отличия между амфибиями и рыбами. Амфибии, рыбы и круглоротые составляют группу низших позвоночных, существование которых в той или иной мере связано с водной средой (хотя бы в короткие периоды индивидуального развития).

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют группу высших позвоночных, ведущих наземный образ жизни. Хотя известен ряд случаев обитания высших позвоночных в воде, но все они представляют примеры вторичного приспособления к водной среде. Об этом говорят многие данные палеонтологии, эмбриологии и экологии.

Все высшие позвоночные имеют внутреннее оплодотворение. Размножение их происходит на суше, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) размножаются в воде. При эмбриональном развитии высших позвоночных чрезвычайно характерно возникновение особых зародышевых оболочек. У видов, откладывающих яйца, зародышевые оболочки обеспечивают возможность развития зародыша в воздушной среде. У высших млекопитающих зародышевые оболочки принимают участие в формировании детского места, или плаценты, — образования, обеспечивающего органическую связь развивающихся эмбрионов с материнским организмом.

По названию одной из зародышевых оболочек — амниотической — высшие позвоночные именуются амниотами; низшие же позвоночные, у которых при эмбриональном развитии зародышевые оболочки не формируются, носят название анамнии.

Все основные черты высших, т. е. наземных, позвоночных наглядно выражены у пресмыкающихся. Головной мозг у них относительно более развитый. Характерно появление вторичного мозгового свода (неопаллиума) — зачатка серой коры больших полушарий. Нервнорефлекторная деятельность у пресмыкающихся в этой связи более сложная. В связи с сухопутным существованием тело их расчленено на отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб. Отметим, в частности, наличие шейного отдела, обеспечивающего большую подвижность головы, а следовательно, и более совершенное использование органов чувств. Кожа имеет роговой слой эпидермиса и роговые чешуи, защищающие тело от иссушения. Дыхание только легочное, имеется грудная клетка, обеспечивающая более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания. Сердце и артериальные дуги более дифференцированы: имеется (хотя у большинства и неполная) перегородка между левой и правой частями желудочка, из которой выходят три самостоятельных артериальных ствола, а не один, как у амфибий.

В связи с обитанием на суше конечности и их пояса более мощные и более прочно укрепленные. Так, крестцовых позвонков два, а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым скелетом (а не лежит свободно, как у амфибий). Туловищная почка (мезонефрос) заменена тазовой (метанефрос).

Однако рептилии все же представляют наиболее низкоорганизованных высших позвоночных. Так, в связи с двумя системными дугами аорты кровь у них в артериях туловищного отдела смешанная. Способность к терморегуляции невелика. Температура тела непостоянная; например, у некоторых ящериц колеблется в период бодрствования в пределах 14—32° С.

Сравнительно с амфибиями рептилии — значительно более многочисленный, разнообразный и широко распространенных класс. Общее число современных видов равно примерно 6000.

Современные рептилии, представляющие ничтожную часть класса процветающего в мезозойскую эру, группируются только в четыре отряда:

Отряд 1. Клювоголовые (Rhynchocephalia).
Отряд 2. Чешуйчатые (Squamata).
Отряд 3. Крокодилы (Crocodilia).
Отряд 4. Черепахи (Chelonia).

Пресмыкающиеся или рептилии Строение

Дальнейшее описание строения рептилий дается преимущественно применительно к ящерице (Lacerta).

Кожные покровы

Пресмыкающиеся имеют кожные покровы существенно отличные от кожных покровов амфибий. Верхний слой эпидермиса ороговевает и постоянно снашивается. Его регенерация обеспечивается деятельностью нижнего, живого слоя эпидермиса. Снаружи тело покрыто роговыми щитками. Ороговение эпидермиса и наличие роговых придатков (чешуя, щитки) имеют важное приспособительное значение, так как все это предохраняет животных от иссушения. Однако распространенное представление о непроницаемости кожи рептилий для воды неправильно. Мало воды через кожу теряют виды пустынных засушливых областей. У крокодилов же до 75% всех влагопотерь осуществляется через кожу.

У некоторых видов под роговыми чешуями залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в кутисе. Кожа рептилий, в отличие от амфибий, плотно прилегает к телу и не образует столь характерных, например, для лягушек подкожных лимфатических мешков. Кожных желез у рептилий почти нет. У ящерицы по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий — бедренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая, нитевидная масса. Значение бедренных пор не выяснено. Немногочисленные кожные железы развиты у крокодилов, особенно у молодых. Они расположены на спине, на нижней челюсти, в области клоаки. Есть зачатки кожных желез и у змей. Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах.

Позвоночник

Позвоночник большинства ящериц составлен процельными позвонками. У низших форм тела позвонков амфицельные. Позвоночный столб более расчлененный и подвижный, чем у амфибий. Он состоит из четырех отделов: шейного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового.

В шейном отделе число позвонков у ящерицы равно 8. Особенностью этого отдела осевого скелета является не только значительно большее, чем у амфибий, число позвонков, но и своеобразное строение (как и у прочих высших позвоночных) двух первых шейных позвонков. Первый шейный позвонок, именуемый атласом (atlas), или атлантом, представляет костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее заходит зубовидный отросток (processus odontoideus) второго шейного позвонка — эпистрофея (epistropheus). Атлас вращается вокруг зубовидного отростка эпистрофея. Данные эмбрионального развития показывают, что зубовидный отросток представляет собой тело первого шейного позвонка, сочленившееся (но у рептилий не срастающееся) с телом второго шейного позвонка (эпистрофея). Указанная особенность шейного отдела позвоночника обеспечивает большую подвижность головы.

Пояснично-грудной отдел состоит у ящерицы из 22 позвонков. Все они несут ребра, но только ребра первых пяти позвонков присоединены к грудине. Таким образом, возникает настоящая грудная клетка, свойственная большинству пресмыкающихся (полной грудной клетки нет, например, у змей, у которых нет и грудины). Грудина ящериц хрящевая, эмбрионально возникающая в результате срастания грудных концов ребер.

Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. К их поперечным отросткам причленяется таз (подвздошные кости).

Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков. Передние из них несут остистые и поперечные отростки и зачаточные ребра. По направлению к заднему отделу хвоста позвонки утрачивают отростки и приобретают вид палочковидных косточек. Тела почти всех хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на передние и задние отделы. При хорошо известном явлении — отламывании хвоста разрыв происходит не между двумя позвонками, а посередине какого-либо позвонка, в области указанной выше прослойки. Разрыв обусловливается сокращением специальных мышц хвоста, которые имеют вид вставленных друг в друга конусов, вершины которых обращены к корню хвоста.

Из всего изложенного видно, что позвоночный столб рептилий характеризуется большей дифференцировкой, обусловливающей лучшую подвижность головы и более прочное прикрепление к осевому скелету поясов конечностей. Кроме того, возникновение грудной клетки делает возможным иной, более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания.

Череп

Общей особенностью черепа является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа.

Затылочная область состоит из четырех костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной затылочной и двух боковых затылочных. Все эти кости окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок. В образовании его принимают участие обе боковые затылочные кости и основная затылочная кость. Спереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость (basisphenoideuni), принимающая участие в образовании дна черепа. Парасфеноид мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости.

В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из них — перед неушная — пожизненно остается самостоятельной, две другие срастаются: заднеушная — с боковой затылочной костью, а верхнеушная — с верхнезатылочной костью.

В обонятельной области хондральных окостенений не развивается, и она остается хрящевой.

Крыша черепа образована следующими парными накладными костями: носовыми, предлобными (praefrontalia), лобными, заднелобными (postfrontalia), теменными и непарной межтеменной (interparietalia). Последняя в середине имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют также многочисленные накладные кости: непарную межчелюстную, парные верхнечелюстные, над¬глазничные, скуловые, чешуйчатые. Под крышей черепа, в височной области, у ящерицы расположена большая впадина — боковая височная яма.

Небноквадратный хрящ подвергается следующим превращениям. В заднем его отделе развивается хондральное окостенение, приводящее к образованию квадратной кости. Своим верхним отделом квадратная кость связана с мозговой коробкой; снизу к ней причленяется нижняя челюсть.

Остальная часть небноквадратного хряща покрывается кожными костя-ми — в передней части нёбными, ав срединной — крыловидным и. Все эти кости участвуют в образовании дна черепа. Кроме того, формируются кожного же происхождения поперечные кости (transversum), соединяющие крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерии еще хондрального происхождения столбчатые кости (epipterygoideum), соединяющие крыловидные кости с теменными.

Нижняя челюсть, гомологичная меккелеву хрящу, состоит из сочленовной кости (имеющей хондральное происхождение), которая причленяется к квадратной, и ряда накладных костей, облегающих меккелев хрящ: зубной, угловой, надугловой (supraangulare), венечной (coronare), пластинчатой (spleniale).

Верхний отдел подъязычной дуги, гомологичный гиомандибуляре, представлен (как и у земноводных) слуховой косточкой — стременем. Остальные элементы висцерального скелета представлены подъязычным аппаратом, состоящим из хрящевой пластинки (гомолог копулы) и трех пар рожков (гомологи гиоидов и жаберных дуг).

Плечевой пояс

Плечевой пояс состоит в основном из тех же элементов, что и у амфибий. Брюшная его часть представлена коракоидами, несущими сочленовные ямки для плечевых костей. Спинная часть пояса состоит из лопатки и надлопаточного хряща. Коракоид связан с грудиной, а впереди от него расположена ключица. Характерно наличие крестообразного надгрудинника, лежащего перед грудиной и связывающего ее с ключицами. В общем плечевой пояс рептилий более прочен, чем у амфибий, и эта его особенность отражает большую приспособленность к передвижению по суше.

Тазовый пояс состоит из трех парных костей: подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Все три кости сочленены между собой, и в месте их сочленения формируется вертлужная впадина, служащая для укрепления головки бедра. Подвздошная кость каждой стороны прикрепляется к поперечным отросткам крестцовых позвонков. Левые и правые лобковые и седалищные кости соединены между собой. В итоге тазовый пояс рептилий значительно более прочен, чем у амфибий.

Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенностей. Строение его соответствует тому, что было изложено при описании общего плана строения пятипалой конечности.

Мускулатура

Свойственное низшим позвоночным метамерное расположение мускулатуры у рептилий почти не сохраняется. Развитость пятипалых конечностей, появление шейного отдела и вообще большая расчлененность тела — все это приводит к сложной дифференцировке мышечной системы. Надо подчеркнуть появление межреберной мускулатуры, играющей важную роль в механизме дыхания у всех высших позвоночных.

Пищеварительная система

Органы пищеварения устроены несколько сложнее, чем у амфибий. Это выражается в большей расчлененности пищеварительного тракта и в появлении некоторых новых образований. Ротовая полость заметно яснее отграничена от глотки. У черепах и крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстной и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. На дне ротовой полости располагается подвижной мускулистый язык, способный далеко выбрасываться. Форма языка различна. У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный на конце. У хамелеонов язык, наоборот, на конце расширен. Форма языка связана с характером используемой нищи и способами ее добывания.

Зубы свойственны большинству рептилий. Они сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий, сошник лишен зубов, исключение составляет только гаттерия. Зубы прирастают к краям соответствующих костей, и только у крокодилов они сидят в альвеолах. Ротовые железы развиты сильнее, чем у амфибий.

Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Только у растительноядных сухопутных черепах слепая кишка хорошо развита.

Поджелудочная железа располагается типично, т. е. в первой петле кишечника. Печень имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник примерно в том же месте, что и проток поджелудочной железы.

Органы дыхания

В отличие от амфибий пресмыкающиеся не имеют личинок, обитающих в воде. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов алантоиса и желточного мешка. Взрослые рептилии дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Сказанное, а также более высокий общий уровень жизненных явлений у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.

Общая форма легких, как и у амфибий, мешковидная, однако внутренняя полость значительно меньше, так как от стенок легких внутрь отходит сложная сеть перегородок, делящих полость легкого на множество мелких ячей. Особенно сильно развиты указанные образования у высших рептилий — черепах и крокодилов. У наиболее примитивной современной рептилии — гаттерии — внутренняя полость легких еще велика.

Задняя часть легких у многих видов, например у ящериц и особенно у хамелеонов, не имеет ячей и перегородок и часто вытянута в виде тонкостенных пальцевидных выростов — легочных мешков. Окисления крови в них не происходит.

Характерна дифференцировка дыхательных путей у пресмыкающихся. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея, развитие которой стоит в связи с появлением шеи. Трахея делится на два бронха, идущие в легкие.

Пресмыкающиеся имеют иной механизм дыхания, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.

Частота вентиляции легких меняется в зависимости от температуры внешней среды, что имеет некоторое терморегуляционное значение. Так, у некоторых ящериц (например, Sceloporus) при температуре воздуха 15° С частота дыхания равна 26 дыхательным движениям в минуту, при 25° С — 31, а при 35° С — 37 (Френсиси др., 1970). Однако это приспособление имеет ограниченное значение и не может обеспечить постоянство температуры тела. У некоторых пустынных черепах (например, Testudo sulcata) при значительном повышении температуры воздуха резко возрастает отделение слюны, которая, вытекая изо рта, смачивает нижнюю часть головы, шею и конечности, а испарение слюны с их поверхностей существенно повышает теплоотдачу (Cloudsley-Thompson, 1968).

Органы кровообращения

Органы кровообращения рептилий в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни и связанному с ним легочному дыханию. Это выражается в первую очередь в более полном разделении артериального и венозного потоков, что обусловливается новыми приспособлениями в сердце и в артериальной и венозной системе.

Подробнее

Органы выделения

Органы выделения взрослых представлены тазовыми почками (metanephros), развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки от задней части вольфова канала отшнуровывается канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Моча у этих животных кашицеобразная и состоит главным образом из мочевой кислоты.

После сформирования тазовых почек туловищные почки редуцируются. У самок редукции подвергается практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки (через которую проходят семявыносящие канальцы) сохраняется и представляет придаток семенника (epididymis).

Органы размножения

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляющий, как сказано, остаток мезонефроса. Канальцы придатка впадают в вольфов канал, служащий у самцов рептилий (как и у остальных высших позвоночных) только семяпроводом. Все рептилии, кроме гаттерии, имеют совокупительные органы. У ящериц и змей они представляют парные выросты задней стенки клоаки, которые в период возбуждения выворачиваются наружу. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный, также представляющий вырост стенки клоаки.

У самок вольфов канал не сохраняется. В качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, представляющий парную тонкостенную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела, а другим концом — в клоаку. У черепах, крокодилов в среднем отделе яйцевода имеется железа, выделяющая белковую оболочку яйца. В нижней части яйцевода имеются железы, формирующие пергаментообразную или пропитанную известью оболочку яйца.

Нервная система

Пресмыкающиеся имеют более совершенную нервную систему, чем у амфибий. Полушария большого мозга относительно крупнее, они имеют кору из серого мозгового вещества. Однако последняя развита еще слабо и большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел. В связи со значительным развитием полушарий переднего мозга промежуточный мозг сверху почти не виден. Хорошо развиты теменной орган и эпифиз. Теменной орган своим строением напоминает глаз. В нем различают уплотненный прозрачный передний отдел, в известной мере подобный хрусталику, и бокалообразную заднюю часть, внутренняя стенка которой имеет чувствующие и пигментные клетки и которая может быть уподоблена ретине. Теменной орган сильно развит у гаттериит ящериц. Он помещается в отверстии межтеменной кости и весьма эффективно воспринимает световые раздражения.

Мозжечок пресмыкающиеся сильно развит. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.

Нервная деятельность рептилий стоит на более высоком уровне, чем у амфибий, что связано с описанными особенностями головного мозга. В свою очередь это определяет возможности более сложного приспособительного поведения путем проявления врожденных рефлексов и инстинктов и формирования новых условных рефлексов.

[sch:12]

Пресмыкающиеся Органы чувств

Органы чувств в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются так называемыми осязательными «волосками», расположенными на чешуйках и связанными с осязательными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащими под эпидермисом. Наряду с наличием описанных образований важно отметить полное отсутствие органов боковой линии, свойственных только водным низшим позвоночным.
В строении органов обоняния обращает внимание довольно ясная дифференцировка серединной части обонятельного хода на нижний, дыхательный и верхний, собственно обонятельный отделы. В начале всего обонятельного хода выражено обособленное преддверие, а его нижний отдел, открывающийся в глотку, представляет носоглоточный ход. Кроме того, имеется так называемый якобсонов орган — извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Считают, что это образование служит для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту. К тому же многие рептилии (например, ящерицы) ощупывают различные предметы при помощи далеко выдвигаемого языка. Втягивая затем язык в ротовую полость, они переносят мельчайшие частицы предметов в рот, где запахи их и воспринимаются якобсоновым органом.

Орган слуха, как и у амфибий, представлен внутренним и средним ухом. Последнее содержит также только одну косточку — стремя. Перепончатый лабиринт более дифференцированный, в нем наблюдается обособление улитки, которая у большинства представляет лишь мешкообразный выступ.

Глаза снабжены подвижными веками. Из них нижнее развито сильнее и более подвижно. Имеется третье веко — мигательная пере¬понка, закрывающая глаз из его переднего угла. У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Аккомодация более совершенная. Ресничная мышца имеет поперечнополосатую мускулатуру и не только перемещает хрусталик, но и несколько меняет его форму, что в условиях наземной среды имеет большое значение для приспособления глаза к рассматриванию предметов, находящихся на разном расстоянии.

У некоторых змей (удавов, гремучих) на щитках верхних и нижних челюстей имеются ямки, иннервируемые ветвями тройничного нерва, которые способны воспринимать инфракрасные излучения, создаваемые животными, потенциальной добычей. Некоторые исследователи полагают, что эти органы способны различать разницу температуры в 0,001° С (Б. Мантейфель, Н. Наумов, 1965).

Пресмыкающиеся. Систематический обзор современных представителей

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia)

Отряд 2 Чешуйчатые (Squamata)

Отряд. 4. Черепахи (Chelonia)

Пресмыкающиеся Происхождение и эволюция рептилий

Пресмыкающиеся Экология рептилий

Экономическое значение рептилий