Подцарство Многоклеточные строение

Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволюции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограниченные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счет увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких слоев клеток, не менее чем из двух. Среди клеток, образующих тело многоклеточных животных, происходит разделение функций. Клетки дифференцируются на покровные, мускульные, нервные, железистые, половые и т. п. У большинства многоклеточных комплексы клеток, выполняющих одни и те же функции, образуют соответствующие ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную, кровь. Ткани, в свою очередь, образуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные отправления животного.

Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюционного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возможных сред обитания.

Все многоклеточные животные размножаются половым путем. Половые клетки — гаметы — образуются у них весьма сходно, путем клеточного деления — мейоза,— которое приводит к сокращению, или редукции, числа хромосом.

Для всех многоклеточных характерен определенный жизненный цикл: оплодотворенная диплоидная яйцеклетка — зигота — начинает дробиться и дает начало многоклеточному организму. При созревании последнего в нем образуются половые гаплоидные клетки — гаметы: женские — крупные яйцеклетки или мужские — очень маленькие сперматозоиды. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом — оплодотворение, в результате которого вновь образуется диплоидная зигота, или оплодотворенное яйцо.

Видоизменения этого основного цикла у некоторых групп многоклеточных могут возникать вторично в виде чередования поколений (полового и бесполого), или замены полового процесса партеногенезом, т. е. размножением половым путем, но без оплодотворения.
Бесполое размножение, столь характерное для подавляющего большинства одноклеточных, свойственно также низшим группам многоклеточных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и отчасти иглокожие). Весьма близка к бесполому размножению способность к восстановлению утраченных частей, называемая регенерацией. Она присуща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших многоклеточных животных, не способных к бесполому размножению.

Половое размножение многоклеточных животных

Все клетки тела многоклеточных животных разделяются на соматические и половые. Соматические клетки (все клетки тела, кроме половых) диплоидны, т. е. все хромосомы представлены в них парами сходных гомологичных хромосом. Половые клетки обладают лишь одинарным, или гаплоидным, набором хромосом.

Половое размножение многоклеточных происходит при помощи половых клеток: женской яйцеклетки, или яйца, и мужской половой клетки — сперматозоида. Процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида называется оплодотворением, в результате которого возникает диплоидная зигота. Оплодотворенное яйцо получает от каждого родителя по одинарному набору хромосом, которые вновь образуют гомологичные пары.

Из оплодотворенного яйца путем его многократного деления, развивается новый организм. Все клетки этого организма, кроме половых, содержат исходное диплоидное число хромосом, таких же, какими обладали его родители. Сохранение характерных для каждого вида числа и индивидуальности хромосом (кариотипа) обеспечивается процессом клеточного деления — митоза.

Половые клетки образуются в результате особого видоизмененного клеточного деления, называемого мейозом. Мейоз приводит к редукции, или уменьшению, числа хромосом вдвое путем двух последовательных делений клетки. Мейоз, так же как и митоз, протекает у всех многоклеточных очень однотипно, в отличие от одноклеточных, у которых эти процессы весьма варьируют.

В мейозе, как и в митозе, различают основные этапы деления: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза первого деления мейоза (профаза I) очень сложная и наиболее длительная. Она подразделяется на пять стадий. При этом парные гомологичные хромосомы, полученные одна от материнского, а другая — от отцовского организма, тесно соединяются, или конъюгируют друг с другом. Конъюгирующие хромосомы утолщаются, и при этом становится заметно, что каждая из них состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой, а все вместе они образуют четверку хроматид, или тетраду. При конъюгации могут происходить разрывы хроматид и обмен одинаковыми участками гомологичных, но не сестринских хроматид из одной и той же тетрады (из пары гомологичных хромосом). Этот процесс называется перекрестом хромосом или кроссинговером. Он приводит к возникновению составных (смешанных) хроматид, содержащих сегменты, полученные от обоих гомологов, а следовательно, от обоих родителей. В конце профазы I гомологичные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора клетки, а к их центромерам прикрепляются нити ахроматинового веретена (метафаза I). Центромеры обеих гомологичных хромосом отталкиваются друг от друга и отходят к разным полюсам клетки (анафаза I, телофаза I), что приводит к редукции числа хромосом. Таким образом, в каждую клетку попадает только одна хромосома из каждой пары гомологов. Образовавшиеся клетки содержат половинное, или гаплоидное, число хромосом.

После первого деления мейоза обычно почти сразу следует второе. Фаза между этими двумя делениями называется интеркинезом. Второе деление мейоза (II) весьма похоже на митоз, с сильно укороченной профазой. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, скрепленных центромерой. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. В анафазе II происходит деление центромер, после чего нити веретена растаскивают их к полюсам деления, а каждая хроматида становится хромосомой. Так из одной диплоидной клетки в процессе мейоза образуются четыре гаплоидные. В мужском организме из всех клеток формируются сперматозоиды; в женском в яйцо превращается лишь одна из четырех клеток, а три (маленькие полярные тельца) дегенерируют. Сложные процессы гаметогенеза (спермато- и оогенеза) у всех многоклеточных проходят весьма однотипно.

Половые клетки

У всех многоклеточных животных половые клетки дифференцированы на крупные, обычно неподвижные женские клетки — яйца —и очень мелкие, чаще подвижные мужские клетки — сперматозоиды.

Женская половая клетка — яйцо—чаще всего шаровидной, а иногда более или менее вытянутой формы. Для яйцевой клетки характерно наличие значительного количества цитоплазмы, в которой помещается крупное пузыревидное ядро. Снаружи яйцо одето большим или меньшим количеством оболочек. Яйцевые клетки у большинства животных — самые крупные клетки в организме. Однако размеры их неодинаковы у разных животных, что зависит от количества питательного желтка. Различают четыре основных типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его очень мало. Алецитальные яйцеклетки очень малы, они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные, или изолецитальные, яйца содержат сравнительно мало желтка, который распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает в них почти центральное положение. Таковы яйца многих моллюсков, иглокожих и др. Однако у некоторых гомолецитальных яиц имеется большое количество желтка (яйца гидры и др.).

Телолецитальные яйца содержат всегда большое количество желтка, который распределен в цитоплазме яйца весьма неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на одном полюсе яйца, называемом вегетативным полюсом, а ядро смещено в большей или меньшей степени к противоположному полюсу, называемому анимальным полюсом. Такие яйца свойственны разнообразным группам животных. Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных размеров, и в зависимости от степени нагруженности желтком их полярность выражена в различной степени. Типичными примерами телолецитальных яиц могут служить яйца лягушек, рыб, пресмыкающихся и птиц, а из беспозвоночных животных — яйца головоногих моллюсков.

<

Однако не только телолецитальным яйцам, но и всем остальным типам яиц присуща полярность, т. е. у них также существуют различия в структуре анимального и вегетативного полюсов. Кроме указанного увеличения количества желтка на вегетативном полюсе, полярность может проявляться в неравномерном распределении цитоплазматических включений, пигментации яиц и т. п. Имеются данные, свидетельствующие о дифференциации цитоплазмы на анимальном и вегетативном полюсах яйца.

Центролецитальные яйца также очень богаты желтком, но он распределен в яйце равномерно. Ядро помещается в центре яйца, оно окружено очень тонким слоем цитоплазмы, такой же слой цитоплазмы покрывает все яйцо у его поверхности. Этот периферический слой цитоплазмы сообщается с околоядерной плазмой с помощью тонких цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим, в частности всем насекомым.

Все яйца покрыты тончайшей плазматической мембраной, или плазмалеммой. Кроме того, почти все яйца окружены еще одной, так называемой желточной оболочкой. Она образуется в яичнике, и ее называют первичной оболочкой. Яйца могут быть одеты также вторичными и третичными оболочками.

Вторичная оболочка, или хорион, яиц образуется за счет окружающих яйцо фолликулярных клеток яичника. Лучшим примером может служить наружная оболочка — хорион — яиц насекомых, состоящая из твердого хитина и снабженная на анимальном полюсе отверстием — микропиле, через которое проникают сперматозоиды.

Третичные оболочки, имеющие обычно защитное значение, развиваются из выделений яйцеводов или придаточных (скорлупковых) желез. Таковы, например, оболочки яиц плоских червей, головоногих моллюсков, студенистые оболочки брюхоногих моллюсков, лягушек и т. п.

Мужские половые клетки — сперматозоиды,— в отличие от яйцевых клеток, очень мелкие, размеры их колеблются в пределах от 3 до 10 мкм. Сперматозоиды имеют очень небольшое количество цитоплазмы, их главную массу составляет ядро. За счет цитоплазмы у сперматозоидов развиваются приспособления к передвижению. Форма и строение сперматозоидов различных животных крайне разнообразны, но наиболее распространенной является форма с длинным жгутикоподобным хвостиком. Такой сперматозоид состоит из четырех отделов: головки, шейки, соединительной части и хвостика.

Головка почти целиком образована ядром сперматозоида, она несет крупное тельце — центросому, помогающую проникновению сперматозоида в яйцеклетку. На границе ее с шейкой расположены центриоли. Из шейки берет начало осевая нить сперматозоида, проходящая через его хвостик. По данным электронной микроскопии ее строение оказалось очень близким к таковому жгутиков: два волоконца в центре и девять по периферии осевой нити. В центральной части осевая нить окружена митохондриями, которые представляют основной энергетический центр сперматозоида.

Оплодотворение

У многих беспозвоночных животных оплодотварение внешнее и происходит в воде, у других имеет место внутреннее оплодотварение.

Процесс оплодотварения заключается в проникновении сперматозойдов в яйцо и в образовании из двух клеток одного опладотваренного яйца.

Этот процесс происходит неодинаково у различных животных, в зависимости от наличия микропиле, характера оболочек и т. п.

У одних животных, как правило, в яйцо проникает один сперматозоид, и при этом за счет желточной оболочки яйца образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

У многих животных в яйцо проникает большее количество сперматозоидов (многие рыбы, пресмыкающиеся и др.), хотя в оплодотворении (в слиянии с яйцевой клеткой) принимает участие лишь один.

При оплодотворении сочетаются наследственные особенности двух особей, что обеспечивает большую жизнеспособность и большую изменчивость потомства, а следовательно, и возможность появления у него полезных приспособлений к различным условиям жизни.

Эмбриональное развитие многоклеточных животных

Весь процесс, от начала развития оплодотворенного яйца до начала самостоятельного существования нового организма вне тела матери (при живорождении) или по выходе его из оболочек яйца (при яйцеродности), называют эмбриональным развитием.

Читать полностью >>