Многоклеточные Metazoa


Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволюции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограниченные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счет увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких слоев клеток, не менее чем из двух. Среди клеток, образующих тело многоклеточных животных, происходит разделение функций. Клетки дифференцируются на покровные, мускульные, нервные, железистые, половые и т. п. У большинства многоклеточных комплексы клеток, выполняющих одни и те же функции, образуют соответствующие ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную, кровь. Ткани, в свою очередь, образуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные отправления животного.

Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюционного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возможных сред обитания.

Все многоклеточные животные размножаются половым путем. Половые клетки — гаметы — образуются у них весьма сходно, путем клеточного деления — мейоза,— которое приводит к сокращению, или редукции, числа хромосом.

Для всех многоклеточных характерен определенный жизненный цикл: оплодотворенная диплоидная яйцеклетка — зигота — начинает дробиться и дает начало многоклеточному организму. При созревании последнего в нем образуются половые гаплоидные клетки — гаметы: женские — крупные яйцеклетки или мужские — очень маленькие сперматозоиды. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом — оплодотворение, в результате которого вновь образуется диплоидная зигота, или оплодотворенное яйцо.

Видоизменения этого основного цикла у некоторых групп многоклеточных могут возникать вторично в виде чередования поколений (полового и бесполого), или замены полового процесса партеногенезом, т. е. размножением половым путем, но без оплодотворения.
Бесполое размножение, столь характерное для подавляющего большинства одноклеточных, свойственно также низшим группам многоклеточных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и отчасти иглокожие). Весьма близка к бесполому размножению способность к восстановлению утраченных частей, называемая регенерацией. Она присуща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших многоклеточных животных, не способных к бесполому размножению.

Половое размножение многоклеточных животных

Все клетки тела многоклеточных животных разделяются на соматические и половые. Соматические клетки (все клетки тела, кроме половых) диплоидны, т. е. все хромосомы представлены в них парами сходных гомологичных хромосом. Половые клетки обладают лишь одинарным, или гаплоидным, набором хромосом.

Половое размножение многоклеточных происходит при помощи половых клеток: женской яйцеклетки, или яйца, и мужской половой клетки — сперматозоида. Процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида называется оплодотворением, в результате которого возникает диплоидная зигота. Оплодотворенное яйцо получает от каждого родителя по одинарному набору хромосом, которые вновь образуют гомологичные пары.

Из оплодотворенного яйца путем его многократного деления, развивается новый организм. Все клетки этого организма, кроме половых, содержат исходное диплоидное число хромосом, таких же, какими обладали его родители. Сохранение характерных для каждого вида числа и индивидуальности хромосом (кариотипа) обеспечивается процессом клеточного деления — митоза.

Половые клетки образуются в результате особого видоизмененного клеточного деления, называемого мейозом. Мейоз приводит к редукции, или уменьшению, числа хромосом вдвое путем двух последовательных делений клетки. Мейоз, так же как и митоз, протекает у всех многоклеточных очень однотипно, в отличие от одноклеточных, у которых эти процессы весьма варьируют.

В мейозе, как и в митозе, различают основные этапы деления: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза первого деления мейоза (профаза I) очень сложная и наиболее длительная. Она подразделяется на пять стадий. При этом парные гомологичные хромосомы, полученные одна от материнского, а другая — от отцовского организма, тесно соединяются, или конъюгируют друг с другом. Конъюгирующие хромосомы утолщаются, и при этом становится заметно, что каждая из них состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой, а все вместе они образуют четверку хроматид, или тетраду. При конъюгации могут происходить разрывы хроматид и обмен одинаковыми участками гомологичных, но не сестринских хроматид из одной и той же тетрады (из пары гомологичных хромосом). Этот процесс называется перекрестом хромосом или кроссинговером. Он приводит к возникновению составных (смешанных) хроматид, содержащих сегменты, полученные от обоих гомологов, а следовательно, от обоих родителей. В конце профазы I гомологичные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора клетки, а к их центромерам прикрепляются нити ахроматинового веретена (метафаза I). Центромеры обеих гомологичных хромосом отталкиваются друг от друга и отходят к разным полюсам клетки (анафаза I, телофаза I), что приводит к редукции числа хромосом. Таким образом, в каждую клетку попадает только одна хромосома из каждой пары гомологов. Образовавшиеся клетки содержат половинное, или гаплоидное, число хромосом.

После первого деления мейоза обычно почти сразу следует второе. Фаза между этими двумя делениями называется интеркинезом. Второе деление мейоза (II) весьма похоже на митоз, с сильно укороченной профазой. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, скрепленных центромерой. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. В анафазе II происходит деление центромер, после чего нити веретена растаскивают их к полюсам деления, а каждая хроматида становится хромосомой. Так из одной диплоидной клетки в процессе мейоза образуются четыре гаплоидные. В мужском организме из всех клеток формируются сперматозоиды; в женском в яйцо превращается лишь одна из четырех клеток, а три (маленькие полярные тельца) дегенерируют. Сложные процессы гаметогенеза (спермато- и оогенеза) у всех многоклеточных проходят весьма однотипно.

Половые клетки

У всех многоклеточных животных половые клетки дифференцированы на крупные, обычно неподвижные женские клетки — яйца —и очень мелкие, чаще подвижные мужские клетки — сперматозоиды.

Женская половая клетка — яйцо—чаще всего шаровидной, а иногда более или менее вытянутой формы. Для яйцевой клетки характерно наличие значительного количества цитоплазмы, в которой помещается крупное пузыревидное ядро. Снаружи яйцо одето большим или меньшим количеством оболочек. Яйцевые клетки у большинства животных — самые крупные клетки в организме. Однако размеры их неодинаковы у разных животных, что зависит от количества питательного желтка. Различают четыре основных типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его очень мало. Алецитальные яйцеклетки очень малы, они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные, или изолецитальные, яйца содержат сравнительно мало желтка, который распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает в них почти центральное положение. Таковы яйца многих моллюсков, иглокожих и др. Однако у некоторых гомолецитальных яиц имеется большое количество желтка (яйца гидры и др.).

Телолецитальные яйца содержат всегда большое количество желтка, который распределен в цитоплазме яйца весьма неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на одном полюсе яйца, называемом вегетативным полюсом, а ядро смещено в большей или меньшей степени к противоположному полюсу, называемому анимальным полюсом. Такие яйца свойственны разнообразным группам животных. Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных размеров, и в зависимости от степени нагруженности желтком их полярность выражена в различной степени. Типичными примерами телолецитальных яиц могут служить яйца лягушек, рыб, пресмыкающихся и птиц, а из беспозвоночных животных — яйца головоногих моллюсков.

Однако не только телолецитальным яйцам, но и всем остальным типам яиц присуща полярность, т. е. у них также существуют различия в структуре анимального и вегетативного полюсов. Кроме указанного увеличения количества желтка на вегетативном полюсе, полярность может проявляться в неравномерном распределении цитоплазматических включений, пигментации яиц и т. п. Имеются данные, свидетельствующие о дифференциации цитоплазмы на анимальном и вегетативном полюсах яйца.

Центролецитальные яйца также очень богаты желтком, но он распределен в яйце равномерно. Ядро помещается в центре яйца, оно окружено очень тонким слоем цитоплазмы, такой же слой цитоплазмы покрывает все яйцо у его поверхности. Этот периферический слой цитоплазмы сообщается с околоядерной плазмой с помощью тонких цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим, в частности всем насекомым.

Все яйца покрыты тончайшей плазматической мембраной, или плазмалеммой. Кроме того, почти все яйца окружены еще одной, так называемой желточной оболочкой. Она образуется в яичнике, и ее называют первичной оболочкой. Яйца могут быть одеты также вторичными и третичными оболочками.

Вторичная оболочка, или хорион, яиц образуется за счет окружающих яйцо фолликулярных клеток яичника. Лучшим примером может служить наружная оболочка — хорион — яиц насекомых, состоящая из твердого хитина и снабженная на анимальном полюсе отверстием — микропиле, через которое проникают сперматозоиды.

Третичные оболочки, имеющие обычно защитное значение, развиваются из выделений яйцеводов или придаточных (скорлупковых) желез. Таковы, например, оболочки яиц плоских червей, головоногих моллюсков, студенистые оболочки брюхоногих моллюсков, лягушек и т. п.

Мужские половые клетки — сперматозоиды,— в отличие от яйцевых клеток, очень мелкие, размеры их колеблются в пределах от 3 до 10 мкм. Сперматозоиды имеют очень небольшое количество цитоплазмы, их главную массу составляет ядро. За счет цитоплазмы у сперматозоидов развиваются приспособления к передвижению. Форма и строение сперматозоидов различных животных крайне разнообразны, но наиболее распространенной является форма с длинным жгутикоподобным хвостиком. Такой сперматозоид состоит из четырех отделов: головки, шейки, соединительной части и хвостика.

Головка почти целиком образована ядром сперматозоида, она несет крупное тельце — центросому, помогающую проникновению сперматозоида в яйцеклетку. На границе ее с шейкой расположены центриоли. Из шейки берет начало осевая нить сперматозоида, проходящая через его хвостик. По данным электронной микроскопии ее строение оказалось очень близким к таковому жгутиков: два волоконца в центре и девять по периферии осевой нити. В центральной части осевая нить окружена митохондриями, которые представляют основной энергетический центр сперматозоида.

Оплодотворение

У многих беспозвоночных животных оплодотварение внешнее и происходит в воде, у других имеет место внутреннее оплодотварение.

Процесс оплодотварения заключается в проникновении сперматозойдов в яйцо и в образовании из двух клеток одного опладотваренного яйца.

Этот процесс происходит неодинаково у различных животных, в зависимости от наличия микропиле, характера оболочек и т. п.

У одних животных, как правило, в яйцо проникает один сперматозоид, и при этом за счет желточной оболочки яйца образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

У многих животных в яйцо проникает большее количество сперматозоидов (многие рыбы, пресмыкающиеся и др.), хотя в оплодотворении (в слиянии с яйцевой клеткой) принимает участие лишь один.

При оплодотворении сочетаются наследственные особенности двух особей, что обеспечивает большую жизнеспособность и большую изменчивость потомства, а следовательно, и возможность появления у него полезных приспособлений к различным условиям жизни.

Эмбриональное развитие многоклеточных животных

Весь процесс, от начала развития оплодотворенного яйца до начала самостоятельного существования нового организма вне тела матери (при живорождении) или по выходе его из оболочек яйца (при яйцеродности), называют эмбриональным развитием.

Дробление яйца

Эмбриональное развитие начинается с дробления — митотического деления яйцевой клетки последовательно на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток.

Вместе с увеличением числа клеток происходит процесс дифференцирования клеток и частей зародыша. Процесс дробления происходит неодинаково у различных животных. Это зависит прежде всего от типа строения яйца, определяемого степенью нагруженности его питательным материалом — желтком.  Различают следующие 4 типа дробления: полное равномерное, полное неравномерное, дискоидальное и поверхностное.

Полное равномерное дробление наблюдается у животных, имеющих гомолецитальные яйца, например у многих иглокожих, кишечнополостных и др.

При полном равномерном дроблении яйцо сначала делится на две одинаковые по величине клетки, называемые бластомерами. При этом первая борозда дробления проходит меридионально через оба полюса яйца (анимальный и вегетативный), т. е. через главную ось яйца.

Затем каждый из двух бластомеров разделяется на две равные клетки, и вторая борозда дробления также проходит меридионально, но перпендикулярно первой. В результате получается зародыш, состоящий уже из четырех бластомеров, прилегающих один к другому подобно долькам апельсина. Третье деление заключается в том, что каждый из четырех бластомеров делится надвое, но это деление происходит в плоскости, перпендикулярной первым двум, т. е. третья борозда дробления проходит экваториально по отношению к полюсам яйца: получается стадия восьми бластомеров, расположенных по четыре друг над другом. Дальше дробление продолжается, причем обычно синхронно делятся все бластомеры и направление борозд деления (меридиональное и экваториальное) чередуется. Так получается стадия 16, 32 и т. д. клеток.

Таким образом, при полном и равномерном дроблении яйцо делится нацело и на одинаковые по размерам клетки. Такой тип дробления имеется у яиц с очень небольшим количеством желтка.

Полное неравномерное дробление наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца со сравнительно небольшим количеством желтка. Хорошим примером неравномерного дробления может служить дробление яиц лягушек. В телолецитальных яйцах амфибий ядро более или менее смещено к анимальному полюсу, а желток в большей степени сосредоточен в вегетативной части яйца.

Первые две борозды дробления яйца лягушки проходят также через полюсы яйца, т. е. меридионально, и последовательно разделяют яйцо на два, а затем на четыре одинаковых по размерам бластомера. Третье деление, происходящее в плоскости, перпендикулярной первым двум, происходит не строго экваториально, а борозда смещена к анимальному полюсу. Это объясняется тем, что вегетативные части каждого из четырех бластомеров (светлые на рисунке) содержат больше желтка, а их ядра смещены к анимальному полюсу. Положение ядер в клетке определяет положение борозды деления. В результате получается стадия из восьми неодинаковых бластомеров: четырех более мелких — анимальных и четырех более крупных — вегетативных. Далее поочередно следуют деления в меридиональном и экваториальном направлениях. Получаются стадии 16, 32 и т. д. бластомеров, но при этом клетки анимального полюса заметно мельче клеток вегетативного полюса. Это различие тем сильнее выражено, чем больше желтка содержат телолецитальные яйца. Например, у гребневиков дробление настолько неравномерно, что в результате его очень крупные бластомеры — макромеры — вегетативного полюса резко отличаются от очень мелких микромеров анимального полюса.

При полном равномерном или неравномерном дроблении, при увеличении числа клеток внутри зародыша обычно образуется полость между бластомерами вследствие неполного прилегания их друг к другу. Эта полость вначале сообщается с внешней средой, а затем по мере увеличения числа клеток при последующих делениях оказывается замкнутой. В результате образуется бластула, представляющая собой замкнутый пузырек. Стенка этого пузырька состоит из одного слоя клеток, образующих бластодерму, а внутри его имеется полость — бластоцель, или первичная полость. Однако у многих животных вследствие плотного прилегания бластомеров друг к другу полости внутри зародыша не образуется и бластомеры образуют плотный комок клеток. В таком случае стадия бластулы заменяется стадией морулы.

Яйца, перегруженные желтком, испытывают неполное дробление. Как указывалось, различают две формы частичного дробления — поверхностное и дискоидальное.

Дискоидальное дробление наблюдается у птиц, пресмыкающихся и некоторых беспозвоночных животных. У телолецитальных яиц желтка в яйце очень много, отчего ядро с цитоплазмой занимают очень небольшую часть яйца на анимальном полюсе. Деление ядра и прилегающей цитоплазмы не распространяется на всю массу желтка, а ограничивается небольшим участком на анимальном полюсе яйца. Путем ряда последовательных делений ядра и плазмы на анимальном полюсе образуется дисковидная пластинка из клеток, лежащих на недробленой массе желтка. Этот диск из клеток носит название зародышевого диска. Отсюда название — дискоидальное дробление. Далее между зародышевым диском и желтком образуется полость, и такая стадия соответствует стадии бластулы.

Поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых и многих других членистоногих. Полное дробление таких яиц невозможно вследствие наличия большого количества желтка. При дроблении центролецитальных яиц ядро, находящееся в центре яйца, делится несколько раз. Дочерние ядра по цитоплазматическим тяжам, связывающим центральный околоядерный участок плазмы с периферическим, мигрируют к поверхности яйца. Деление ядер продолжается, и они располагаются в периферическом слое плазмы, которая разделяется на участки, соответствующие бластомерам. В результате получается стадия бластулы, бластодерма которой образована поверхностным слоем клеток, окружающих массу желтка.

Рассмотренными способами дробления не исчерпывается все разнообразие их в животном мире.

У ряда животных (у круглых червей и др.) имеет место очень измененное, хотя и полное, но неправильное дробление. При полном (равномерном или неравномерном) дроблении расположение бластомеров относительно друг друга может быть различным, что не зависит уже от количества желтка в яйце.

В этом отношении различают два типа дробления: радиальное и спиральное.

Радиальное дробление свойственно большим группам животных, например всем иглокожим, всем хордовым и еще некоторым другим мелким группам, если у данного вида дробление полное, а не дискоидальное. Приведенные выше два примера: полного равномерного дробления и неравномерного дробления яиц — представляют собой в то же время примеры радиального дробления. В обоих случаях после третьего (экваториального) деления на 8 бластомеров каждый из четырех анимальных бластомеров располагается непосредственно над вегетативным.

Спиральное дробление присуще кольчатым червям, моллюскам и многим другим беспозвоночным. У них имеет место полное дробление, но оно происходит иначе.

Борозды дробления бластомеров проходят не меридионально и не экваториально, как при радиальном дроблении, а косо , под углом 45° как к главной оси яйца (или меридиану), так и к экватору. Борозды двух последующих дроблений проходят под прямым углом друг к другу, но опять таки под углом 45° к меридиану и к экватору.

В результате анимальные бластомеры смещаются и располагаются не над вегетативными, а между ними. То же происходит и при последующих делениях. Такой тип дробления получил название спирального.

Образование двух-слойной стадии - гаструлы

Описывая выше дробление яйца, мы проследили развитие зародыша до стадии бластулы — однослойного пузырька, стенка которого состоит из одного слоя клеток — бластодермы, а внутри имеется полость — бластоцель. Следующим этапом в эмбриональном развитии будет возникновение двухслойной стадии, или стадии гаструлы, состоящей из двух зародышевых листков, или двух слоев клеток: наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы. Первоначально этот процесс был исследован на позвоночных животных. Наблюдавшийся при этом способ образования гаструлы получил название инвагинации или впячивания.

При образовании гаструлы путем инвагинации клетки бластулы, расположенные вблизи анимального полюса, продолжают размножаться и образуют небольшое впячивание в бластоцель. Это впячивание все увеличивается и может полностью вытеснить полость бластулы, или эта полость частично сохраняется.

Получающаяся гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между этими слоями может сохраняться остаток бластоцеля — полости бластулы. Образовавшаяся путем впячивания полость называется гастральной или полостью первичного кишечника. Она сообщается (в месте впячивания) с внешней средой при помощи отверстия, называемого бластопором или первичным ртом.

Гаструляция у различных животных происходит не только путем инвагинации, но и иными способами.

Особенно разнообразны способы гаструляции у кишечнополостных, впервые изученные И. И. Мечниковым. Наиболее примитивным из них можно считать образование гаструлы путем иммиграции. Двухслойность развивается вследствие активной миграции клеток бластодермы внутрь бластоцеля. Если клетки мигрируют только с одного вегетативного полюса, то такую иммиграцию называют униполярной, а если со всей поверхности бластулы — мультиполярной. Последняя наблюдается у медузы Solmundella, но этот способ гаструляции редок. Мигрировавшие клетки заполняют бластоцель, а позднее образуют внутренний слой — энтодерму. Бластопора при иммиграционной гаструле не возникает, он образуется (прорывается) у личинки позднее.

Гаструляция происходит также путем деляминации, или расслоения. Так, у медузы Geryonia на стадии 32 бластомеров каждый из них подразделен на наружный слой — эктоплазму и внутренний слой — эндоплазму. Их дробление происходит параллельно поверхности целобластулы, при этом наружный слой как бы расслаивается. За счет эктоплазмы бластомеров образуется наружный слой клеток — эктодерма, а эндоплазма образует внутренний слой клеток — энтодерму. Деляминация наблюдается и при расслоении наружного слоя клеток морулы на наружный — эктодерму и внутренний — энтодерму. Последний из основных способов гаструляции называется эпиболией или обрастанием. Он заключается в обрастании более крупных, с большим содержанием желтка, медленно делящихся бластомеров — макромеров — более мелкими и быстро делящимися бластомерами — микромерами. Бластопор при этом также развивается много позднее. Эпиболия наблюдается у червя бонелии и др.

Часто гаструляция осуществляется сочетанием перечисленных выше способов и называется в таком случае смешанной. Все способы гаструляции разобраны более подробно в соответствующих разделах, посвященных размножению кишечнополостных и гребневиков.

Развитие третьего зародышевого листка - мезодермы

У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных) эмбриональное развитие не идет далее образования двух зародышевых листков — эктодермы и энтодермы. В таком случае взрослые животные, как это мы увидим ниже, сохраняют двухслойный тип строения. Но у всех прочих многоклеточных происходят закладка и развитие третьего, среднего зародышевого листка, или мезодермы, располагающегося между эктодермой и энтодермой.

Закладка и образование мезодермы у различных животных происходят неодинаково. Существуют два основных способа образования мезодермы, свойственные определенным большим группам животных — телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ образования мезодермы происходит следующим образом. Еще до образования гаструлы, на 64-клеточной стадии, одна из клеток зародыша представляет собой зачаток будущей мезодермы. Вначале эта клетка делится на два телобласта, которые помещаются между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора. Затем каждый из телобластов отделяет от себя группы мелких клеток, образующих по бокам бластопора две мезодермальные полоски. Это и есть два зачатка третьего зародышевого листка, или мезодермы, расположенных между энтодермой и эктодермой.

Телобластический способ образования мезодермы наблюдается у животных со спиральным типом дробления: кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и некоторых других. У этих животных из бластопора или его части формируется рот взрослых форм, за что их выделяют в подраздел первичноротых (Protostomia).

Энтероцельный способ образования мезодермы происходит иначе. На стадии гаструлы среди клеток энтодермы дифференцируются по бокам две полоски. На стадии поздней гаструлы полоски клеток образуют карманообразные выпячивания в сторону бластоцеля. Эти выпячивания отшнуровываются от энтодермы и располагаются между энтодермой и эктодермой в виде парных мешочков. Клетки, составляющие стенки этих мешочков, и есть клетки мезодермы, а полости мешочков — зачатки будущей вторичной полости тела, или целома.

Таким образом, в тесной связи с развитием мезодермы находится и процесс образования полости тела.

Энтероцельный способ образования мезодермы свойствен животным с радиальным дроблением: хордовым, иглокожим и некоторым другим. У них рот никогда не развивается из бластопора, а возникает вторично путем впячивания эктодермы на стороне, противоположной бластопору. Бластопор у них или зарастает, или из него образуется анальное отверстие. Эти группы животных выделяют в подраздел вторичноротых (Deuterostomia).

В дальнейшем развитии зародышей животных зачатки различных тканей и органов закладываются из клеток одного из трех зародышевых листков — эктодермы, энтодермы или мезодермы.

Из эктодермы развиваются покровы с их производными: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных животных, органы чувств, нервная система, эпителий передней и задней кишки.

Из энтодермы развивается прежде всего эпителиальная выстилка средней кишки, а также железы кишечника, у некоторых низших много-клеточных — нервная система.

Из мезодермы развивается большая часть внутренних органов: мускулатура, скелет позвоночных и иглокожих животных, выделительные органы, различные части полового аппарата и т. д.

Подробнее процессы образования мезодермы и возникновения вторичной полости тела (телобластическим и энтероцельным способами), а также все особенности постэмбрионального развития излагаются в соответствующих разделах настоящего курса.

Происхождение многоклеточных животных

Каким образом в процессе развития животного мира произошел переход от одноклеточных к многоклеточным? Этот вопрос нельзя считать в какой-то степени решенным, и приходится ограничиваться более или менее вероятными гипотезами.

Наиболее старая и очень распространенная среди зоологов гипотеза заключается в том, что переходными к многоклеточным формам были колониальные организмы, подобные колониальным жгутиковым. Среди этих организмов есть и такие, которые состоят из нескольких совершенно сходных клеток, без следов какой-либо клеточной дифференцировки (Gonium, Pandorina и др.). Такой организм можно рассматривать как колонию разделившихся, но не разошедшихся клеток. В таком случае предполагается, что сначала колонии состояли из одинаковых клеток, а затем возникла дифференцировка клеточных элементов.

В 70-х годах прошлого столетия Э. Геккель, использовав данные эмбриологии, и особенно работы русского зоолога А. О. Ковалевского, разработал теорию происхождения многоклеточных, получившую название теории гастреи.

Э.    Геккель — автор биогенетического закона (сформулированного им почти одновременно с Ф. Мюллером), по которому «онтогения представляет собой краткое повторение филогении»,— видел во всех стадиях дробления яйца повторение особенностей исчезнувших предков многоклеточных животных. Первый гипотетический одноклеточный (амебоидный) предок, соответствовавший стадии яйца, был назван цитея (Cytea). От него, по мнению Геккеля, произошли все голозойные организмы. Шаровидная колония амебоидных клеток (организмов) превратилась в единый организм — морею, которая соответствовала стадии морулы. Следующий гипотетический предок — бластея — возник в результате скопления студенистого вещества в центре (колонии) морей и распределения его клеток (членов колонии) по периферии. В эмбриональном развитии ему соответствует стадия бластулы. Гипотетическая бластея вначале передвигалась при помощи псевдоподий, которые позднее превратились в жгутики. Наконец, возникла гастрея путем впячивания передней стенки бластеи. Снаружи клетки гастреи продолжали нести жгутики, обеспечивающие ее движение. Внутренний слой клеток утратил жгутики и превратился в первичную кишку. Место впячивания дало первичный рот, при помощи которого кишечная — гастральная — полость сообщалась с внешней средой. В гастральной полости происходило переваривание пищи.

Наружный слой гастреи дал ее потомкам эктодерму, внутренний — энтодерму. Таким образом, по теории Геккеля, все многоклеточные животные, включая и губок, произошли от одной прародительской формы — гастреи. Они унаследовали от нее два первичных зародышевых листка — энто- и эктодерму — и первичный кишечник. Все ткани и органы много-клеточных позднее развились из этих образований. Кожные покровы и кишечник гомологичны у всех многоклеточных, так как имеют общее происхождение. Теория Геккеля завоевала многочисленных сторонников и долгое время господствовала в науке, но одновременно вызывала и справедливую критику.

Одним из серьезных оппонентов этой теории был И. И. Мечников. Его самыми существенными возражениями Геккелю были следующие: 1. Образование гаструлы путем инвагинации нельзя считать первичным, так как у наиболее примитивных многоклеточных (кишечнополостные, бескишечные турбеллярии) гаструляция происходит путем множественной иммиграции клеток в полость бластулы. 2. Образование первичного кишечника с полостным пищеварением не могло быть первичным, так как низшим многоклеточным в большой степени свойственно внутриклеточное пищеварение. 3. Процесс инвагинации в филогенезе не мог быть обусловлен ни физиологическими, ни экологическими причинами. И. И. Мечников предполагал, что предком многоклеточных животных (Metazoa) была колония жгутиковых. Первичный многоклеточный организм был однослойным и шаровидным (бластея, по Геккелю), покрытым жгутиками. Одни и те же клетки выполняли функции движения и поглощения пищи. После захвата пищевых частиц клетки теряли жгутики и уходили с поверхности во внутреннюю часть организма. Там происходило переваривание пищи, после чего клетки могли вновь возвращаться на поверхность и формировать новый жгутик. Таким образом произошло первичное, факультативное (временное) выделение наружного слоя клеток — кинобласта, имеющих функцию движения, и внутренней массы клеток — фагоцитобласта, занимающихся пищеварением. В результате эволюции это разделение закрепилось и образовался предок всех многоклеточных — паренхимелла, или фагоцителла (второе название применено И. И. Мечниковым позже).
Фагоцителла размножалась половым путем. Оплодотворенные яйца проходили полное равномерное дробление. Потомки фагоцителлы при оседании на дно и переходе к прикрепленному образу жизни дали ветвь, идущую к губкам. Плавающие фагоцителлы превратились в дальнейшем в первичных кишечнополостных, причем из фагоцитобласта у них сформировался первичный кишечник с ротовым отверстием. Часть потомков фагоцителлы перешла к жизни на дне; у ползающих форм тело сплющилось, возникла билатеральная симметрия, из них возникли первичные бескишечные ресничные черви.

Гипотеза И. И. Мечникова была основана на большом материале собственных исследований по эмбриологии низших многоклеточных (губок и кишечнополостных). Он впервые поставил важную проблему эволюции самого онтогенеза, изменения способов гаструляции и клеточной дифференциации у разных групп низших кишечнополостных. Он внес много нового в учение о первичных зародышевых листках и их эволюции.

Сравнительно недавно выдвинута еще одна гипотеза происхождения многоклеточности, называемая полиэнергидной или гипотезой целлюляризации. Автор ее —  ученый И. Хаджи. Сначала он считал предками многоклеточных животных многоядерных жгутиконосцев, с большим числом жгутиков, а позднее инфузориеобразные формы (инфузорий, до возникновения у них ядерного дуализма). От них, по мнению Хаджи, пошли две ветви животного мира — одна к современным инфузориям, другая к самым примитивным (по его мнению) многоклеточным— бескишечным ресничным червям (Acoela). И. Хаджи сравнивал строение инфузорий и бескишечных турбеллярий и нашел у них много внешнего сходства. Из этого он делает заключение, что органеллы простейших превратились в органы многоклеточных, при этом увеличение (умножение) количества ядер и последующее обособление около них плазмы (целлюляризация) привело к возникновению многоклеточности. У современных Acoela, по мнению автора, этот процесс еще не закончился, отчего энтодерма этих животных имеет состояние плазмодия. В действительности же это состояние синцития, отсутствие границ между клетками возникает у этих животных вторично, в процессе онтогенеза, причем далеко не у всех видов. В последнее время удалось подтвердить истинно клеточное строение Acoela; с помощью электронного микроскопа были обнаружены клеточные мембраны в их наружном эпителии.

Сравнительный анализ строения тела инфузорий и бескишечных турбеллярий показал, что истинных гомологий между этими группами организмов провести нельзя. Кроме того, весь эмбриологический материал находится в противоречии с этой гипотезой.

А. В. Иванов в 1968 г. опубликовал книгу «Происхождение многоклеточных животных», написанную на основе анализа большого фактического материала и критического обзора литературных данных. Он приходит к заключению, что наиболее убедительной гипотезой происхождения многоклеточных является гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова.

Предками многоклеточных (Metazoa), по-видимому, были гетеротрофные воротничковые жгутиконосцы (Craspedomonadina) из отряда протомонадных (Protomonadida). От шаровидной свободноплавающей колонии, состоящей из одинаковых жгутиконосцев, возникали более сложные, с большей интеграцией колонии. Первоначально размножение было бесполым, колония распадалась на отдельные клетки, которые затем превращались в новые колонии. Возникновение полового процесса привело к разделению клеток колонии на соматические и половые. Одновременно произошла дифференциация переднезадней оси колонии и определение ее переднего и заднего концов (полюсов). Радиальная симметрия колонии приобрела многолучевой характер.

Вначале половые клетки — гаметы — были одинаковыми и наблюдалась изогамная копуляция, а позднее произошла дифференциация мужских и женских гамет и возникла анизогамия. Оплодотворенное яйцо — зигота — начинало интенсивно делиться до тёх пор, пока не возникала новая колония, подобная бластуле.

Дальнейшая дифференциация колонии привела к ее превращению в самостоятельный организм, подобный фагоцителле. При этом произошло вначале временное, или факультативное, а затем постоянное обособление наружного слоя, или кинобласта, и внутреннего, или фагоцитобласта (по И. И. Мечникову). Образовавшийся организм — фагоцителла —размножался как половым, так и бесполым путем. Первый эмбриональный этап развития приводил к образованию однослойной свободной личинки. Вторым этапом было постэмбриональное развитие, которое заключалось в росте животного и дальнейшей дифференциации его клеток. При этом часть клеток уходила с поверхности личинки внутрь, образуя внутренний слой. Таким образом возникла двух-слойность фагоцителлы. Затем из соматических выделились половые клетки и возникла половая зрелость организма.

Дальнейшим этапом развития А. В. Иванов предполагает образование ротового отверстия на заднем полюсе фагоцителлы. Вначале ее амебоидные фагоциты подходили в любом месте к поверхности и захватывали пищевые частицы. Однако с возникновением переднего конца тела координированное биение ресничек кинобласта создавало скопление (концентрацию) пищевых частиц на заднем конце тела, в так называемом мертвом пространстве. Здесь возникает ротовое отверстие, через которое фагоцитам  легче захватывать пищу. Это обстоятельство согласуется с фактическим материалом и объясняет образование первичного рта у всех многоклеточных на заднем, вегетативном полюсе зародыша.

A.    В. Иванов считает губок и бескишечных турбеллярий наиболее близкими формами к исходному общему предку всех Metazoa — фагоцителле.

Губки перешли к сидячему образу жизни и очень рано отделились от общего ствола Metazoa. Их предками были, по-видимому, схожие с фагоцителлой организмы, у которых еще не было ни рта, ни кишечника. Поверхностный слой клеток (кинобласт) погрузился внутрь и стал выполнять вместо двигательной вододвигательную функцию, а внутренний слой стал наружным. Так произошло известное выворачивание слоев тела у губок. Однако их свободноплавающие личинки— паренхимулы — очень похожи на личинок низших многоклеточных — планулы — и на гипотетическую раннюю фагоцителлу.

Вторая ветвь развития идет к общему предку двухслойных животных, от которого затем произошли два типа — кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora). Вначале эти формы были плавающими. Прикрепленный образ жизни привел к формированию примитивных кишечнополостных, близких к гидроидным полипам, от которых позднее возникли кораллы и плавающие медузы. Гребневиков можно считать прямыми потомками примитивных плавающих двухслойных, сохранившими первичный способ передвижения за счет ресничек гребных пластинок, гомологичных кинобласту фагоцителлы.

Третья ветвь развития от фагоцителлы идет к бескишечным турбелляриям. Их формирование связано с переходом к ползающему образу жизни, что способствовало возникновению билатеральной симметрии, оформлению переднего и заднего концов тела и образованию рта. Последний возникает первоначально на заднем конце тела, а затем перемещается на брюшную сторону.

Таким образом, по теории А. В. Иванова, ресничные черви — турбеллярии, с одной стороны, и примитивные предки кишечнополостных и гребневиков, с другой стороны, отходят почти одновременно от поздней фагоцителлы, у которой уже имелся рот, но фагоцитобласт еще не эпителизировался (кишечник еще не сформировался). В дальнейшем эти группы развиваются в какой-то мере параллельно.

B.    Н. Беклемишев, который также разделяет гипотезу фагоцителлы И. И. Мечникова, обращает внимание на большое сходство (в главных чертах организации) взрослых гребневиков и турбеллярий с личинками кишечнополостных. Он объясняет это сходство общностью происхождения обеих групп (гребневиков и турбеллярий) от более или менее близких предков. По В. Н. Беклемишеву, гребневики и турбеллярий имеют укороченный жизненный цикл по сравнению с кишечнополостными. Он предполагает, что гребневики и турбеллярий развились из предков кишечнополостных путем неотении, т. е. из их личиночных форм, перешедших к прогрессивной эволюции. Дальнейшее развитие этих групп шло в некоторой степени параллельно, или конвергентно, что проявляется в сходстве строения (симметрии) нервной системы и в образовании аборального статоциста. Однако гребневики формировались как планктонные (за редким исключением) формы, а турбеллярий — как донные. Вследствие ползания по дну у них возникла билатеральная симметрия.

Проблема происхождения многоклеточных и филогенетических связей между низшими многоклеточными — губками, кишечнополостными, гребневиками и турбелляриями — очень сложна. Ее нельзя считать полностью разрешенной. Для этого требуются новые данные по сравнительной цитологии, эмбриологии, физиологии указанных групп, с применением новейших методов исследования, таких, как электронная микроскопия и др.