Трипаносомы трипаносомиаз жизненый цикл

Трипаносомы трипаносомиаз жизненый цикл строение лейшмании

Трипаносомы трипаносомиаз. Паразитические простейшие из рода Trypanosoma Gruby, 1843, сем. Trypanosomidae, порядка Protomonadina, класса Mastigophora. К семейству Trypanosomidae относятся близкие роду Trypanosoma роды Leptomonas,Phyto-monas, Leishmania, Herpetomonas, Crithidia и Schizotrypanum (см. рис.). Последний род многими включается в род Trypanosoma. Трипаносомы паразитируют в крови и в тканях млекопитающих (включая человека), птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб. В крови Т. представляются в виде весьма подвижных образований продолговатой формы. Лишь нек-рые виды, как Т. rotatorium лягушек, на определенных стадиях развития имеют форму плоских образований, ширина к-рых немного уступает длине. Наиболее мелкие Т. имеют в длину от 12—15 лш до 25—30 .wi (средний размер ряда патогенных трипаносом человека и др. млекопитающих). Более крупные формы, как напр. непатогенная Т.  крупного рогатого скота, Т. theileri, достигают 60—70 мм. Встречаются и Т., достигающие в длину 120—130—200 мм ( Т. оленей, рыб). Тело трипаносом одето тонкой оболочкой, пелликулой (перипласт). Перипласт обладает азурофилией и в препаратах, энергично окрашенных по Романовскому, принимает красноватый оттенок, маскирующий голубой оттенок базофильной плазмы. У большинства трипаносом перипласт не обнаруживает особых структур, но у некоторых, напр. у Т. амфибий, обладает продольной исчерченностью. По одному краю вдоль тела Т. перипласт приподнят жгутом, начинающимся у заднего конца трипаносомы и б. ч. заходящим за передний конец ее тела. Приподнятая жгутом над собственно плазмой дупликатура перипласта образует т. н. волнообразную перепонку или ундулирующую мембрану. У основания жгута, у заднего конца Т., сидит т. н. базальное тельце, часто сливающееся с более крупным зерном, т. н. парабазальным телом. Парабазалыюе тело (а иногда совокупность его с базальным зерном) называется блефароблас.т, кинетонуклеус, ки-' петопласт. Блефаробласт красится, как ядро, и дает положительную реакцию Фейльгена. Ядро расположено центрально, оно имеет кариосому и периферически расположенный хроматин. Некоторые трипаносомы в естественном состоянии не имеют парабазального тела (Т. equinum). У других в норме небольшой процент экземпляров оказывается лишенным его. В условиях эксперимента удается получить безблефаро-бластные расы трипаносом путем воздействия красок (пиронин и др.). На разных стадиях инфекции и в культурах в плазме трипаносом обнаруживаются мелкие зерна округлой формы азурофильной природы, близкие к волютину.

Трипаносомы жизненый цикл строение

В организме переносчиков и зараженных животных трипаносомы могут менять свою морфологию, принимая формы, свойственные близким родам Leishmania, Leptomorias, Crithidia. Наиболее близко к собственно трипаносомной форме подходит форма критидии, отличающаяся от Т. тем, что у нее блефаробласт расположен впереди ядра, соответственно чему ундулирующая мембрана оказывается более короткой (см. рис.). Удлиненные формы со свободным жгутом, отходящим от блефаробласта, расположенного у передней вершины клетки, лишенные волнообразной перепонки, обозначаются как лептомонадные формы (Leptomonas, см. рис.). Округлые или овальные мелкие формы с ядром и блефаробластом, но без жгутика, обозначаются как лейшманиевидные формы (см. рис.).

Размножение трипаносом происходит путем деления. Половой процесс для Т. не установлен. Делению ядра обычно предшествует деление блефаробласта, причем жгут остается за одной из половин базального зерна с примыкающей половиной парабазального тела, а от второй половинки блефаробласта начинает отрастать новый жгут, идущий параллельно старому и скоро достигающий той же длины. Деление ядра происходит митотическим путем. За ним следует продольное расщепление тела. В некоторых случаях наблюдается ряд повторных делений ядра и блефаробласта с образованием множественных особей. В разные периоды инфекции размножение Т.  протекает с разной интенсивностью. В периоды оживленного размножения трипаносом в крови животного встречаются экземпляры более длинные, со свободным жгутом, и более широкие и короткие формы, у которых жгут заканчивается у переднего конца тела. В другие периоды встречаются гл. обр. формы однородные по своей морфологии.

Ряд работ был посвящен диференциации разных видов трипаносом по их длине. Позднейшие исследования показали, что эта длина меняется в зависимости от фазы инфекции и вида животного, которому привита данная Т. . В силу значительного морфол. сходства ряда патогенных Т. многих видов животных и чрезвычайно выраженной способности Т. к изменению своих биол. свойств в зависимости от длительности пассирования на одном или разных видах животных, разграничение отдельных видов патогенных  Т. в ряде случаев представляет большие трудности. Лаверан и Мениль (Laveran, Mesnil) ввели метод диференцировки трипаносом путем т. н. перекрестного заражения, основанный на том, что животные, перенесшие заражение определенным видом Т. и спонтанно выздоровевшие, оказываются иммунными к данному виду, но восприимчивыми к другим видам трипаносом. Ими же введен и серологический метод идентификации Т. , основанный на том, что сыворотка иммунного к данному виду Т. животного предохраняет от заражения гомологичным видом тринаносом, но не действительна в отношении гетерологичных видов. На практике однако оба метода представляют ряд затруднений в виду того, что в пределах каждого вида Т. имеются многочисленные штаммы, иммунологически отличные друг от друга, а также в связи с тем, что .иммунитет после ликвидации инфекции держится недолго. Диференциация разных видов трипаносом иногда возможна на основании их разного отношения к хим.-терап. веществам и специфичности переносчика—беспозвоночного хозяина.

Первые попытки культивирования трипаносом принадлежат Данилевскому(1886— 1889), наблюдавшему размножение трипаносом птиц и лягушек в капилярах с кровью. Настоящие культуры Т.  с пересевами впервые были получены Нови и Мек Нилем (Novy, Мас Neal) на среде из мясопептонного питательного агара, к к-рому при t° в 50° добавлялось от 10 % до 200—300% дефибрипированной крови крысы, собаки или кролика. Рост происходил преимущественно в конденсационной жидкости при t° 25—37°, В культурах морфология Т. упрощается: они дают формы крйтидий и лептомонад. Последние могут образовывать розетки, совершенно сходные с розетками в культурах Leishmania. Культуры Т. lewisi сохраняли свою вирулентность для крыс после ряда пассажей в пробирках при комнатной t° в течение года и более. Те же авторы получили также культуру Т. brucei, а вслед за ними Лаверан и Мениль вырастили Т. evansi. Первоначально предложенная Нови и Мек Нилем среда была упрощена Никол ем (см. Лейшманиозы). На этой среде NNN удается выращивать ряд трипаносом (Т. theileri, Schizotrypanum cruzi и др.). Т. theileri, Т. melophagium и близкие к ним культивируются и на бульоне с кровью. Нек-рые виды трипаносом нуждаются в добавлении к среде глюкозы. Неллер (Noller) культивирует  Т. на поверхности мясопептонного агара с 10% глюкозы, смешанного пополам с дефибринированной кровью. На поверхности такого агара Т. птиц, Т. theileri и др. дают весьма характерные формы роста в виде колоний со своеобразными боковыми выростами. В культурах при комнатной t° трипаносомы дают формы, аналогичные стадиям их развития в беспозвоночном хозяине. При повышении t° до 37° они принимают форму, свойственную им в организме теплокровного. Культивирование патогенных форм трипаносом удается лишь с большим трудом, причем Т. быстро теряют свою вирулентность. Беренс (Behrens) культивировал Т. brucei на агаре, приготовленном на наваре из гороха. Отдельным авторам удавалось получать культуры Т. congolense, Т. brucei и Т. gambiense [см. Сонная болезнь и отдельную таблицу (т. XXXI, ст. 855—8э6, рис. 5)] на среде Понселя—дефи-брипированная инактивированная кровь кролика с добавлением дест. воды и на других модификациях его среды, содержащих разные количества соли, пептон и желатину. Культивирование Т. нередко применяется как метод обогащения для обнаружения Т. при весьма малом их содержании в периферической крови. Неллер в-1916—28 гг. применил этот метод для установления переносчика Т. theileri: получив культуры трипаносом из задней кишки слепней, он заразил этими культурами телят.

Пути распространения трипаносом специфичны для каждого вида. Известны следующие механизмы передачи трипаносом: 1) контактный путь—непосредственная передача от животного к животному при контакте слизистых оболочек; 2) контаминативныйпуть— через поедание животным промежуточного хозяина или испражнений последнего, содержащих вирулентные стадии трипаносом; 3) ино-кулятивный путь—через укус промежуточного хозяина, вводящего в кровь животного заразные стадии трипаносом. Промежуточное положение между вторым и третьим способом составляет заражение через внедрение в ранку, произведенную укусом, патогенных стадиев Т. , попавших па кожу животного по соседству с ранкой вместе с испражнениями насекомого. Контактным путем передается Т. equi-perdum (см. Дурина). Контаминативным путем распространяются Т. группы lewisi (Т. melophagium, lewisi и др.). Переносчиком для Т.melophagium является овечий рунец (Ме-lophagus ovinus), для Т. lewisi—крысиная блоха (Ceratophyllus fasciatus). В средней кишке насекомого Т. подвергаются делению и затем превращаются в критидиальные формы. Последние в прямой кишке насекомого после ряда повторных делений снова принимают форму Т. ;. Эти т.н. метациклические трипаносомы выходят наружу вместе с экскрементами насекомого и заражают животное, поедающее насекомое целиком или слизывающее с шерсти его экскременты. Т. о. для трипаносом с контаминативным способом распространения характерно развитие заразных стадиев в заднем отделе кишечника насекомого. При заражении инокулятивным способом заразные стадии трипаносом локализуются в конечном счете в переднем отделе пищеварительного тракта (в хоботке) насекомого или пиявки. Для разных видов трипаносом с инокулятивным способом передачи характерны разные типы локализации и развития паразитов в насекомом. Для одних видов трипаносом насекомое является лишь механическим переносчиком, так напр. Т. equinum передается через разные виды слепней, переносящих на хоботке заразную кровь с больного животного на здоровое. Другие виды трипаносом (Т. congolense, gambiense) проделывают сложный цикл развития в передних отделах пищеварительного тракта и в средней кишке насекомого (Т. rotatorium в пиявке), заканчивающийся появлением метациклических трипаносом, внедряющихся у одних видов в слюнные железы, а у других возвращающихся в хоботок, минуя слюнные железы. В этих случаях от момента сосания заразной крови до момента, когда насекомое становится заразным, должен пройти нек-рый промежуток времени, б. ч. в несколько дней, к-рый необходим для того, чтобы Т. завершили свой цикл развития в промежуточном хозяине.

Б-ни, вызываемые Т. , обозначаются как трипаносомозы (менее правильно—как трип-осомиазы или трипанозы). Практический интерес представляют преимущественно трипаносомозы человека и домашних животных. Трипа-сомозы человека распространены только в тропических странах: сонная болезнь (см.)—-в Африке, Шагаса болезнь (см.)—-в Америке. Трицаносомозы животных имеют значительно более широкое распространение, но по преимуществу’ в силу условий распространения, особенно свирепствуют в тропических, субтропических и степных областях, | где нередко причиняют столь большой вред животноводству, что делают совершенно невозможным разведение и содержание скота в ряде областей Африки и Индии.

Трипаносомы животных