Перейти к основному содержанию

Лавровые Семейство (Lauraceae)

КЛАСС МАГНОЛИОПСИДЫ, ИЛИ ДВУДОЛЬНЫЕ (MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)

Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

Порядок лавровые (Lauralos)

Лавровые Семейство (Lauraceae). С глубокой древности людям известны цейлонский коричник и камфорное дерево, авокадо и лавр благородный. Все они — представители одного из самых интересных семейств цветковых растений — лавровых. Лавр благородный (Luurus nobilis), воспетый поэтами,— вечнозеленый кустарник или дерево с красивыми кожистыми ароматными листьями (рис. 7(5). В честь него и названо семейство. В Древней Греции лавр считался священным растением, он был посвящен Аполлону и высаживался у его святилищ. Согласно мифу, Аполлон полюбил нимфу Дафну, которая, спасаясь от его проследования, превратилась в лавр. Отсюда и греческое название лавра — дафна. Лавровым венком увенчивали поэтов, героев, атлетов, воинов. И в наши дни с лавром связаны слова «лауреат» («увенчанный лаврами»), «бакалавр» (от лат. bacca lameiis— ягода лавра) и известное выражение «почивать па лаврах».

Все лавровые, за исключением паразитного рода кассита (Gassy Пш),— вечнозеленые, реже листопадные, ароматические деревья или кустарники. Кора, древесина, листья, цветки, плоды многих видов душисты. Часто они имеют приятный (иногда пряный) запах корицы, гвоздики, мускатного ореха, лимона, аниса или камфоры из-за обильного содержания эфирных масел во всех частях растения. Кроме клеток с эфирными маслами, многие лавровые имеют сходные по форме клетки со слизыо. Некоторые виды ядовиты. Плоды амазонской окотеи ядовитой (OcoLea venenosa), например, содержат яд, близкий по составу к кураре, которым индейцы смачивают наконечники своих стрел. Листья лавровых очередные, иногда супротивные или мутовчатые, обычно кожистые, темно-зеленые, блестящие, с восковым налетом, цельные или редко лопастные (сассафрас — Sassafras, линдера — Lindora), разнообразны по величине и форме, но всегда с цельным краем и лишены прилистников. У большинства лавровых жилкование листьев пе-риетопервное; вторичные жилки, дугообразно изгибаясь, соединяются друг с другом у края листа уменьшающимися петлями. У ряда родов листья 3-иершше с парой сильно развитых базальных жилок. Густая тончайшая сеть жилок, составленная из правильных ячеек, позволяет палеоботаникам «узнавать» встреченные па камнях отпечатки листьев вымерших лавровых, произраставших на земле миллиошл лет назад. Па нижней поверхности листа в пазухах вторичных жилок нередко можно видеть пучки волосков, углубления или кармашки, часто нрикрытыо волосками. Это так называемые доматии (от гроч. doma — дом, кровля). На верхней стороне листа они иногда образуют небольшие вздутия. Доматии постоянно встречаются, например, у камфорного лавра (Ginuamomum caraphora, рис. 77), окотеи пузырчатой (Ocotea bullala), окотеи зловонной (О. foetens) и др. Биологическое значение доматий пока неясно. Членики сосудов у большинства представителей семейства как с лестничной, так и с простой перфорацией.

Цветки лавровых обычно мелкие, в пазушных метельчатых, кистевидных, головчатых или ложно зонтиковидных соцветиях, обоеполые, или реже однополые, циклические, обычно трехчленные, но у некоторых родов, например у лавра, двучленные. Околоцветник состоит из (5 (4) членов, более или менее сросшихся у основания, обычно в 2 однородных или лишь слабодиф-ферепцированных кругах. Довольно своеобразен апдроцей лавровых. Тычинки обычно в 4 кругах, по иногда только в 3 кругах, причем члены самого внутреннего круга стерильны и представлены ноктарпьтми железками или стаминодиями. Тычинки двух внешних кругов лишены нектарных железок, по тычинки следующего, третьего круга снабжены каждая двумя нектарными железками, обычно на ножках. Как показал ряд специальных исследований, в том числе работа индийского ботаника P. JI. Н. Састри (1965), эти железистые придатки представляют собой редуцированные тычинки. В связи с этим интересно добавить,

Pirc. 70. Лавровые.

Л а и р П л а а п р о д и гл it (Launm nobilis): 1 - - побег г; (конскими цветками и плодами; и - мужской цветок; я — женский цветок; 4 —■ плод, л а о к а д о (Рогача атеполиа): .5 — фрагмент irofiora о цветками и лпотьимн; Ч — плод.

Что у некоторых лавровых ножки ноктарных железок напоминают тычиночные нити, а сами жолезки — иылышки, причем н зтих. пыльпико-подобпых железках иногда наблюдалось даже образованно пыльцы. Белое того, у некоторых родов пектарпыо жолозки сидят ice на нитях тычинок, а на самом цветоложе. Эти и другие факты (особенно изучохшо проводящих пучков и ранних стадий развития) привели к выводу, что снабженные парными нектарпыми железками тычинки представляют собой редуцированный тычиночный пучок, аналогичный тычиночным пучкам: монимиевых. У некоторых родов только 2 или даже 1 круг фертильных тычинок. Ньтлышки лавровых 4-гноздные или 2-гнездиыо, открываются клапанами, которые откидываются, от основания к верхушкам, очень редко порами (малайский род гексапора — Нехарога). У 4-гпездных пыльников гнезда расположены парами — одна пара над другой — или в виде арки. У некоторых родов (например, у липдерьт) только два гнезда функционируют, а два других абортированные. Обычно пыльники двух внешних кругов иытрорзные, а пыльники третьего круга экс-трорзньте. Пыльцевые зерна безапортурные, мелкошиповатые.

Среди ботаников большие разногласия вызвало строение гинецея лавровых. Гинецей лавровых производит впечатление одноплодолистикового (мономерного), и многие ученые, начиная с английского ботаника Б. Кларка (1853,    18(50), французских ботаников Жана Батиста Пайо (1857) и Л. Байона (1802, 1872) и кончая современным американским ботаником Р. Торном. (1.974), придерживаются именно отой точки зрения. Однако ужо в первой половине прошлого века была высказана и другая точка зрения, согласно которой гинецей лавровых в действительности по мономерный, а представляет собой результат срастания 3 плодолистиков, из которых полностью развивается и фор)™,л он только один. Ряд современных исследований, из которых особенно важна работа швейцарского ботаника П. К. Эндресса (1972), подтверждают первую из двух тонок зроиия. В частности, Эндресс показал, что гинецей лавровых, как и гинецой следующего далее семейства орпапдиевнх, морфологически полностью соответствует отдельному плодолистину многопл одолиетикового гинецея монимиевых. Интересно, что плодолистик лавровых обнаруживает некоторые примитивные черты. Так, края плодолистика хотя и прилегают тесно друг к другу, но их срастание происходит лишь на поздних стадиях развития.

Рпс. 77. Лавровые.

И о 1) и ч п и к ц п й л и п с. к it it (Cimiimiomum zeybmioum): l — цветущий побег; s — лшггошш почва; я — продольный рал-реа цветка; 4 - плоды. К а м ф n ii н ы й л » п р (с;, oampiioru):

.1 — побег г. плодами; и — листован почва о почечными чешувмн,

 

Столбик обычно развит и заканчивается верхушечным рыльцем, иногда рыльце сидячее. Завязь обычно верхняя, очень редко нижняя, с одним висячим анатропный семязачатком.

Карга 7. Современное распространение и ископаемые находки рода сассафрас.

 

Плод лавровых, как правило, сочный, ягодообразный или реже костяпковидный, редко сухой, нераскрывающийся, голый или более или меиее окружен чашевидным цветоложем (купулой), становящимся ко времени плодоношения мясистым. Он напоминает желудь, сидящий в плюске. Плодоножка часто утолщенная, сочная и яркоокрашениая. Семя лишено эндосперма, с крупным прямым зародышем, имеющим мясистые семядоли.

Семейство лавровых включает около 40 родов и, но мнению монографа семейства А. Кос-терманса (1957), от 2000 до 2500 видов. Оно распространено главным образом в тропических и субтропических областях земного шара, лишь немногие виды заходят в умеренную зону. Лавровые обильны в тропической Америке (особенно в Бразилии) и в тропической и субтропической Азии (особенно в Юго-Восточной Азии). Дальше всех на север (до 45° северной широты) распространены калифорнийский лавр (Umbellularia californica) на Тихоокеанском побережье Калифорнии и Орегона и сассафрас беловатый (Sassafras albidum, табл. 13), северная граница ареала которого проходит в области Великих озер (Южная Канада) (карта 7). В Азии листопадная линдера зонтичная (Linclera umbellata) доходит на севере до острова Хоккайдо. В Южной Америке лавровые проникают на юг до 43° южной широты в Чили (остров Чилоэ) и встречаются также в Аргентине. Они распространены такжо в Меланезии, Восточной Австралии и Новой Зелаидии. Африка бедна лавровыми, но на Мадагаскаре их довольно много, среди них — эндемичный род равенсара (Ravonsara).

Большинство лавровых — обитатели влажных низинных и горных тропических и субтропических лесов, важнейшей составной частью которых они являются. Лавровые поднимаются в горы до 4000 м над уровнем моря.

Они часто входят в нижний древесный ярус и обычны в додлеске; лишь немногие виды принадлежат верхнему ярусу и являются лесообразующими породами. К их числу принадлежит, например, окотея узамбарская (Ocotea usambarensis), которая вместе с подокарпом образует влажные вечнозеленые леса в горах Восточной Африки.

Вечнозеленые лавровые леса со значительным участием буковых широко распространены в горах Восточной и Юго-Восточной Азии и Меланезии. В сезонных тропических лесах лавровые становятся редкими. Они предпочитают влажные местообитания, обычны ио берегам рек, нередко встречаются в зонах, периодически затопляемых водохг во время обильных дождей. Лавровые растут па хорошо дренированных почвах и на болотах, в заболоченных лесах на торфяниках. Один из видов криптокарий (Cryptocarya) произрастает на Соломоновых островах по внутреннему краю мангровых зарослей. Эвсидероксилон Цвагера (Eusideroxylon zwageri), растение островов Калимантан и Суматра, образует почти чистьте древостой на песках и выходах песчаника. По распространению этого дерепа можно судить о геологическом строении местности. Растение имеет очень прочную и тяжелую («железную») древесину, которая высоко ценится и используется для свай в морской воде, перекрытий домов, в строительстве пристаней. Леса из «железного» дерева заиимают плоские приречные равнины и непосредственно прилегающие к ним пологие склоны. Явную неспособность этого растеиия расселяться на крутых склонах объясняют тем, что тяжелые яйцевидные плоды скатываются по склону вниз. Гораздо реже лавровые встречаются в умеренно сухих местообитаниях, в прибрежных зарослях кустарников, в сухих лесах, в саваннах. Несколько представителей семейства произрастает в областях со средиземноморским климатом, с мягкой влажной зимой и жарким сухим летом и формациях вечнозеленых жестколистных кустарников — в маквисе Средиземноморья {лавр благородный — Laurus nobi-lis), напирало Калифорнии (калифорнийский лавр), маторале Центрального Чили (крипто-кар ия белая — Cryplocarya alba). Последнее растение, вечнозеленый кустарник или невысокое дерево с кожистыми листьями, покрытыми толстой кутикулой, встречается от 32 до 31)° южной широты, от уровня моря до высоты 2000 м в глубоких ущельях и на влажных участках тенистых склонов гор Центрального Чили, где период засухи длится до 7 месяцев в году. Болео влажные низкие лавровые леса из пеумо (Cryplocarya рент us) и беллото (Beil-schmiedia miersii) в Центральном Чили, высота которых достигает 10-—15 м, чисто внешне напоминают средиземноморские леса из каменного дуба (Quercus ilex). Единственный европейский представитель семейства — лавр благородный, одно из характерных растений маквиса Средиземноморья, Он растет главным образом вблизи побережий, па склонах, обращенных к морю, в горных ущельях и долинных лесах, входит в подлесок. Лавр встречается по всей Средиземноморской области и культивируется с древних времен во многих странах. В СССР дикорастущий лавр известен лишь в Западном Закавказье в нижнем лесном поясе. Великолепные декоративные качества лавра сделали его одним из излюбленных парковых растений. Сухие листья лавра с давних пор употребляются как ароматическая приправа к пище, используются в консервной и кондитерской промышленности; душистое эфирное масло из листьев применяется в парфюмерии, кондитерском и ликерном производствах и в медицине, а жирное масло из плодов — в ветеринарии и мыловарении.

Другой вид лавра, лавр азорский, или Канарский (Laurus azorica), растет на Канарских и Азорских островах и на острове Мадейра, где вместе с другими эндемичными для. Макаро-незии представителями этого семейства образует влажный вечиозолопый лавровый лес в поясе постоянных туманов на высоте 400—1300 м над уровнем моря. Эти леса представляют собой реликты в настоящее время исчезнувших третичных лавровых лесов, покрывавших Южную Европу и Кавказ.

Один из интереснейших родов лавровых — сассафрас. В современной флоре он насчитывает всего 3 вида, произрастающих в удаленных друг от друга областях — в восточной части CILIA и в Китае (карта 7). Однако в третичное время сассафрас был широко распространен по всему северному полушарию и представлен

примерно 10 вымершими видами (карта 7). Род замечателен исключительным разнообразием листьев. На одном дереве и даже побеге можно видеть и цельцыо, и 2—3—Г>- и 7-лопаст-пые листья. Сассафрас беловатый, или лекарственный (Sassafras albidum, табл. 13), двудомное ароматическое дерево (высотой иногда до 40 м и диаметром 1,8 м) или кустарник восточных и юго-восточных штатов США (рис. 78), необычайно красив во все времена года. Зимой он выделяется красновато-коричневой корой и ярко-зелеными побегами; весной — свисающими кистями золотистых цветков в пазухах опадающих крупных почечных чешуи и пучками распускающихся листьев; летом — красивой листвой и темно-голубыми костянками, окруженными красными или оранжевыми ку-иудами на ярко-красных булавовидно вздутых плодоножках; осеиыо — яркой осенней раскраской листвы, напоминающей наши клены. Сассафрас беловатый растет в широколиственных лесах, предпочитает сухие, открытые, солнечные моста. Это красивое растение нередко является сорным и причиняет немало неприятностей американским фермерам: часто поселяется па старых заброшенных полях, по обочинам дорог, вдоль живых изгородей, на старых пастбищах й благодаря обилию корневых отпрысков вскоре образует заросли, трудно поддающиеся выкорчевыванию. Выделяя в окружающую среду летучие яды, он подавляет рост других растений и благодаря этому в течение многих лет сохраняет почти чистые насаждения. Одним из сильно токсичных веществ, выделяемых корневой системой сассафраса, является сафрол — главный компонент эфирных масел его корней. Сассафрас — одно из первых американских растений, привлекших внимание европейцев и иптродуцнроваипое в Европу. По крайней мере в течение двух столетий сассафрас считали панацеей от многих болезней (и, в частности, как средство против лихорадки). Снаряжались специальные экспедиции на американское побережье в поисках сассафраса, но постепенно его исключительные свойства были опровергнуты. Однако и сейчас жители сельских районов США еще глубоко верят в его целебные свойства. Все части растения содержат эфирные масла, по особенно они обильны в коре корней, из которой готовят весенний тонизирующий напиток —«чай сассафрас».

Большой вклад в изучение этого труднейшего и богатого видами семейства внес голландский ботаник А. Костермаис, лучший знаток лавровых и, по образному выражению ботаника JI. Бернарди, «наш ,Вергилий' в запутанном мире лавровых». Костермаис делит лавровые на два подсемейства — собственно лавровых (Lauroideae), к которому принадлежат все древесные роды, и касситовых (Cassyllioicloao) с единственным паразитным родом кассита. Подсемейство лавровых включает 5 триб, каждая из которых, в свою очередь, подразделена по числу пыльцевых гнезд па две иод-трибы. У растений трибы персейпых (Persooao, 12 родов), в отличие от остальных, триб, плод гольтй, без купулы. Важнейший представитель трибы — род персея (Persea) — насчитывает около 150 видов вечнозеленых деревьев и кустарников, которые распространены в тропической и субтропической Америке, в Восточной и Юго-Восточной Азии и в Макароиезии. Сюда жо относится и авокадо, или персея американская (P. americana), с крупными ягодообразными плодами — ценное плодовое дерево, которое разводится также на юге Черноморского побережья Кавказа (рис. 76). Триба норичниковых (Cinnamomeae, 13 родов) охватывает виды, у которых плоды в нижней части окружены купулой. Род коричник (Giimamomurn), важнейший представитель семейства, насчитывает 250—300 видов вечнозеленых ароматических деревьев и кустарников с кожистыми листьями, обычно супротивными и 3-иервными, реже перистонервными (рис. 77). Он широко распространен в тропической и субтропической Азии, на островах Полинезии, в Австралии, а также в тропической Америке. Срезанная кора и смятые листья издают ароматный (нередко пряный) запах корицы, гвоздики, мускатного ореха, камфоры или сафрола. Различные виды коричника дают корицу, камфору, эфирные и жирные масла, лекарственные вещества, цепную древесину, являются великолепными декоративными растениями и широко культивируются. К этой же трибе принадлежит род окотея. Около 400 видов окотеи (Костормапс включает сюда также американский род Noc-Landra в качестве нодрода) распространены в тропической и субтропической Америке, в тропической и Южной Африке и па Мадагаскаре, а также иа Канарских островах и па острове Мадейра. Ряд видов окотеи дает ценную дровосину. У представителей трибы, крмптока-риевых (Gryptocaryeae, 3 рода) плод полностью включен в разрастающуюся купулу, остается лишь пора па ее верхушке с остатками околоцветника. Паптропический род крпптокарин включает 200—250 видов и встречается в тропических и субтропических областях обоих полушарий, отсутствует он только в Центральной Африке. Центр развития рода — Мало-зия. Тесно связан с криптокарной эндемичный для Мадагаскара род равенсара, состоящий из 18 видов. У видов трибы лавровых (Laureae), в отличие от остальных представителей семейства, соцветия (ложные зонтики) окружены оберткой из крупных накрест расположенных остающихся прицветников. Эту трибу составляют 4 рода, два из которых (литсея — Шзеа, накпитсея —- Neolilsea) имеют 4-гиездпые пыльники, а остальные (лавр, лппдора) — 2-гиезд-пые. Лнтсоя, крупнейший род лавровых, насчитывает около 400 видов вечнозеленых или листопадных кустарников и деревьев. Он распространен преимущественно в тропических и субтропических областях Азии (па север*' до Японии п Корейского полуострова), в Новой Каледонии, Австралии, Повои Зеландии, а такте в Неверной Америке (Г> видов). И наконец, триба гиподафпиевых (Hypodaphnioae) состоит из единственного монотипного западноафриканского рода тпоЫфиис (1 lypodajtlmis), имеющего нижнюю завязь.

Рис. 78. Сассафрас беловатый (Sassafras alLklmn):

1 — поПег с, мужскими цветками; г — мужской цветок (в основании тычинок внутреннего круги — желоянп); .? -- тычинка наружного круга; 4 — тычинка внутреннего круга (в основании нити — пара желеаок); 5 — женский .цветок; и — иоОег с листками и плодами; 7 — плод с куну.кШ.

 

 

Род кассита резко отличается от всех лавровых своим обликом и теологией и иногда даже выделяется в отдельное семейство (рис. 7!)). Пненшс касопта настолько похожа па повилику (CiiBcul.a), что нередко принимается за нее. Пам» название Cas.sylha — греческое название повилики (kasylas или kadyUis). Яти растения — яркий пример конвергентной зво-лшцпи в растптельшш мире, в связи с приспособлением к паразитному образу жизни. Пьющиеся нитевидные желтоватые или бледно-зеленые, похожие на проволоку, обильно ветвящиеся стебли касситы с превратившимися в крошечные чешуи листьями и с многочисленными присосками (гаусториями) обвивают травы, кустарники или деревья, образуя густые сплетения. С помощью присосок они высасывают из растения-хозяина воду и питательные вещества. [Jo, в отличие от повилики, кассита содержит в стеблях хлорофилл и способна к фотосинтезу. Кассита — многолетнее растение и чаще паразитирует на многолетних же растениях. Она встречается на травах, кустарниках и деревьях, лиственных и хвойных п даже па другом паразитном растении — ремнецветнике длиипоцвотковом (Lo-гапИнш longil'lorus). Более того, кассита способна паразитировать даже на собственном теле. Нередко можно видеть сплетенные друг с другом петли ео с развитыми присосками. Мелкие (диаметром 2 мм) желтовато-белые обоеполые цветки касситы в пазухах маленьких прицветников с 2 крошечными ирицвот-пичками собраны в колосовидные, кистевидные или головчатые соцветия. При нервом взгляде па касситу вряд ли кому придет в голову мысль о ео родство с лавровыми. А между тем стоит лишь внимательно рассмотреть цветок и плод касситы, чтобы легко обнаружить их поразительное сходство. У касситы типичный цветок лавровых. 9 фертильных тычинок расположены в 3 кругах, а 4-й круг превращен в стаминодии. 2-гнездиъте пыльники открываются маленькими клапанами. Мелкие цветки касситы большей частью клейстогамные, редко они слегка открыты па верхушке. Костянко-видпый плод полностью включен, как у крип-токарни, в разрастающуюся сочную куиулу, которая имеет маленькое отверстие на верхушке, окруженное остающимся околоцветником. Красная, желтая, зеленая или белая сочная купула выполняет функцию околоплодника. Семенная кожура плотная и хорошо предохраняет семя от разрушения даже при прохождении через кишечный тракт птиц. Семена касситы с толстыми, мясистыми, часто неравными семядолями, могут прорастать в почти чистом песке. Стенки ее плода, как и другие части растения, содержат обильную слизь. Сочные ткани купулы и плода, разрушаясь, ослизняштся и задерживают воду, создавая тем самым необходимый: субстрат для прорастающего сомони. Первичный корень, проникнув в поверхностный слой почвы, сразу же прекращает свой рост. Образующиеся 3—5 боковых корней быстро обгоняют его и, как якорь, закрепляют растение в почве. Развивающийся тонкий, почти нитевидный ярко-зеленый стебель быстро удлиняется. Его верхушка,, совершая круговые вращательные движения, приходит в соприкосновение с каким-либо растением, обвивает его и сразу же образует присоски. Укрепившись на растении-хо-зяипе,, кассита полностью теряет контакт с почвой и продолжает жить теперь ужо исключительно как паразит. Корни отмирают приблизительно через 7 недель после прорастания семени. Этот любопытный род объединяет до 20 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях, главным образом в Австралии; несколько видов имеется в Африке, и лишь кассита нитевидная (CassyLlia filifor-inis) широко распространена в тропиках Старого и Нового Света, встречается на всех тропических побережьях, на больших и малых коралловых островах. Это растение имеет плавучие плоды, которые остаются невредимыми в морской воде месяцами и, очевидно, распространяются морскими течениями; в расселении растения, вероятно, принимают участие также птицы, поедающие его плодът. Так, плоды были обнаружены в зобе голубей. Любопытно, что кассита нитевидная была найдепа иа острове Кракатау в 1897 г., через 14 лет после сильнейшего извержения вулкана, уничтожившего на острове всю растительность. Кассита — растение морских побережий, пляжей, сухих приморских зарослей кустарников, гораздо роже встречается она в саваннах и сухих лесах. Она растет на сухих открытых, солнечных участках. Редукция листьев в чешуи, погруженные устьица, большое количество слизи в стейках клеток, опушенность, толстая кутикула, покрываюхцая стебли,— все это приспособления к жизни в условиях значительного дефицита влаги, неблагоприятного для подавляющего большинства лавровых. Кассита может быть злостным вредителем. На острове Пуэрто-Рико, например, она представляет реальную угрозу и объявлена «общественным врагом № 1».

Рис. 71). liiUTiiTa шпччшдшш (Casnyl.liii filiform is):

I — iinnuiii of),mm immiiroi о ппцпотппмп п плодами; a -- приписки; л - цисток; 4 — раскроши цпоток Ошдпы дпушеядиые тнчшпш п клапанами); .5 - плод и купу,не; в — плод Вся ку-кулы; 7 и к — рппдшшыо стадии ирнрпстатш ссмсии (видны (ттппл! корпи); V — проросток.

 

Все остальные лавровые — древесные растения: от низких кустарников высотой менее 1 м до деревьев влажного тропического леса, достигающих в высоту 50 м. Некоторые кустарниковые виды окотеи и коричника в умеренно сухих местообитаниях Бразилии напоминают своим обликом вересковых. Вьющиеся или лазящие кустарники среди лавровых редки. Линдера торфяная (Linclera turfosa) в заболоченных лесах на острове Калимантан — стелющийся кустарник или невысокое (до 4 м) дерево. У некоторых видов ветви настолько слабые, что нуждаются в поддержке окружающих растений. Один из видов алсеодафпы (Alseodaphne) в сезонном листопадном тропическом лесу иа острове Шри-Лаика и на юге Индии замечателен толстой, глубоко трещиноватой пробковой корой, которая позволяет ему противостоять выжигапшо. Большинство же видов этого рода (их известно 50), обитатели влажных вечнозеленых лесов от Юньнани до Калимантана и Филиппин, имеют

гладкую белую кору с крупными чечевичками. У тропических лавровых обычны небольшие досковидпые корни (высотой не более 1,5— 2 м). Редко некоторые болотные виды развивают дыхательные корни (ппевматофоры), торчащие вверх из субстрата. Имеются сведения о присутствии микоризы на корнях сассафраса, лиидеры и окотеи. Эндотрофная микориза наблюдалась у авокадо в Израиле.

Иа некоторых видах лавровых поселяются муравьи. В лесах Повой Гвинеи произрастают криптокария красивожилковатая (Crypt,осагуа caloneura), криптокария многометельчатая (С. mnltipaniculata), бейлшмидия мирмекофиль-ная (Beilschmiedia myrmecophila), литсея кра-сиволистоцветная (Litsea calophyllanl.hu) и эн~ диандра муравьиная (Endiandra formicaria), у которых черные агрессивныо муравьи выедают сердцевину побегов, оставляя на их верхушках округлые или овальные входные отверстия. Муравьи охотно поселяются в полых, лишенных сердцевины побегах и осевых частях крупных соцветий южноамериканских видов окотеи (иодрод плеуротириум — Pleuro-thyrium), а также иногда в крупных листовидных почечных чешуях актинодафны полуторафутовой (Actinodaplino sosquipedalis).

Большинство лавровых — .вечнозеленые растения. Листопадные виды приурочены в основном к умеренным областям, но встречаются и в тропических районах. Листовые почки с почечными четуями имеются ие только у листопадных представителей, по и у многих вечнозеленых тропических и субтропических видов. У родов криптокарии, персей и алсеодафпы почки голые. У лавровых влажного тропического леса наблюдается периодическое опадение листьев, не связанное с определенным временем года. Некоторые виды алсеодафпы полностью обнажаются иа короткий период времени. Вечнозеленая нектапдра кожистая (Noc.-tandra coriacea) на Кубе в условиях сезонного климата частично или полностью теряет листья в сухое время года. Продолжительность жизни листьев вечнозеленых лавровых разная: у калифорнийского лавра — 2—6 лет, у литсеи японской (Litsea japonica) — 5—7 лет, у би-биру (Ocotea rodiaei) — 2—3 года, у лавра благородного в условиях влажного климата — 2—4 года. Распускание молодых листьев — один из наиболее красочных сезонов во влажном тропическом лесу. Окраска молодой листвы у лавровых от почти белой до розовой, пурпурной (как у видов коричника), желтой и коричневой. У эвсидероксилона с середины февраля до середины июля сразу иа многих верхушках побегов появляются молодые красные листья. Одновременно происходит опадение старых листьев.

Уже прис.утствио в цветках лавровых пек-тарпых железок указывает па их опыление насекомыми. Хотя сами цветки у лавровых мелкие и невзрачные, обычно бледио-желтые или зеленоватые, белые, редко желтые или красные, они собраны в многоцветковые крупные соцветия и потому видны па значительном расстоянии, привлекая насекомых. К тому же цветки обычно имеют приятный запах меда, жасмина, аписа. Особенно хорошо заметны соцветия у листопадных видов, цветущих в безлистном состоянии или одновременно с распусканием листьев. Железки, маленькие или крупные, заполняющие все пространство между тычиночными нитями, часто отличаются от остальных частей цветка окраской; они оранжевые, коричневые или черные с блестящей, более или менее клейкой поверхностью. Наблюдается некоторая связь между положением железок и расположением пыльцевых гнезд тычинок. Обычно пыльники открываются в сто-ропу железок, так что пыльца, высыпающаяся из гнезд, попадает на тело опыляющего насекомого, двигающегося к железкам в поисках нектара. Гнезда пыльников вскрываются одновременно в наружных кругах тычинок, открывание гнезд третьего круга происходит позже. После вскрывания пыльников клапаны значительно сокращаются. У лавра они всегда намного меньше, чем отверстия, которые должны закрывать. В росистые ночи и в дождливую погоду клапаны закрываются, а в сухую погоду вновь откидываются наверх и выбрасывают пыльцу. У некоторых' лавровых морфологически обоеполые цветки (с тычинками и плодолистиком) часто функционируют как однополые. У некоторых видов персей, например у авокадо, наблюдается неодновременное созревание пыльников и рылец (дихогамия), У авокадо каждый цветок раскрывается дважды. Он функционирует то как женский, то как мужской. В первое раскрывание цветка зрелые рыльца готовы к опылению, во время второго пыльники выбрасывают созревшую пыльцу. Дихогамия препятствует самоопылению или ограничивает его. Однако у авокадо самоопыление полностью но исключено, в частности, из-за затягивания первого периода, когда в одно и то же время в цветках имеются и зрелые плодолистики и созревшая пыльца. Опыление цветков авокадо осуществляют мухи, осы, пчелы. Цветки малайского коричника вялого (Cmnamomnm iners), издающие неприятный запах, привлекают мух, журчалок, маленьких «металлической» окраски жуков и многих других мелких насекомых. Посетители цветков лавра благородного — мухи, осы, пчелы и изродка муравьи. На цветках сассафраса обнаружен 91 вид насекомых, чаще других посещают цветки мухи и маленькие пчелы. У некоторых видов алсеодафпы и ликарии (Li-caria) околоцветник остается при цветении почти закрытым; пыльники настолько толстые, что ими полностью заполнено все пространство, железки же очень маленькие, В таких цветках самоопыление кажется неизбежным.

Плоды лавровых распространяются главным: образом птицами. Блестящно черные или темносиние, иногда красные, редко желтые или чисто-белые ароматные плоды — любимая пища многих птиц. Мякоть плода обычно тонкая, горькая и вяжущая па вкус, но у авокадо она достигает значительной толщины и пишет приятный вкус. Часто птиц привлекают не столько плоды, сколько сочные и ярко окрашенные в желтый или красный цвет кунулы или булавовидно расширенные мясистые и также ярко-окрагаениые плодоножки. У некоторых видов плодоножки сильно вздуты, сочные и окра-шопы в красный или желтый цвет (дехаасия — Dehaasia, алсоодафиа). Иногда же роль приманки выполняют разрастающиеся и окрашенные в красный цвет оси соцветий (как у фебе эллиптической — Phoebe olliplica), заметно выделяющиеся на фоне зелени листвы. У сассафраса беловатого красные или оранжевые кунулы и расширенные в верхней части плодоножки составляют контраст с темно-голубыми или темно-синими с сизоватым налетом костянками и потому заметны птицам издалека. Известно 18 видов птиц, питающихся плодами сассафраса. Список видов лавровых, плоды которых поедаются и распространяются птицами, достаточно велик. Помимо уже названных, это виды коричника и кринтокарии, око-теи и бейлшмидии, литсеи и персей, лавра благородного и т- Д. Некоторые плоды, кп'\л птиц, поедаются также летучими мыша. ш, иел-ками, музангами и обезьянами. Крупные (длиной до 15 см и более), тяжелые плоды произрастающего на островах Суматра и Калимантан рода эвсидероксилон переносятся на землю дикобразами и иногда обезьянами. Сочные плоды авокадо с ножной, маслянистой: мякотыо — любимое лакомство многих наземных животных, которые разыскивают опавшие плоды на земле. Среди них -- дикие кошки и ягуары Америки. Крупные логкие плоды кариодафпопсиса (Caryodaphnopsis) с тонкой ароматной мякотыо и крупным семенем плавают в воде благодаря заполненному воздухом пространству между семенной кожурой и эндокардием. Виды этого рода (их 7) встречаются вдоль рек и речушек на пойменном аллювии от Юньнани до Индокитая, па острове Калимантан и на Филиппинах

Лавровые — очень важная в экономическом отношении группа растений, Съедобпьте плоды авокадо, или аллигаторовой груши,— одни из ценнейших продуктов питания населения тропических стран (рис. 7(5). Година авокадо — Мексика н Центральная Америка. В настоящее время оно широко культивируется в тропических н субтропических областях Старого и Нового Света. Замечательная особенность плодов авокадо, часто напоминающих по форме грушу, масса которых колеблется от ПО до 800 г,— исключительно высокое содержание в нежной мякоти масла (25—32%) и незначительная сахаристость, которые в сочетании с богатством белкалпг, минеральными солями и витаминами делают их ценнейшим диетическим продуктом. Это скорее овощ, чем фрукт. Съедобны плоды и некоторых других лавровых. Кора, листья, плоды многих видов лавровых используются как пряность. Кора коричника цейлонского (Cirmamomum zeylanicmn) — цейлонская, пли настоящая, корица. Родина растения — Южная Индия и остров Шри-Ланка, где оно также культивируется. Его разводят в ряде страд Азии и тропической Америки.

Китайская корица, или кассия,— кора коричника китайского (Cirmamomum cassia) — применяется как заменитель гари-дапкской корицы, несколько уступая ей по качеству. Как пряность используются также незрелые сушеные плоды кассии («почки кассии»). Коричник китайский происходит из Южного Китая и в настоящее время извостон только в культуре. Его разводят в странах Восточной и Юго-Восточной Азии и в тропической Америко. Это растение культивировалось в Китае уже за 2700 лет до и. э. Корица под названием кассия была известна в Египте еще за 17 воков до н. э., а в V в. до и. з. у древних греков встречается указание па «киниамои» (kinnamomoii — древнегреческое название корицы, от которого и было образовало название рода Ginnamomum). Кроме коричников, как пряность хорошо известна также кора ряда других, лавровых, плоды и кора мадагаскарскойравенсары ароматной (Ravonaara aromatica), американский мускатный орех (Cryplocarya moschala) и др. Камфорный лавр, или коричник камфарный (Cmnamoinum camphora),— источник натуральной камфорьг. Он растет в горах па юге континентального Китая, па острове Тайвань, в Южной Японии и Северном Вьетнаме, где образует тенистые леса па высоте от 300 до 1800 м над уровнем моря. Это растение часто встречается в парках во многих странах мира как декоративное. Эфирные масла, извлекаемые из листьев, коры, древесины, плодов и корней многих лавровых, находят применение в медицине, парфюмерии, используются для ароматизации и т. д. Высоко ценится древесина ряда лавровых. Она прочная, красиво окрашенная, часто ароматная, устойчивая против термитов и других насекомых, гниения при контакте с почвой, воздействия морской воды, климатических колебании, легко обрабатывается.

 


Поделиться с друзьями