Сравнительная анатомия позвоночных

Сравнительная анатомия позвоночных животных нервной системы человека

Сравнительная анатомия занимается сравнительным изучением органов животных и устанавливает их морфол. сходство, основанное на общности их происхождения (гомологии). Таким образом С. а. дает возможность установить исторический характер (филогению) родственных связей различных животных и человека. Анатомия животных, или зоотомия, изучалась уже в древности. Аристотель уделяет при описании животных много внимания анатомии, причем подчеркивает важность сравнительного метода, поскольку мало известное разъясняется путем сравнения с лучше изученным. В средние века метод сравнения возрождается отчасти лишь в анат. работах П. Белона (Pierre Belon, 1517—64) . над птицами, в эмбриологических исследованиях Фабриция (Girolamo Fabrizio ab Aquapendente, 1537—1619) и в анат. работе Северино (Marco Aurelio Severino, 1580—1656) «Zootomia Democritea». Основателем С, а. можно считать сотрудника Бюффона (Georges de Buffon, 1707—88), Л. Добантона (Louis Dau-benton, 1716—1800), обработавшего анат. часть труда Бюффона «Histoire naturelle», охватывающую анатомию человека, млекопитающих и птиц. Он описывает все системы органов и особенно скелет, к-рый детально сравнивается у различных животных между собой и, со скелетом человека. Интересные сравнительноанат. исследования, особенно скелета птиц и слухового органа позвоночных, принадлежат и знаменитому голландскому анатому П. Камперу (Petrus Camper, 1722—89). Еще последовательнее, чем у Добантона, проводился метод сравнения в трудах Ф. Вик д’Азира (Felix Vicq d’Azyr, 1748—94), работавшего особенно над конечностями и зубной системой млекопитающих. Из английских ученых заслуживает упоминания Дж. Гентер (John Hunter, 1728— 1793), основатель первогосравнительноанат. музея. В Германии изучение сравнительной анатомии введено И. Блюменбахом (Johann Blu-menbach, 1752—1840), работавшим главным образом над скелетом млекопитающих.

Все указанные исследователи исходили .однако при сравнении всегда из анатомии человека. Значительно обогатил С. а. Э. Ж. СептИлер (Etienne Geoffrey Saint-Hilaire, 1772— 1844). При сравнении органов различных животных он пришел к установлению особой категории сходства, названного им «аналогией» (теперь—«гомология») и определяемого постоянством соотношений с др. органами, а не функцией и не формой, которые оказываются весьма изменчивыми. Интересны также его «принцип уравновешивания органов» (principe de ba-' lancement des organes), его соображения о прогрессивном и регрессивном развитии, о значении рудиментарных органов, мысли о единстве в организации различных типов животных и наконец сравнение эмбрионов высших позвоночных со взрослыми низшими, т. е. целый ряд новых мыслей, связанных с идеей изменяемости видов, к-рую он, так же как и Ж. Ламарк, тщетно пытался ввести в науку. В отличие от всех своих современников Сент-Илер, говоря о связи между органом и его функцией, весьма удачно избегал телеологического объяснения строения органов. Несмотря на все эти исследования, все же лишь Ж. Кювье (Georges Cuvier, 1769—1832) удалось поднять С. а. до уровня самостоятельной дисциплины. Кювье исходит из изучения анатомии низших морских животных—лучистых, червей и моллюсков. Из позвоночных им впервые подробно изучена анатомия. рыб, но особенно много им сделано по анатомии млекопитающих, причем впервые изучены и скелеты ископаемых животных. Основываясь в своих обобщениях исключительно на строго установленных фактах, Кювье удержался от легковесных натурфилософских спекуляций того времени, однако вместе с тем он не мог подняться до высоты тех идей, к-рые уже в то время зарождались в свободных умах Сент-. Ил ера, Ж. Ламарка и др., но еще не имели достаточной научной базы, Кювье был убежден в неизменяемости видов и разделил все животное царство на несколько типов, построенных каждый по особому плану, совершенно исключающему возможность сравнения между животными разных типов. Это деление на типы представляло большой успех систематики и в измененной форме дожило до наст, времени. Однако самое замечательное достижение Кювье—его теория корреляций, по к-рой каждый организм является целостной системой, ни одна из частей к-рой не может измениться, не вызвав изменения остальных. Во время дальнейшего развития С. а. учение о корреляциях к сожалению дальше не разрабатывалось. Эволюционное учение и связанная с ним филогенетика надолго отвлекли внимание от этого направления, и только в наст, время вновь появляются проблески его возрождения в «биологической» или «синтетической» морфологии.

По мере накопления фактического материала естественно росла потребность в более широких обобщениях. Романтическая натурфилософия начала 19 в. оказала свое влияние и в области С. а., особенно в Германии, в частности па работы знаменитого поэта и натуралиста Гёте (Johann Wolfgang Goethe, 1749—1832), написавшего ряд сравнительноанат. исследований и между прочим статью о составе черепа из 6 позвонков. Фантастические образы Гёте не имели большого значения для развития научной С. а. Мысль о составе черепа из нескольких позвонков была высказана на 10 лет раньше другим натурфилософом, зоологом Л. Океном (Lorenz Окоп, 1779—1851). Идеалистическое направление в морфологии удержалось до середины 19 в. Позвоночная теория черепа была принята научным миром и развита дальше. Типы животного царства рассматривались как построенные по определенному плану, представлявшему б. или м. совершенное воплощение идеи творца.—Позвоночная теория черепа пот лучила свое высшее развитие в теории «архетипа» Р. Оуена (Richard Owen, 1804—92), наиболее крупного сравнительноанатома Англии, введшего в науку ряд основных понятий, являющихся и в наст, время фундаментом С. а. Так, Р. Оуен различает две категории сходства между органами различных животных: аналогию и гомологию. Аналогичными он называет органы одинаковой функции, гомологичными являются соответ, органы у различных животных, независимо от изменений их формы и функции. Наряду с этими крупнейшими достижениями Р. Оуен все же оставался во власти отжившего идеалистического направления и детально разработал учение об общем для всех позвоночных архетипе. Он твердо держался учения о независимости и неизменяемости типов и крайне враждебно встретил учение Ч. Дарвина. Однако на смену натурфилософии выступает точное исследование, представителями которого являются И. Мюллер (Johannes Muller, 1801—58), исследовавший анатомию низших позвоночных, (особенно миксин), что имело огромное значение в истории С. а., причем в исследование введен был и гист. элемент. Одновременно с изучением анатомии взрослых животных развивалась и сравнительная эмбриология. Это направление получило строго научную базу, начиная с знаменитых исследований' К. Бэра (Karl Ernst von Baer, 1792— 1876), в которых кроме точных наблюдений имеется много замечательных выводов. Между прочим К. Бэр проводит сравнение эмбриональной хорды цыпленка со спинной струной хрящевых рыб и дает правильное толкование значения жаберных щелей и луг зародыша, найденных М. Ратке (Martin Rathke, 1793—1860), к-рый открыл жаберные щели и жаберное кровообращение в зародышах птиц и млекопитающих, смену органов выделения и обратил особое внимание между прочим на явления регрессивного развития.

Сравнительная анатомия и эволюционная идея

Наиболее мощное развитие С. а. началось вместе с торжеством эволюционной идеи. Сам Ч. Дарвин не обладал достаточно глубокими знаниями в области С. а. и потому далеко не использовал того фактического материала, который был уже накоплен в то время. Наиболее энергичным проводником идей Ч. Дарвина в Англии был Гексли (Thomas Huxley, 1825— 95), заслуживший особую известность сравнительноанат. исследованием черепа, где он разбивает позвоночную теорию черепа, а следовательно и теорию архетипов Р. Оуена. Идеалистическая морфология отжила свой век, она была окончательно дискредитирована после тех ударов, к-рые нанес ей Т. Гексли; путь для проникновения эволюционной идеи в С. а. был расчищен. Апостолом дарвинизма в Германии был Э. Геккель (Ernst Haeckel, 1834— 1919), оказавший известное влияние и на дальнейшее развитие С. а. построением родословных дерев различных организмов, что положило начало филогенетическому направлению, и популяризацией «биогенетического закона», который был уже окончательно сформулирован Фр. Мюллером (Fritz Muller, 1821—97) как правило краткого повторения каждым высшим организмом в течение его индивидуального развития («онтогенеза», по терминологии Геккеля) тех этапов, к-рые прошли его предки в своем историческом развитии («филогенезе»).

Применение биогенетического закона дало опору эмбриологическому методу в С. а. Эволюционная идея вдохнула новую жизнь в С. а. и быстро довела ее до небывалого расцвета. Понятие гомологии получило иное определение. К. Гегенбаур (Gegenbaur) дает такую формулировку: «Гомологией (в тесном смысле слова) обозначают отношение между двумя органами одинакового происхождения, к-рые следовательно развились из одного и того же зачатка и обнаруживают одинаковое морфол. соотношение». Установление гомологий как основная задача С. а. становится теперь средством для определения родственных соотношений между организмами, т. е. для установления их филогении. Гомологичные органы различных животных могут обнаруживать весьма разную степень совершенства, что с точки зрения эволюционной теории объясняется их прогрессивным или регрессивным развитием. Прогрессивное развитие сопровождается усложнением или диференциацией органа или системы органов, что связано с наступающим здесь разделением труда между отдельными частями органа, берущими на себя выполнение тех или иных частных функций. При регрессивном развитии строение органа упрощается и размеры его сокращаются вплоть до исчезновения последних рудиментов. Разное фнкц. значение гомологичных органов-в разных группах указывает на то, что в течение филогенетического развития функции этих органов подверглись изменению (особенно летательные конечности птицы и летучей мыши, ласт кита, роющая конечность крота и хватательная конечность человека). Форма органа и его функция изменяются, «взаимно обусловливая друг друга» (Энгельс), и быть может смена функции (А. Дорн) играет руководящую роль в преобразованиях органа. Эта смена идет обычно таким путем, что какая-либо из побочных функций органа становится главной. Филогенетическое направление в С. а. развилось с необычайной быстротой. Сам осно-.вательего Гегенбаур занял и самое выдающееся место по своей научной продукции. В его больших работах, посвященных скелету низших позвоночных, заложены основы современной теории черепа и теории конечностей. Из его учеников следует назвать М. Фюрбрингера (Max FUrbringer, 1846—1920) и Г. Брауса (Hermann Braus, 1868—1924), к-рые верно следовали его пути. Хотя Гегенбаур и признавал значение эмбриологического метода в С. а., но относился к нему весьма критически. Другие исследователи воспользовались им однако широко и достигли в этом направлении больших результатов. В Англии Ф. Бальфур (Francis Balfour, 1851—-82) составил первое крупное сравнительно-эмбриологическое сопоставление в свете эволюционного учения.

В России А. О. Ковалевский (1840—1901), В. В. Заленский (1847), А. Н. Северцов и др. следовали также главным образом эмбриологическому методу. По мере развития С. а. все более однако выяснялась недостаточность методов: сравнение даже в соединении с эмбриологическим методом давало возможность строить те или иные филогенетические заключения лишь с большей или меньшей вероятностью, поэтому новейшая С. а. (особенно в Америке) широко пользуется и данными палеонтологии для более прочного обоснования’ своих выводов (Osborn, Gregory, Goodrich, Watson, A. H. Северцов, П. П. Сушкин). Другие исследователи пошли по пути эксперимента, как В. Ру (Wilhelm Roux, 1850—1924), Г. Браус и др. Вместе с этим расширяются и задачи сравнительной анатомии. Не довольствуясь одним установлением филогенетических связей, она переходит к изучению закономерностей самого эволюционного процесса (А. Н. Северцов).

Путь исследователя-анатома, изучающего строение животных, есть всегда путь анализа. Расчленяя мертвое тело на части, органы и ткани, он забывает, что перед ним находится гармоничное целое, к-рое по существу своему является нерасчленимым. В С. а. и филогенетике после анализа всегда следует и синтез, по в результате этого синтеза нередко получалась лишь безжизненная схема, поэтому в последнее время нарастала реакция против филогенетического направления и наметился новый путь изучения организма как целого в связи с окружающей его биол. обстановкой. Строение органа изучается в связи с его функцией, изучается коррелятивная связь между частями организма и соотношения между анат. конструкцией последнего и условиями внешней среды.

Преподавание С. а. в Германии обычно связывалось с кафедрой анатомии человека на мед. факультетах ун-тов; в др. странах преподавание С. а. чаще поручается зоологам. Значение С. а. для медицины сводится к •освещению строения человеческого организма ■с точки зрения его происхождения, к-рое объясняет не только существование разного рода рудиментов (жаберные щели, апендикс), но и вообще ряд структур, являющихся нередко причинами б-ней (например паховая грыжа), а также ряд наблюдающихся аномалий. В СССР •сравнительноанат. исследования производятся в Ин-те эволюционной морфологии Академии наук СССР, в Ин-те сравнительной анатомии 1 МГУ и в зоотомических кабинетах др. ун-тов. П. Ф. Лесгафт первый в дореволюционное время поставил преподавание анатомии под углом зрения сравнит, анатомии. Наиболее крупным обществом, где всегда уделяется много места сравнительноанат. работам, является германское об-во «Anatomische Gesellschaft», к-рое имеет ежегодные съезды и издает «Anato-mischer Anzeiger» и труды съездов «Verhandlun-gen der Anatomischen Gesellschaft». На втором месте стоит •sMedizinisch-Naturwissen^chaftli-che Gesellschaft zu Jena», издает «Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft». Другие журналы в Германии: «Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch»; «Zoologische Jahrbiicher, Abteilung Anatomie u. Ontogenie»; «Zeitschrift fiir die ge-sammte Anatomie», I. Zeitschrift fur Anatomie

u. Entwickelungsgeschichte, II. Ergebnisse der Anatomic und Entwickelungsgeschichte; «Zeitschrift fur wissenschaftliche Biologic», Abt. A. Zeitschrift fur Morphologie und Oekologie; «Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie». В Англии: «Quarterly Journal of microscopical sciences». В Америке: «Anatomical Record», Journal of morphology and physiology. В СССР: съезды зоологов, анатомов и гистологов, издающие и свои труды. Сравнительноанат. материал печатается также в «Зоологическом журнале», Москва, и в «Русском Архиве анатомии, гистологии и эмбриологии», Ленинград. Издания научных об-в: «Бюллетень Московского об-ва испытателей природы», отдел биологии, «Труды Ленинградского об-ва естествоиспытателей» и др. Коллекции по С. а. в СССР имеются: в Зоологическом музее Академии наук, Ин-те сравнительной анатомии 1 МГУ и в зоотомич, кабинетах др. ун-тов, при к-рых имеются и соотв. библиотеки.

Лит,: Видерсгейм Р., Строение человека с сравнительно анатомической точки зрения, М., 1900; Догель В., Курс сравнительной анатомии беспозвоночных, П„ 1923; Шимкевич В., Курс сравнительной анатомии позвоночных животных, П., 1923; Шмаль-гаузен И., Основы сравнительной анатомии позвоночных, М., 1923; Abel и. Othenlo, Die Stellung des Menschen im Rahmen der Wirbeltiere, Jena, 1931; В u t s c h 1 i 0., Vorlesungen Uber vergleichende Anatomie, Lpz., 1S21 (рус. изд., ч. t, II., 1917, лит.); Gegen-bauer C., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Lpz., 1901; Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, hrsg.

• v. E. Abderhalden, В. VII—Methoden der vergleichenden morphologisehen Forschung, B,—Wien, 1922; Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, hrsg. v. L. Bolk, E. GUppert, E. Kallius u. W. Lubosch, В. I—VI, B.—Wien, 1931; Handbuch der ve~gleichenden und txperi-tnentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere, hrsg. v. O. Hertwig, В. I—III, Jena, 1901—1906; I h 1 e J., von Kampen, Nierstrasz u. Versluys, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, B., 1927; Lang A., Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere, Jena, 1913; Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere,hrsg. v. A. Oppel, T. 1—8, Jena, 1896—191 1: N о w i k о f f M., Das Prinzip der Analogie n. die vergleichende Anatomie, Jena, 1930; Peter K., Die Methoden der Rekonstruktion, Jena, 1906; Pdterfi T., Methodik der wissenschaftlichen Biologie, В. I—Allge-meine Morphologie, Berlin, 1928; W i e d e rs h e 1 m R., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, 7. Aufl., 1909 (рус. изд.—Одесса, 1914).

Периодические издания,—Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биологии, М., с 1924; Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии, Л., с 1916; Русский зоологический журнал, М., т. 111 ислед., с 19 .'2; Труды Ленинградского общества естествоиспытателей, Л., т. LI и след., с 19 20; Anatomischcr Anzeiger, Jena, 1886—1915; Anatomical record, v. I—XI, Baltimore-Philadelphia, 1906 — 16; Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte, В. I — XXI; Wiesbaden, 1892 — 1914; Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, В. VIII— I.XII. Jena, 1874—1926; Journal of Morphology, v. I— XLIII, Boston—Lancaster—Philadelphia, 1887— 1926; Morphologisches Jahrbuch (Gegenbauer s), В. I — LVIII, Lpz., 1875—1927; Zeitschrift fiir die gesammte Anatomie, Abt. 1—Zeitschrift fur Anatomie und Entwicklungsgeschichte, MUnchen—B., 1921—31; Zeitschrift I. wissen-schaftl.che Biologie, Abt. A—Z. f. Morphologie u. Oko-logle der Tiere, В., c 1924; Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, Lpz., c 1849; Zoologische Jahrbiicher, Abt. f. Anatomie und Ontogenie der Tiere, В. XIX—LIV, Jena, c 1886.

Биологический словарь Сравнительная анатомия животных

Сравнительная анатомия животных сравнительная морфология, раздел морфологии животных, изучающий закономерности строения и развития органов и их систем путем сопоставления животных разных систематического групп. Сравнение строения органов в связи с их функциями дает возможность понять приспособления организмов к условиям существования, а также происхождение разл. групп животных и пути их эволюции. Основы С. а. ж. заложены Аристотелем (4 в. до н. э.). После длит, периода накопления фактич. материала в 18 в. сравнит, метод его изучения получил широкое применение, появились труды с описанием анатомии птиц и млекопитающих. В начало 19 в. Ж. Кювье детально изучил строение много групп животных и обобщил накопленные сведения об организации современных и ископаемых форм; опираясь на разработанный им принцип корреляции органов, обосновал учение о четырех обособленных «ветвях» (типах) животных. Тогда же Э. Жоффруа СентИлер развил представление о едином плане строения всех животных, изменяющемся под воздействием факторов внеш. среды, и положил начало учению о гомологии частей и органов. К. М. Бэр сформулировал (1828) закон зародышевого сходства, а Р. Оуэн разработал метафизич. концепцию архетипа а систематизировал Некоторые общие положения С. а. ж. Учение часть Дарвина (1859) ознаменовало новый период в развитии С. а. ж., когда огромный фактич. материал получил эволюционно-историч. объяснение, а С. а. ж. наряду с эмбриологией и палеонтологией стала важной опорой эволюц. учения. К. Гегенбаур ввел эволюц. принцип в понятия аналогии и гомологии. Т. Гекели, изучив черепа позвоночных, опроверг концепцию архетипа Р. Оуэна. Прогрессу С. а. ж. способствовали исследования Ф. Мюллера (1864) и Э. Геккеля (его труд «Общая морфология организмов», т. 1—2, 1866), обосновавших учение о рекапитуляции и так называемый основной биогенетический закон. Успехи С. а. ж. в России связаны с трудамиА.О. Ковалевского, И. И. Мечникова, Я. А. Борзенкова идругие, а в России — с работами А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, В. А. Догеля, В. Н. Беклемишева идругие, которые разрабатывали морфологич. закономерности эволюции.A.Н. Северцов и его последователи рассмотрели модусы (способы) эволюц. изменений органов и их функций и обосновали концепции, объясняющие пути прогрессивной эволюции. И. И. Шмальгаузен развил морфобиол. теорию эволюции.B.А. Догель сформулировал принципы полимеризации и олигомеризации гомологичных органов. В. Н. Беклемишев разработал основы сравнит, анатомии беспозвоночных.основной задача современных С. а. ж.— построение естеств. системы животного мира и установление морфологич. закономерностей эволюции на основе изучения анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Изучением строения животных в тесной связи с их приспособлением к условиям существования и выполнением присущих им функций занимаются соответственно экологическая морфология животных и функциональная морфология животных. См. также Прогресс, Регресс, Ароморфоз, Идиоадаптация, Ценогенез, Филэмбриогенез.f

Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.— Л.,1939;Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; БляхерЛ. Р., Очерк морфологии животных, М., 1962; К а н а е в И. И., Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии, М.—Л., 1963; его же, Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дарвина до наших дней, М.—Л., 1966; Беклемишев В. Н., Основысравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., г. 1 — 2, М., 1964.