Эмбриональное развитие многоклеточных животных

Подцарство Многоклеточные

Весь процесс, от начала развития оплодотворенного яйца до начала самостоятельного существования нового организма вне тела матери (при живорождении) или по выходе его из оболочек яйца (при яйцеродности), называют эмбриональным развитием.

Дробление яйца

Эмбриональное развитие начинается с дробления — митотического деления яйцевой клетки последовательно на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток.

Вместе с увеличением числа клеток происходит процесс дифференцирования клеток и частей зародыша. Процесс дробления происходит неодинаково у различных животных. Это зависит прежде всего от типа строения яйца, определяемого степенью нагруженности его питательным материалом — желтком.  Различают следующие 4 типа дробления: полное равномерное, полное неравномерное, дискоидальное и поверхностное.

Полное равномерное дробление наблюдается у животных, имеющих гомолецитальные яйца, например у многих иглокожих, кишечнополостных и др.

При полном равномерном дроблении яйцо сначала делится на две одинаковые по величине клетки, называемые бластомерами. При этом первая борозда дробления проходит меридионально через оба полюса яйца (анимальный и вегетативный), т. е. через главную ось яйца.

Затем каждый из двух бластомеров разделяется на две равные клетки, и вторая борозда дробления также проходит меридионально, но перпендикулярно первой. В результате получается зародыш, состоящий уже из четырех бластомеров, прилегающих один к другому подобно долькам апельсина. Третье деление заключается в том, что каждый из четырех бластомеров делится надвое, но это деление происходит в плоскости, перпендикулярной первым двум, т. е. третья борозда дробления проходит экваториально по отношению к полюсам яйца: получается стадия восьми бластомеров, расположенных по четыре друг над другом. Дальше дробление продолжается, причем обычно синхронно делятся все бластомеры и направление борозд деления (меридиональное и экваториальное) чередуется. Так получается стадия 16, 32 и т. д. клеток.

Таким образом, при полном и равномерном дроблении яйцо делится нацело и на одинаковые по размерам клетки. Такой тип дробления имеется у яиц с очень небольшим количеством желтка.

Полное неравномерное дробление наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца со сравнительно небольшим количеством желтка. Хорошим примером неравномерного дробления может служить дробление яиц лягушек. В телолецитальных яйцах амфибий ядро более или менее смещено к анимальному полюсу, а желток в большей степени сосредоточен в вегетативной части яйца.

Первые две борозды дробления яйца лягушки проходят также через полюсы яйца, т. е. меридионально, и последовательно разделяют яйцо на два, а затем на четыре одинаковых по размерам бластомера. Третье деление, происходящее в плоскости, перпендикулярной первым двум, происходит не строго экваториально, а борозда смещена к анимальному полюсу. Это объясняется тем, что вегетативные части каждого из четырех бластомеров (светлые на рисунке) содержат больше желтка, а их ядра смещены к анимальному полюсу. Положение ядер в клетке определяет положение борозды деления. В результате получается стадия из восьми неодинаковых бластомеров: четырех более мелких — анимальных и четырех более крупных — вегетативных. Далее поочередно следуют деления в меридиональном и экваториальном направлениях. Получаются стадии 16, 32 и т. д. бластомеров, но при этом клетки анимального полюса заметно мельче клеток вегетативного полюса. Это различие тем сильнее выражено, чем больше желтка содержат телолецитальные яйца. Например, у гребневиков дробление настолько неравномерно, что в результате его очень крупные бластомеры — макромеры — вегетативного полюса резко отличаются от очень мелких микромеров анимального полюса.

При полном равномерном или неравномерном дроблении, при увеличении числа клеток внутри зародыша обычно образуется полость между бластомерами вследствие неполного прилегания их друг к другу. Эта полость вначале сообщается с внешней средой, а затем по мере увеличения числа клеток при последующих делениях оказывается замкнутой. В результате образуется бластула, представляющая собой замкнутый пузырек. Стенка этого пузырька состоит из одного слоя клеток, образующих бластодерму, а внутри его имеется полость — бластоцель, или первичная полость. Однако у многих животных вследствие плотного прилегания бластомеров друг к другу полости внутри зародыша не образуется и бластомеры образуют плотный комок клеток. В таком случае стадия бластулы заменяется стадией морулы.

Яйца, перегруженные желтком, испытывают неполное дробление. Как указывалось, различают две формы частичного дробления — поверхностное и дискоидальное.

Дискоидальное дробление наблюдается у птиц, пресмыкающихся и некоторых беспозвоночных животных. У телолецитальных яиц желтка в яйце очень много, отчего ядро с цитоплазмой занимают очень небольшую часть яйца на анимальном полюсе. Деление ядра и прилегающей цитоплазмы не распространяется на всю массу желтка, а ограничивается небольшим участком на анимальном полюсе яйца. Путем ряда последовательных делений ядра и плазмы на анимальном полюсе образуется дисковидная пластинка из клеток, лежащих на недробленой массе желтка. Этот диск из клеток носит название зародышевого диска. Отсюда название — дискоидальное дробление. Далее между зародышевым диском и желтком образуется полость, и такая стадия соответствует стадии бластулы.

Поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых и многих других членистоногих. Полное дробление таких яиц невозможно вследствие наличия большого количества желтка. При дроблении центролецитальных яиц ядро, находящееся в центре яйца, делится несколько раз. Дочерние ядра по цитоплазматическим тяжам, связывающим центральный околоядерный участок плазмы с периферическим, мигрируют к поверхности яйца. Деление ядер продолжается, и они располагаются в периферическом слое плазмы, которая разделяется на участки, соответствующие бластомерам. В результате получается стадия бластулы, бластодерма которой образована поверхностным слоем клеток, окружающих массу желтка.

Рассмотренными способами дробления не исчерпывается все разнообразие их в животном мире.

У ряда животных (у круглых червей и др.) имеет место очень измененное, хотя и полное, но неправильное дробление. При полном (равномерном или неравномерном) дроблении расположение бластомеров относительно друг друга может быть различным, что не зависит уже от количества желтка в яйце.

В этом отношении различают два типа дробления: радиальное и спиральное.

Радиальное дробление свойственно большим группам животных, например всем иглокожим, всем хордовым и еще некоторым другим мелким группам, если у данного вида дробление полное, а не дискоидальное. Приведенные выше два примера: полного равномерного дробления и неравномерного дробления яиц — представляют собой в то же время примеры радиального дробления. В обоих случаях после третьего (экваториального) деления на 8 бластомеров каждый из четырех анимальных бластомеров располагается непосредственно над вегетативным.

Спиральное дробление присуще кольчатым червям, моллюскам и многим другим беспозвоночным. У них имеет место полное дробление, но оно происходит иначе.

Борозды дробления бластомеров проходят не меридионально и не экваториально, как при радиальном дроблении, а косо , под углом 45° как к главной оси яйца (или меридиану), так и к экватору. Борозды двух последующих дроблений проходят под прямым углом друг к другу, но опять таки под углом 45° к меридиану и к экватору.

В результате анимальные бластомеры смещаются и располагаются не над вегетативными, а между ними. То же происходит и при последующих делениях. Такой тип дробления получил название спирального.

Образование двухслойной стадии - гаструлы

Описывая выше дробление яйца, мы проследили развитие зародыша до стадии бластулы — однослойного пузырька, стенка которого состоит из одного слоя клеток — бластодермы, а внутри имеется полость — бластоцель. Следующим этапом в эмбриональном развитии будет возникновение двухслойной стадии, или стадии гаструлы, состоящей из двух зародышевых листков, или двух слоев клеток: наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы. Первоначально этот процесс был исследован на позвоночных животных. Наблюдавшийся при этом способ образования гаструлы получил название инвагинации или впячивания.

При образовании гаструлы путем инвагинации клетки бластулы, расположенные вблизи анимального полюса, продолжают размножаться и образуют небольшое впячивание в бластоцель. Это впячивание все увеличивается и может полностью вытеснить полость бластулы, или эта полость частично сохраняется.

Получающаяся гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между этими слоями может сохраняться остаток бластоцеля — полости бластулы. Образовавшаяся путем впячивания полость называется гастральной или полостью первичного кишечника. Она сообщается (в месте впячивания) с внешней средой при помощи отверстия, называемого бластопором или первичным ртом.

Гаструляция у различных животных происходит не только путем инвагинации, но и иными способами.

Особенно разнообразны способы гаструляции у кишечнополостных, впервые изученные И. И. Мечниковым. Наиболее примитивным из них можно считать образование гаструлы путем иммиграции. Двухслойность развивается вследствие активной миграции клеток бластодермы внутрь бластоцеля. Если клетки мигрируют только с одного вегетативного полюса, то такую иммиграцию называют униполярной, а если со всей поверхности бластулы — мультиполярной. Последняя наблюдается у медузы Solmundella, но этот способ гаструляции редок. Мигрировавшие клетки заполняют бластоцель, а позднее образуют внутренний слой — энтодерму. Бластопора при иммиграционной гаструле не возникает, он образуется (прорывается) у личинки позднее.

Гаструляция происходит также путем деляминации, или расслоения. Так, у медузы Geryonia на стадии 32 бластомеров каждый из них подразделен на наружный слой — эктоплазму и внутренний слой — эндоплазму. Их дробление происходит параллельно поверхности целобластулы, при этом наружный слой как бы расслаивается. За счет эктоплазмы бластомеров образуется наружный слой клеток — эктодерма, а эндоплазма образует внутренний слой клеток — энтодерму. Деляминация наблюдается и при расслоении наружного слоя клеток морулы на наружный — эктодерму и внутренний — энтодерму. Последний из основных способов гаструляции называется эпиболией или обрастанием. Он заключается в обрастании более крупных, с большим содержанием желтка, медленно делящихся бластомеров — макромеров — более мелкими и быстро делящимися бластомерами — микромерами. Бластопор при этом также развивается много позднее. Эпиболия наблюдается у червя бонелии и др.

Часто гаструляция осуществляется сочетанием перечисленных выше способов и называется в таком случае смешанной. Все способы гаструляции разобраны более подробно в соответствующих разделах, посвященных размножению кишечнополостных и гребневиков.

Развитие третьего зародышевого листка - мезодермы

У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных) эмбриональное развитие не идет далее образования двух зародышевых листков — эктодермы и энтодермы. В таком случае взрослые животные, как это мы увидим ниже, сохраняют двухслойный тип строения. Но у всех прочих многоклеточных происходят закладка и развитие третьего, среднего зародышевого листка, или мезодермы, располагающегося между эктодермой и энтодермой.

Закладка и образование мезодермы у различных животных происходят неодинаково. Существуют два основных способа образования мезодермы, свойственные определенным большим группам животных — телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ образования мезодермы происходит следующим образом. Еще до образования гаструлы, на 64-клеточной стадии, одна из клеток зародыша представляет собой зачаток будущей мезодермы. Вначале эта клетка делится на два телобласта, которые помещаются между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора. Затем каждый из телобластов отделяет от себя группы мелких клеток, образующих по бокам бластопора две мезодермальные полоски. Это и есть два зачатка третьего зародышевого листка, или мезодермы, расположенных между энтодермой и эктодермой.

Телобластический способ образования мезодермы наблюдается у животных со спиральным типом дробления: кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и некоторых других. У этих животных из бластопора или его части формируется рот взрослых форм, за что их выделяют в подраздел первичноротых (Protostomia).

Энтероцельный способ образования мезодермы происходит иначе. На стадии гаструлы среди клеток энтодермы дифференцируются по бокам две полоски. На стадии поздней гаструлы полоски клеток образуют карманообразные выпячивания в сторону бластоцеля. Эти выпячивания отшнуровываются от энтодермы и располагаются между энтодермой и эктодермой в виде парных мешочков. Клетки, составляющие стенки этих мешочков, и есть клетки мезодермы, а полости мешочков — зачатки будущей вторичной полости тела, или целома.

Таким образом, в тесной связи с развитием мезодермы находится и процесс образования полости тела.

Энтероцельный способ образования мезодермы свойствен животным с радиальным дроблением: хордовым, иглокожим и некоторым другим. У них рот никогда не развивается из бластопора, а возникает вторично путем впячивания эктодермы на стороне, противоположной бластопору. Бластопор у них или зарастает, или из него образуется анальное отверстие. Эти группы животных выделяют в подраздел вторичноротых (Deuterostomia).

В дальнейшем развитии зародышей животных зачатки различных тканей и органов закладываются из клеток одного из трех зародышевых листков — эктодермы, энтодермы или мезодермы.

Из эктодермы развиваются покровы с их производными: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных животных, органы чувств, нервная система, эпителий передней и задней кишки.

Из энтодермы развивается прежде всего эпителиальная выстилка средней кишки, а также железы кишечника, у некоторых низших много-клеточных — нервная система.

Из мезодермы развивается большая часть внутренних органов: мускулатура, скелет позвоночных и иглокожих животных, выделительные органы, различные части полового аппарата и т. д.

Подробнее процессы образования мезодермы и возникновения вторичной полости тела (телобластическим и энтероцельным способами), а также все особенности постэмбрионального развития излагаются в соответствующих разделах настоящего курса.