Подкласс Магнолииды Magnoliidae

Класс Магнолиопсиды или Двудольные MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES

В Подкласс Магнолииды вводят наиболее архаические ныне живущие циетконыо растеиия. Особой примитивностью отличается основная и центральная группа магполиид — порядок магнолиевых. Однако примитивность отдельных представителей подкласса очень относительна. В результате адаптивной радиации древнейших магполиид возникли различные семейства, порядки и даже иаднорядки, эволюция которых пошла и разных направлениях. Тем самым все они подверглись специализации, причем у разных ветвей изменялись разные части растения (разные органы и даже разные ткани). Если у одних магполиид видоизменился цветок, который в некоторых случаях сильно редуцировался (как, например, у хлораххто-вых), то в других случаях гораздо большим изменениям подверглись вогстатшшыо органы, что нашло особенио яркое выражение у паразитных форм. Вполне попятно поэтому, что среди современных магполиид, в том числе и среди порядка магнолиевых, не могло сохраниться ни одного растения со всем комплексом архаи-чоских признаков подкласса. Даже знаменитая догемерия с островов Фиджи или представители семейства виитеровых несут почать специализации и редукции. Примитивные признаки порядка магнолиевых и подкласса магно-лиид в целом рассеяны, притом очень неравномерно, среди отдельных представителей. Более того, как убедится читатель из дальнейшего изложения, многие двудольные причудливо сочетают очень примитивные, архаические признаки с признаками специализации, иногда довольно высокой. Разные признаки организации оказываются как бы па разных уровнях вол ходи онного развития.

Когда мы говорим, что порядок магнолиевых или весь подкласс магполиид представляют собой ту исходную группу, от которой произошли другие подклассы и порядки, мы имеем в виду порядок или подкласс в целом, а не отдельных ого представителей. Совершенно очевидно, что дредковые формы, давшие начало основным филогенетическим ветвям цветковых растений, давно вымерли. По когда мы говорим, что они произошли от магполиид или даже от порядка магнолиевых, то считаем, что, будь предки нам известны, таксономически мы бы отнесли их именно к этим группам. Для большей ясности приведем хорошо известный пример из другой области. По современным взглядам,, восходящим к знаменитому труду Ч. Дарвина «Происхождение человека», чоловок произошел от чело пе ко о б р аз i п>1 х обезьян. Однако никто из антропологов не предполагает, что человек мог произойти от ныне живущих представителей — гиббонов, орангутангов, шимпанзе или горилл. Дело, конечно, обстояло иначе. Как человек, так и ныне живущие человекообразные обезьяны произошли от вымершего общего предка, который, как предполагают, таксон о-мичеехш должен был относиться к семейству человекообразных обезьян.

Подкласс машолиид относительно небольшой, По в результате начавшейся еще на заре эволюции цветковых растений адаптивной радиации он сильно дифференцировался и в нем можно ясно различать не только хорошо обособившиеся порядки, но и отдельные группы порядков, которые в ряде современных систем на-зываются надпорядками.

Порядок 1. Магнолиевые (М a g в о 1 i а п а с)

Порядок 1. Магнолиевые (Magnoliales). Большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками или без них. Сосуды имеются или отсутствуют. Цветки спиральные, спироцикли-ческпе или циклические, часто опыляемые жуками. Тычинки обычно многочисленные, часто лентовидные и нередко очень примитивного строения. Пыльцевые зерна однобороздные или производные от однобороздиого типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко иаракари-пый или сшшаршшй. Эндосперм целлюлярный или иуклеарный (мускатниковые).

Семейства: винтеровые, догепериовыо, эвпо-матневые; гимаитапдровые, магполиовые, ашю-новые, канелловьге, мускатпиковьто.

Порядок 2. Бадьяновые (Illiciales). Происходит от порядка магнолиевых, вероятнее всего от предков виитеровых. Небольшие деревья, кустарники или лианы. Листья лишены прилистников. Сосуды всегда имеются, обычно с лестничной перфорацией. Цветки обоеполые или однополые. Околоцветник спиральный. Тычинки большей частью многочисленные, обычно расположенные спирально, свободные или сросшиеся. Пыльцевые зерна 3- или 6-бороздные. Плодолистики расположены циклически или спирально. Эндосперм целлюлярный.

Семейства: бадьяновые и лимошшковые.

Порядок 3. Лавровые (Laurales). Близок it порядку магнолиевых, ио более подвинут. Большей частью деревья и кустарники, редко полукустарники и травы. Листья без прилистников. Сосуды большей частью имеются, от очень примитивных до очень специализированных. Цветки обычно циклические, обоеполые или реже однополые. Тычинки в большинстве случаев высокоспециализированного типа и часто образуют редуцированные пучки. Пыльцевые зерна однобороздиые или производные от однобороздного типа (чаще всего безапертуриые). Гинецей большей частью одиоплодолистиковый. Эндосперм целлюлярный или иуклеарный. Зародыш от маленького до крупного.

Семейства: австробэйлиевые, амборелловые, тримепиевые, хлораитовые, лакторисовые, мо-нимиевые, гомортеговые, каликантовыелавровые, эрнандиевые.

Порядок 4. Перце вые (Piperales). Наиболее близок к порядку лавровых и, по всей вероятности, имоет общее происхождение с хлорактовыми и лакторисовьтми. Большей частью травы и кустарники. Листья обычно с прилистниками. Сосуды всегда имеются, с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки очень мелкие и певзрачныо, обычно в густых колосьях или кистях, обоеполые и однополые, лишенные околоцветника. Пыльцевые зерна мол кие, однобороздные или безапертурньге. Гинецей апокарпный, паракарпгшй или нсеидомоиомерпый (перцовые). Семязачатки ортотропные, битег-мальпыо или унитегмальные (пегюромия), крас-сиыуцеллятиые или топуииуцоллятньге. Эндосперм целлюлярный или иуклеарный. Семена с очень маленьким зародышем, скудным эндоспермом и обильным периспермом.

Семейства: савруровые и перцевые.

Порядок 5. Кирказоновые (Aristoloehiales).

Произошел от порядка магнолиевых, вероятнее всего от общих предков с апноповыми и мускат-пиковыми. Кустарники, лианы или многолетние травы. Листья лишены прилистников. Сосуды всегда имеются, с простой перфорацией. Цветки обоеполые, обычно трехчленные, циклические, часто безлепестные. Тычинок большей частью 6, свободных или более или менее сросшихся со столбиком:. Пыльцевые зерна безапертуриые, редко однобороздиые. Гинецей обычно ценокарпный (морфологически паракарпный), редко полуапокарпный (сарума). Завязь, как правило, нижняя, редко полунижияя. Эндосперм целлюлярный.

Семейство кирказоновые.

Надпорядок 2. Раффлезиевые (R a f 1' 1 е s i а и а е)

Порядок 6. Раффлезиевые (Rafflesiales). Вы-

сокоспециализированный и в систематическом отношении очень обособленный порядок бесхло-рофилльных паразитных растений, происшедших, вероятно, от одной из древних ветвей порядка магнолиевых, скорее всего от предков, стоявших близко к анионовым. Листья отсутствуют или представлены чещуями па цветоносах. Сосуды, когда они имеются, с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные. Чашелистиков 3—5, более или менее сросшихся в трубку. Тычинок

• 3—20, более или менее сросшихся в кольцо,! трубку или чаще в мясистую колонку. Пыльцевые зерна от однобороздных до ругатыых и норовых. Гинецей паракарпный, из 3—20 плодолистиков; завязь нижняя или полунижияя,, редко верхняя. Семязачатки многочисленные, анатрошше или чаще ортотропные, битегмаль-

иые или чаще уиитегмалыше, тенуинуцеллят-ные. Эндосперм целлюлярпый (гидиоровые) или пуклоариый (раффлезиевые). Семена многочисленные, мелкие, с недифференцированным зародышем; зародыш очень маленький и окружен обильным эндоспермом и периспермом (гидиоровые) или относительно крупный и окружен только опдоспермом (раффлезиевые).

Семейства: гидиоровые и раффлезиевые.

И а д п о р я д о к 3. Н и м ф с н ц ы е (N у m р h а е а и а с)

Порядок 7. Нимфейные (Nymphacales). Вероятно, происходит от одной из древних групп боссосудистых представителей порядка магнолиевых. Водные травы, большей частью корие-вищиыо. Проводящие пучки стебля па поперечном срезе рассеянные, как у однодольных. Сосуды отсутствуют. Корневой чехлик обладает собственным инициальным слоем (сходство с однодольными). Цветки одиночные, обоеполые и;.:: редко однополые, преимущественно епмро-диклнческио, с чашечкой и венчиком, редко безлепестные. Тычинки обычно многочисленные. Пыльцевые зерна однобороздные или редко

безанортуртше. Гинецей апокарпный или чаще сипкарпный. Семязачатки битегмалыше, редко уиитегмалыше. Эндосперм целлюлярпый, ге-лобиалыгай или нуклеарнын. Семена обычно с очень маленьким зародышем, обильным периспермом и скудным опдоспермом, но рого-листниковые лишены как перисперма, так и эндосперма.

Семейства: кабомбовые, нимфейные, роголи-стпиковыо.

Порядок 8. Лотосовые (Nelumbonales).. Происхождение, вероятно, общее с нимфейяымн. Бесстобелышо водные травы с очень толстыми корневищами и щитовидными воздушными листьями. Проводящие пучки корневища на поперечном срезе рассеянные. Имеются сосуды с очень примитивными трахеидоподобнъши члениками. Цветки обоеполые, с 2 чашелистиками и многочисленными лепестками. Тычинок много, расположенных спирально. Гинецей апокарпный, из множества плодолистиков, погруженных в разросшееся цветоложе. Эндосперм целлюлярпый. Семена с очень крупным зародышем и скудным остаточным эндоспермом.

Семейство лотосовые.