Семейство эрнандиевые (Hernandiaceae)

КЛАСС МАГНОЛИОПСИДЫ, ИЛИ ДВУДОЛЬНЫЕ (MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)

Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

Порядок лавровые (Lauralos)

Семейство эрнандиевые (Hernandiaceae). Близкое родство с лавровыми имеет небольшое, но очень своеобразное семейство эриаидиевых. Оно включает всего 4 рода и до 70 видов, распространенных в тропических областях Старого и Нового Света. Семейство естественно подразделяется па два довольно обособленных подсемейства, каждое из двух родов: эрнандпевые (Hornamlioidoae) с родами эриандия (Hernandia) и иллигера (Illigora) и гирокарповые (Gyrocarpoidcae) с родами ги-рокарпус (Gyrocarpus) и спараттаптелиум (SparaUanlheiimn), иногда рассматриваемые как самостоятельные семейства. Различия их касаются не только признаков соцветий, цветков, способа раскрывания пыльников, формы рылец, строения зародыша, величины пыльцевых зерен, структуры устыгчного аппарата, присутствия или отсутствия железистого опушения и цистолитов, строения древесины и числа хромосом (у оршшдиевых п --- 20, а у гирокарповых п —- 15), по и химизма растений (способность к синтезу флавоиоидпых соединений). Обе группы, очевидно, очень рано дивергировали от общего предка, и вполне возможно, что дальнейшие исследования приведут к необходимости рассматривать их как самостоятельные семейства.

Все виды этого семейства — древесные растения. Среди них ость вечнозеленые деревья (эриандия) высотой до 35 м, иногда с небольшими досковидными корнями, листопадные деревья (гирокарпус), часто с толстым, вздутым стволом (бутылочные деревья), с мягкой белой древесиной и топкой гладкой корой, лианы (иллигера, спараттаптелиум) длиной до 20— 24 м, взбирающиеся на деревья с помощью усиковидных черешков листьев (иллигера) или боковых укороченных побегов (енараттапте-лиум), иногда безлистных и крючковидпо изогнутых, прямостоячие или лазящие кустарники. Листья очередные, цельные, иногда щитовидные (эриандия), 3—5-лопастпыо (гирокарпус) или палъчатосложпые (иллигера), паль-чатопервпые или иеристонервиые, без прилистников. У видов подсемейства эрпапдие-вых имеются многоклеточные железистые волоски. Крючковидно изогнутые волоски па верхней поверхности листьев у иллигеры мадагаскарской (Illigera madagascariensis) цепляются за опору при касании и, очевидно, служат для фиксации положения вьющихся по-

богоп. В листьях и стеблях имеются секреторные клетки с эфирными маслами, иногда со слизью (зрнандия); присутствие цистолитов у гирокарповых отличает их но только от ;>р-наидиевых, по и от всех других представителей итого порядка. Устьица с 2 побочными клетками (подсемейство орпапдиовьтх) или без них (подсемейство гирокарионых), Членики сосудов с простой перфорацией, поровостъ боковых стенок обычно очередная.

Цветки орнаидиевых мелкие, собраны в пазушные или редко верхушечные соцветия, обоеполые (иллигера и епараттантелиум), однополые и однодомные (эрпапдия) или роже полигамный (гирокярпус), 3—5-члештые (рис. 80). Околоцветник не дифференцирован на чашечку и венчик, из 4—10 членов, расположенных В 2 Круга ИЛИ рОЖС Я 1 Круг, СВОбоДЫХ,IX или сросшихся у основания, иногда неравных (ги-рокарпус), Тычинки в одинаковом числе с .внешним кругом околоцветника или их мопьнте (ги-рокарпус и епараттантелиум). Тычиночные нити часто у основания с парными или одиночными нектарными железками, которые рассматриваются как рудиментарные боковые тычинки первоначального пучка из 3 тычинок (сходство с мошшиевыми и лавровыми). Пыльники 2-птездньте, вскрываются латеральпо или иптрорзпо 2 клапанами. Пылъцевыо зерна беаапертурпыо, мелкошиповатые, у представителей подсемейства эрнапдиевых сходныо с пыльцой рода леумус из семейства монимпс-вых, а у представителей подсемейства гирокарповых болое сходные с пыльцой лавровых. Иллигера сулавесская (Illigera coJebica) замечательна л о п о ст к о в и д и ы м и тычинками, красные нити которых, улиткообразно закрученные в бутоне, уплощены и при цветении более ■чем в два раза длиннее околоцветника. Стаминодии чередуются с тычинками или отсутствуют. Наиболее просто устроен цветок у видов онараттаптолиума, который .тшшеп как нск-тариых железок на тычиночных нитях, так и стаминодиев. Большинство цветков опадает рано. Гинецей образован одним плодолистиком; завязь нижняя, одпоглоздная, с одним висячим апатроппым семязачатком. Столбик желобчатый со щитовидно расширенным рыльцем (иод-семейство зрпандневых) или рыльце головчатое и столбик пожелобчатий (подсемейство гиро-карповых). Раздельнополость, нектар, выделяемый железками, аромат цветков, очевидно, указывают па опыление эрнапдиевых насекомыми. Вместе с тем у подсемейства гирокарповых не исключена и анемофилия.

Плоды сухие, пераскрывающиеся, с продольными ребрами, иногда крылатые. У эр-папдии плод длиной 1—4 см заключен в разрастающуюся вздутую сочную куиулу с отверстием на верхушке (рис. 80), которая может достигать 5,5 см (Hernaiidia guianensis) и даже 7—10 см (Н. rostrata). У ряда видов купула ярко окрашена в красный, желтый или черный цвет и, очевидно, привлекает животных, которые распространяют семена этих растений. У плодов некоторых видов приречных и прибрежных лесов купула зеленоватая, белая или кремовая, а верхушка плода плотно прилегает it отверстию купулы, образуя закрытую воздушную камору, которая придает плавучесть плодам в речной или морской воде. У гиро-карпуса и иллигеры плоды крылатые. У первого рода они с длинными (до 13,5 см) верхушечными крыльями (рис. 80), которые, по мнению немецкого ботаника К. Кубицки (1969), представляют собой особые образования, развившиеся в результате активности меристемы в основании более крупных боковых долей околоцветника, а не разросшиеся доли охсоло-цветника, как обычно считают. Эти растения цветут и плодоносят в безлистном состоянии. Благодаря хсрыльям свисающие вниз плоды могут переноситься ветром па расстояние до одной мили. Масса плодов гирокарпуса американского (Gyrocarpus am.ericar.ius) сдувается в реки и моря и переносится морскими течениями на большие расстояния. Плоды с обломанными крыльями могут плавать по крайней мере два месяца без потери семенами всхожести. Губчатая семенная кожура обеспечивает плавучесть. У иллигеры веретеновидные плоды снабжены 2—4 широкими боковыми крыльями длиной до 4,5 см, образованными разрастающимися ребрами завязи, причем 2 из них крупные, а остальные намного уяхе (рис. 80). У видов спараттантелиума плоды серебристобелые или желтоватые (редко черно-бурые), длиной 1,1—2,9 см, лишены крыльев (рис. 80).

Карта 8. Ареал рода орнаидпя.

Семена без эндосперма, с крупными оочными семядолями; они мясистые, гладкие или руминироваппые у подсемейства эрхгапдиевых, листовидные и свернутые у подсемейства гирокарповых (рис. 80).

Род эрнандия включает около 25 видов, распространенных в тропической Африке, на островах Индийского океана, в Южной и Юго-Восточной Азии (на север до Тайваня и островов Рюкю и Бонин), в Меланезии, Северо-Восточной Австралии и тропической Америке (карта 8). Большинство видов произрастает в тропических низинных и горных влажных лесах, обычно ие выше 700 м, во внутренних районах иногда поднимается до 1500 м над уровнем моря; некоторые виды приурочены к морским побережьям. К их числу принадлежит эрнандия кувшипколистпая (Ног-nandia nyxnphaeifolia) — дерево высотой до 20 м, с крупными щитовидными листьями на длинных черешках, которое можно встретить на песчаных пляжах, па коралловых известняках, особенно в зоне баррингтонии (Barring-tonia), редко в лесах вблизи моря — от Полинезии до Восточной Африки (рис. 80). Из-за его черных плодов в белых или зеленоватых купулах это растопив называют «Джок в коробке», Сочные купулы вместо с плодами поедают летучие мыши. Плоды распространяются также морскими точениями. Купула и мезо-карпий обычно разрушаются при плавании. Однако плавучесть обеспечивается рыхлой, содержащей воздух семенной кожурой. Плоды плавают довольно долго, по крайней море 68 суток, но сколько времени семена сохраняют всхожесть, ие установлено. Это растение было обнаружено па острове Кракатау уже через 3 года после сильнейшего извержения вулкана в 1883 г., уничтожившего всю растительность. Эрнандия Вуарона (Н. voyronii), один из наиболее примитивных видов этого рода,— растение сезонных лесов Мадагаскара. Деревья высотой до 20 м, с очень ароматной корой, древесиной и плодами’, при наступлении сухого сезона сбрасывают листья. Растение цветет и плодоносит в безлистном состоянии. Особенный вид плодам придают два крупных неравных разрастающихся нрицвотпичка, окружающих крупный плод (длиной до 12 см). Местные жители называют это растение «газомал апой» или «газомалангой», и оно выделяется иногда в отдельный монотипный род газомала-иия (Ilazomalania). Древесина очень легкая, устойчивая к термитам, легко поддается обработке, одна из ценнейших иа Мадагаскаре; ее используют для изготовления досок, мебели, весел, а также пирог, которые туземцы выдалбливают из единого ствола. Газомалапга считалась исключительной собственностью древних вождей племени сакалава, и только с их разрешения туземцы могли срубить дерево и построить пирогу. Древесина применялась для гробов усопших вождей племени и в погребальных обрядах.

Легкая и мягкая древесина других видов эрнаидии (Ы. nymphaeilolia, II. sonora) используется для изготовления каноэ, мебели, музыкальных инструментов, деревянной обуви. Кора орпапдпй содержит алкалоиды. Некоторые виды применяются в народной медицине. Из-за красоты листвы эрнандия кувппшколистная культивируется как декоративное растение.

Год иллигора состоит примерно из 30 видов. Большинство их произрастает в тропических и отчасти субтропических областях Азии — от островов Рюкю (Паисей) и Южного Китая до Новой Гвинеи, 2 вида известны в тропической Африке и 1 — па Мадагаскаре. Это растения влажных и сухих лесов, редколесий и саванн, кустарниковых зарослей. Иногда они поднимаются в горы до 3300 м над уровнем моря (Illigora cordala к Юньнани).

Год гирокарпус насчитывает 3 вида. Гирокарпу с хабабский (Gyrocarpus hababensis) ограничен Восточной Африкой и встречается в пустынных областях Эритреи. Гирокарпус ят-рофилиептый (G-. jatrophifolius) растет в Центральной Америко (от Мексики до Коста-Рики) во влажных и сухих лесах, а также в колючих