Семейство Магнолиевые - Magnoliaceae Juss.

Класс Магнолиопсиды или Двудольные MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES

Подкласс Магнолииды MAGNOLIIDAE

Порядок Магнолиевые MAGNOLIALES

Семейство магнолиевые с дегепориевыми имеет много общего семейство магнолиевых, которое, однако, в некоторых отношениях более подвинуто. В этом семействе 12 родов и около 230 видов, распространенных главным образом в субтропических областях северного полушария (карта 2). Магнолиевые сосредоточены преимущественно в Во-

Карта 2. Ареал семейства магнолиевых.

сточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и в Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где они встречаются па Малайском архипелаге и в Бразилии. Некоторые виды рода магнолия (Magnolia) заходят довольно далеко на север, а широко распространенная в Японии листопадная магнолия обратпоовалъ-иая (М. obovata, табл. 5) доходит до северной оконечности острова Хоккайдо и встречается на Курильских островах (остров Куиашир).

Замечательно, что в Восточной и Юго-Восточной Азии не только самая большая концентрация магнолиевых, но и большая часть примитивных родов и видов произрастает здесь. Так, исключительно в Азии встречается наиболее архаический в семействе род манглиетия (Mang-lietia), распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов магнолия и талаума (Talauma) произрастают от Восточных Гималаев, Ассама, Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индокитай до Малайского архипелага.

Представители магнолиевых встречаются как на низменностях, так и в горах. Азиатские виды — аромадендрон поникающий (Aromadend-ron nutans) и талаума сингапурская (Talauma singapurensis) — и североамериканская магнолия вирджинская (Magnolia virginiana, табл. 5) часто растут на низких заболоченных местах и торфяных болотах. Но наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах высокогорий.

Магнолиевые — деревья, ча.сто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в высоту 35—40 м₄ а американское тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera, табл. 5) — до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.

Листья у магнолиевых очередные, простые,, перистонервпые, вечнозеленые или опадающие. Листовая иластипка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолия трехлепестная — Magnolia tripetala, магнолия обратно-овальная, талаума двенадцатилепестная — Talauma clodecapetala) отличаются очень крупными листьями — длиной до 40 см и шириной до 20 см (табл. 6). У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья достигают в длину 1 м.

Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с черешком прилистники после опадения оставляют рубец на верхней поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка. Прицветиички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников. Расположенные спирально при-цветнички окружают молодые бутоны.

Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.

Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии крупнолистной цветки достигают в диаметре 32—46 см, табл. 6) и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кме-рия — Kmeria), энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах вотвей или реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки распускаются ранней весной, до появления листьев (иногда уже в феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.

Цветоложе у многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолии крылоплодной — Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков,, тогда как члены околоцветники расположены уже более пли мои ее циклически, особенно члены внешнего круга.

Околоцветник магнолиевых 3—б-члекгшй, в двух или более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой — Magnolia lili-flora, табл. 7) и микелии (например, у микелии Манна — Miclielia mamiii) члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов околоцветника колеблется от 21 (некоторые виды магнолии и микелии) до 6—7 (род кмерия и некоторые виды микелии).

Тычинки многочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не расчлененные на пить и связник (рис. (Ю, табл. 8), большей частью 3-нервпые и в большинстве случаев продолженные выше пыльников (с падсвязником), что особенно хорошо выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного иа Малаккском полуострове и на островах Малайского архипелага. Надспязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины, как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых тропических видов магиолиовых (некоторые виды элмериллии — Eimerillia, талаумы, маиглиотии и магнолии) можно наблюдать один из самых примитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и гальбули-мимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки (некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево), у которых хотя и нет еще настоящей * нити, но стерильная часть несколько суженная.

Пыльцевые зерна у магнолиевых очень примитивного типа, с одной дистальной бороздой, болео или менее лодочковидные, гладкие, ямгча-тыо, шероховатые или редко бородавчатые (тюльпанное дерево).

Гинецей магнолиевых (рис. GO) в большинстве случаев состоит из многих, иногда многочисленных плодолистиков, но у рода пахилар-иакс (Pachylarriax) от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной (Michelia montana) имеется только один плодолистик (результат редукции). У маиглиотии, талаумы, аромадендрона, большинства видов магнолии, тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик сидячий,, у алцимандры (Alcimandra), микелии, парами-келии (Paramichelia) и цунгиодендрона (Tsoongiodeiulron) он сидит на более или менее длинной иожке (так называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены спирально. У маиглиотии, магнолии, большинства видов микелии, некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные, но у талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у аромадендрона, пахилариакса, кмории, парамикелии и цунгиодендрона сросшиеся в своеобразный сиикаршшй гинецей. У маигли-етии и элмериллии края копдулликатпых плодолистиков во время цветения полусвободные (лишь слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части, а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семязачатков в каждом плодолистике (свободном или сросшемся) варьирует от многочисленных у цунгиодендрона, 14—4 у маиглиотии и 8—4 у пахилариакса до 2 у большинства родов (у некоторых видов микелии иногда только один семязачаток). Семязачатки анатропные.

Рпс. (50. Магнолия трехлепестная (Magnolia tripetala): l — ниточка с шгодом-шюгшшетовкой; 2 — цветок (чашечка и венчик удалены); з — тычинка (вид сзади); 4 — тычинка (вид спереди); 5 — продольный разрез гинецея; в — раскрытый плодолистик.

Большой интерес представляет процесс опыления у магнолиевых. Для многих, а может быть даже для большинства видов, характерна протогшшя, которая, как мы уже знаем из общего раздела об опылении цветковых растеынй, заключается я том, что рыльца воспршш-мшот пыльцу еще до раскрывания пътлы-шков, ■что почти исключает самоопыление. Особенно часто протогииия наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются нротандричпые магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая магнолия Делава (Magnolia delavayi, табл. 3).

Начиная с классических работ итальянского ботаника Ф. Долпшш (18(58—1875), накопилось много данных, показывающих роль жуков в опылении магнолиевых. Жуки проникают н бутоны, а также в закрытые и раскрытые цветки, питаются рыльцами, пыльцой, нектаром и выдолениями лепестков. Цветки магнолии приспособлены к опылению только жуками. У многих видов магнолии: рыльца готовы к восприятию пыльцы в бутоне или перед самым раскрытием цветка (магнолия вирджинская, магнолия крупноцветковая. — М. grandiflora), когда только жуки могут проникнуть внутрь ого в поисках пищи. Механизм согласованных движений членов околоцветника (открывание и закрывание их), рыльца и тычинок мешает другим насекомым (пчелам, осам, мухам) получать доступ к цветкам до тех пор, пока рыльца и тычинки ие перестанут функционировать. Осы часто посещают цветки некоторых магнолий. Например, они наблюдались в цветках североамериканской магнолии трехлепестной. Но было замечено, что эти насекомые посещают только полностью раскрытые цветки, когда рыльца уже перестают воспринимать пыльцу. Поэтому ос нельзя рассматривать как сколько-нибудь важных опылителей магнолий. Пчелы также пытаются безуспешно проникнуть в нераскрытые цветки некоторых видов магнолии (например, магнолии крупноцветковой). Но как и осы, они но могут быть эффективными опылителями, так как получают доступ к цветку только поело того, как рыльца и тычинки перестанут функционировать. Мухи также посещают цветки ряда видов магнолии, но тоже не являются важными опылителями. Большое количество пищи, особенно пыльцы, доступное только для жуков, заставляет их в течение длительного времени ползать по всему цветку, так что они проводят значительно больше времени на отдельном цветке,, чем мухи или пчелы. Жуки проникают в цветки на всех стадиях их развития и могут выходить из них в любое время. Как происходит процесс опьтлепия, можно видеть на примере хорошо известной магнолии крупиоцвет-ковой. Во время сезона цветения — от середины марта до конца июля — деревья этого вида усыпаны многочисленными цветками, находящимися на разных стадиях развития. Перед тем как бутоны начинают раскрываться, рыльца становятся способными воспринимать пыльцу и жуки проникают в бутоны. В это время у основания членов околоцветника и на гинецее в зонах между рыльцами выделяется псктароподоб-ное вещество, тычинки прижаты к цветоложу. Бутоны раскрываются в течение дня в различное время, чаще в утренние часы, и при этом основания внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к цвотоложу. Жуки в бутонах и только что раскрывшихся цветках сначала жуют цветоложе, затем поедают нектар и пыльцу, а в процессе ползания по цветку они переносят ее па рыльца (возможно самоопыление). Вечером цветки закрываются, причем три впутрониих члена околоцветника складываются плотно вдоль гинецея, тем самым вынуждая насекомых оставаться в цветке против рылец. Ночыо рыльца не воспринимают пыльцу, а нектар по выдоляотся гинецеем. Затем пыльца рассеивается, и утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и отделяются от цветоложа. Жуки, покидающие в это время цветки, обычно покрыты пыльцой и переходят па другие цветки, осуществляя таким образом перекрестное опыление.

Процесс опыления у других видов магнолий такой ню или несколько отличается. Так, у магнолии крупнолистной и магнолии Эша (Magnolia ashei) — двух американских видов, замечательных своими огромными листьями, самыми большими в роде магнолия, а также очень крупными цветками, в отличие от других видов магнолий цветки по полностью закрываются на ночь, а члены околоцветника сжимаются вблизи верхушки, образуя канал. Громадные цветки привлекают множество жуков, которые ползают вблизи гинецея, поглощая капли пек-тароподобного вещества, покрываются липкой жидкостью, а затем пыльцой. Наблюдения показывают, что разные виды магнолий опыляются различными видами жуков. Несмотря на то что нельзя выделить какой-то один определенный вид в качестве основного опылителя, все-таки можно отметить бронзовок (виды Со-tonia), блостянок (Conotelus obscums), усачей (Strangalina luteicornis) как наиболее важных опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно посещают различные виды магнолий. Так, иа цветках магнолий круппоцветковой и вирджинской, растущих поблизости друг от друга, были собраны совершенно различные жуки. Нокоторме жуки обладают морфологическими признаками, которые дают возможность пыльце удерживаться иа их тельцах, даже если они но покрыты пек-таролодобвой жидкостью. Так, густые волоски иа брюшных частях трихиотинуса собирают и удерживают большие количества пыльцы. У видов магнолий, папримор у магнолии трех-лепестной и магнолии вирджинской, наблюдалось самоопыление.

О способах опыления у других представителей магнолиевых известно немного. Но некоторым наблюдениям, в опылении цветков тюльпанного дерева участвуют пчелы, которые обычно перелетают с цвотка на цветок одного и того же растения.

Из мпогоплодолистикового апокарпного гинецея ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный апокарпный плод, состоящий из многочисленных отдельных плодиков, спирально расположенных на болоо или менее длинной цветочной оси (рис. (50). Каждый отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки (иначе вдоль сродней жилки), как, например, у магнолий, хотя у видов магнолий, произрастающих на Больших Антильских островах, плодики часто раскрываются вдоль как спинной, так и б [поганой стороны. У рода кмория плодики раскрываются исключительно вдоль брюшного шва, а у тюльпанного дерева опадающие деревянистые плодики-орешки крылатые, переходящие на верхушке в длинный крылоподобпый клюв и совсем не раскрываются. У родов, где произошло большее или меньшее срастание плодолистиков, образуется цеиокарпиый плод. В зависимости от того, раскрываются ли плодики и как ото происходит, плод может выглядеть по-разпому. Так, у аромадендропа многочисленные, сросшиеся, нораскрывающиеся плодики образуют очень своеобразный мясистый сипкаршшй плод. У рода нахиларнакс 2—8 сросшихся деревянистых плодиков открываются вдоль спинки (средней жилки) и образуют примитивный тин локулицидпой коробочки. У рода талаума плодики, сросшиеся или только у основания (как у всех азиатских и некоторых американских видов) или более или меиео полностью (как у остальных американских видов), растрескиваются кольцом, при втом верхние части опадают и остаются базальные части, сросшиеся с подвешенными семенами. У одного из видов талаумы, произрастающего па Больших Антильских островах, крупный плод, достигающий в диаметре.!)—8 см, напоминает формой и размерами плод одного из видов анноны (Аниона). Плодолистики, мясистые в цветке, становятся деревянистыми в плоде. Такие же деревянистые плодики у цунгиодендропа; как и плодолистики талаумы, они раскрываются кольцом, причем верхние части опадают, а базальные части с семенами сохраняются.

У магнолий обычно развиваются два семени, хотя часто созроваот только одно. Свежие семена магнолий розовые, красные или оранжевые. Цвет их определяется мясистой внешней частью семенной кожуры (саркотестой), очень отличающейся от внутренней лигнифицированной скле-ротееты. Саркотоста характерна для семян всех магнолиевых, за исключением тюльпанного дерева, у которого семенная кожура прирастает к зпдокарпшо. У магнолиевых с раскрывающимися плодиками или плодами семена висят па шелковистых нитеподобиых семяножках. Крошечный зародыш окружен обильным маслянистым ондоспермом, который у некоторых видов содержит более 60% масла.

Ароматная, сочная и ярко окрашенная саркотеста привлекает птиц, которые часто поедают семена, как только они освобождаются из плодов, и тем самым способствуют их распространению. У тюльпанного дерева диаспорами являются пе семена, а крылатые орешки, распространяемые ветром.

Семейство магнолиевых систематики подразделяют на две неравные группы. В первую группу включают 11 родов, во вторую — только один род— тюльпанное дерево. Большинство систематиков считают зти две группы трибами (МадиоИоае и Liriodemlreae), ио, вероятно, более прав американский ботаник Роберт Торн (11)7(5), который возводит их в ранг подсемейств (Magnolioideae и Lirioderulroideae). Различия между ними сводятся к следующему: у подсемейства магнолиевых пыльники инт-рорзныо или латрорзиыо, плодики раскрывающиеся или образуют цеиокарпиый гинецей, семенная кожура свободная от околоплодника и имеет еаркотосту, листья цельные или иногда 2-лоиастные на верхушке; у подсемейства ли-риодондроиових пыльники окстрорзные, плодики иераскрывающиося (орешки), опадающие, еемонная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотссты, листья 2 — 10 (обычио 4—6) - лопастные.

Многие представители магнолиевых обладают высокими декоративными качествами, легко разводятся и очень ценятся в садоводстве. Виды магнолий принадлежат к числу наиболее популярных деревьев и кустарников, разводимых для декоративных целей. В странах с умеренным климатом более всего ценятся рано цветущие листопадные восточиоазиатские виды, особенно японские магнолия звездчатая (Magnolia slellata), магнолия иволистпая (М. salicifo-lia), магнолия кобус (М. kobus, табл. 7), китайские магнолия обнаженная (М. denudata) и магнолия лилиецветковая (М. liliflora, табл. 7),. а также гибридная магнолия Суланжэ (М. нои-langeaua, гибрид можду М. donudnla и М. lili-fiora). Из числа вечнозеленых видов наиболее широко культивируется американская магнолия крупноцветковая (М. grandiflora, табл. 8). В странах с умеренным климатом разводят ряд других видов магнолий, а также виды маиг-лиетий, миколий и тюльпанного дерева. Из двух видов тюльпанного дерева — американского (Li.rioden.dron tulipifera) и китайского (L. clvi-nense) — в культуре распространен главным образом первый. Некоторые магнолиевые, как магнолия круиноцветковая и виды мпкслпй (особенно Michelia chanipuca и М. figo, табл. 7), широко культивируются в тропических странах.

Ценится также древесина некоторых магнолиевых. В США очень ценится древесина тюльпанного дерева, а во Вьетнаме — древесина манглиетии, отличающейся крайне быстрым ростом. Используется также древесина некоторых видов магнолий (в частности, магнолии круппоцвотковой) и некоторых других магнолиевых.

Наконец, кора тюльпанного дерева, так же как кора, листья и цветочные почки магнолий и некоторых других магнолиевых, обладают лекарственными свойствами. Некоторые виды магнолий, особенно магнолию аптечную (Magnolia officinalis), в Китае широко применяют для медицинских целей. В парфюмерии испол ь-зуют цветки магнолии крупноцветковой.