Семейство монимиевые (Monimiaceae)

КЛАСС МАГНОЛИОПСИДЫ, ИЛИ ДВУДОЛЬНЫЕ (MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)

Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

Порядок лавровые (Lauralos)

Семейство монимиевые (Monimiaceae). Одно из наиболее интересных семейств тропических растений моиимиевые обязано своим названием роду монимия (Monimia), который был описан в начале прошлого столетия с Маскареиских островов. Род назван в честь прекрасной Молимы, покорившей своей красотой царя Митридата и послужившей прообразом героини трагедии «Митридат» известного французского драматурга XVII в. Жана Расина.

Семейство объединяет около 35 родов и, вероятно, не менее 450 видов, распространенных в тропиках и субтропиках главным образом южного полушария. Моиимиевые произрастают в тропической Америке, доходя иа север до Мексики, а на юге встречаясь в Чили и Патагонии (45° 30' южной широты), кроме того, в Индокитае, на островах Малдй-ского архипелага и Океании, в Новой Каледонии, в Восточной Австралии и Новой Зеландии, иа островах Индийского океана (Шри-Ланка, Мадагаскар, Коморские и Маскарепские острова), а также в маториковой части Африки (карта 6). Большинство родов приурочено к Старому Свету и особенно к Южной и Юго-Восточной Азии и островам Океании. Многие роды эндемичны для отдельных островов и включают всего один или несколько видов. Наибольшее число видов монимиевых принадлежит родам сипаруна (Siparuna) и моллинедия (Mollinedia), которые произрастают в тропической Америке.

Это семейство объединяет исключительно древесные растения — от кустарничков высотой но более 30 см (кибара олеандролистмая — Ki-imra noriil’olia на Новой Гвинее) и низких приземистых кустарников горных лесов, высота которых не превышает 1 м (новогвинейская анегашпера альпийская — Sleppml.hera alpina), до крупных деревьев высотой около 50 м и диаметром ствола до 2,5 м, слагающих полог леса (атеросперма мускусная — AUierosporma mo-sclmluiu в Австралии и Тасмании). У некоторых видов имеются досковидиые коря и (лаурелия новозеландская — Lnurolirt novne-zelandiae). Среди монимиовых встречаются также древесные лианы (например, виды пальмерии — Ра1-meria), а один из бразильских видов сипаруны (Sipai'uim иапноп Losa) — ползучий кустарник.

Большинство представителей семейства — вечнозеленые кустарники или невысокие деревья с, ароматной корой и обычно с супротивными простыми, дольными, ароматными, кожистыми листьями, часто с зубчатым или пильчатым краем. Некоторые виды сииаруиы и мол-липодии — листопадные растеиия. Многие мол-линедии имеют почки с крупными почечными чошуями. Членики сосудов монимиовых от длинных до очень длинных, часто с очень косыми перфорационными пластинками; перфорация обычно лестничная, с 10 и болоо перекладинами, реже простая.

Мояимиевые — типичные обитатели влажных вечнозеленых низинных и горных тропических и субтропических лесов. Они поднимаются л горы до 3000 м над уровнем моря, предпочитая влажные затененные местообитания, берега рок. Лишь очень немногие виды; приспособились к жизни в засушливых условиях — в сухих лесах, саваннах, на открытых солнечных склонах, па прибрежных носках. Монимиовые обычно растут в подлеске, реже в нижнем древесном ярусе, а такжо в зарослях кустарников на влажных местах. Однако некоторые виды участвуют в сложении верхнего древесного яруса.

Цветки у большинства монимиовых однополые (за исключением А родов), нередко мелкие и невзрачные. Иногда они одиночные, обычно же собраны в верхоцветные соцветия, часто в кистях или метелках, в пучках. У многих монимиовых, произрастающих в тропическом -чесу на Мадагаскаре, наблюдается каулифлория. У видов тамбуриссы (Tambourissa) соцветия возникают на стволе или па стволе и крупных ветвях. У тамбуриссы Перье (Т. perrieri) и декаридсндрона (Docarydemlron) они особенно обильны в основании ствола, который у последнего клубневидно вздут. Замечательной особенностью цветка многих монимиевых является наличие болов или мопео вогнутого чашевидного или кувшинчатого цветоложа (гипаытия), несущего на внутренней поверхности тычинки или плодолистики. После цветения оно часто разрастается и становится мясистым, напоминая гишштий розовых или сикоиий фикусов. Форма цветоложа очень изменчива у различных представителей семейства. У одних видов цветоложе плоское, расширенное, как диск, и на нем помещаются тычинки или плодолистики. У других — ото чашевидное, колокольчатое или даже мешковидное образование, внутри которого заключены тычинки или плодолистики. Нередко на верхушке остается узкое отверстие или пора, через которую осуществляется сообщение «с полостью» цветка. Лишь у немногих видов цветоложе развито слабо. Тычинки и плодолистики в цветках обычно многочисленны, реже их но нескольку или всего по одному. Мужекио цветки с сидячими тычинками или снабженными короччшми нитями, у некоторых родов в основании с двумя желёзками. Двугиездпыо тычинки вскрываются продольной или поперечной щелыо или клапанами, откидывающимися от основания к верхушке. Оболочка пыльцевых зерен без-апертуриая, реже одно- или дпухбороздная. Плод состоит из многочисленных пераскрываю-щихся орошковидных или костянковидных плодиков, расположенных на цветоложе или внутри разрастающегося гишштия. Реже плодиков несколько или всего одни (ксималос — Xyinu-Jos, ряс. 73). В каждом плодике имеется одно семя с обильным маслянистым зндоспормом и с маленьким или сродной величины зародышем.

Длительный путь эволюции, пройденный мо-пимиевьши, привел к поразительному разнообразию их морфологических признаков, которое выделяет эту группу среди многих семейств цветковых растений. По строению цветка, древесины, узла, пыльцевых зерен это долиморфноо семейство ботаники обычно делят иа 4 подсемейства— гортониевых (Hortonioideae), мопи-миевых (Monimioideae), атороснермовых (Athc-rospermatoideae) и сипаруновых (Siparunoi-deae), представляющих собой крупные эволюционные линии. Иногда этим подсемействам придают ранг самостоятельных семейств. У видов гортониевых и монимиевых пыльники вскрываются щелыо, а семязачаток висячий, с микропиле, направленным вверх, тогда как у представителей атероспермовых и сипаруио-вых пыльники открываются клапанами, а семязачаток прикрепляется к базальной части полости плодолистика, с микропиле, ориентированным вниз. Наиболее примитивное строение древесины имеют гортоииевъте, наиболее специализированная древесина у видов сипаруновых. У молимиовых сердцевинные лучи широкие, в отличие от атероспермовых, у которых они сравнительно узкио.

Род гортония (Hortonia), составляющий отдельное подсемейство,— самый примитивный представитель семейства монимиевых. Ои содержит всего 2 вида, эндемичных для острова Шри-Ланка; они растут в горпьтх лесах па высоте 700—2300 м над уровнем моря. Подсемейство монимиевых насчитывает 24—25 родов, которые распространены по всему ареалу семейства, за исключением острова Шри-Ланка, и принадлежат 3 трибам. 'Род гедикария (Hedy-сагуа), самый примитивный представитель этого подсемейства, относится к трибе гедикарие-вых (Hedycaryeae). Виды гедикарий (их 25) распространены в Восточной Австралии и Новой Зеландии, иа Соломоновых островах, в Новой Каледонии, иа островах Фиджи и Самоа, причем наибольшее число видов сосредоточено в Новой Каледонии. Цветки гедикарий, как и других родов этой трибы, имеют плоское дисковидпое цветоложе.

Род ксималос с 1—2 видами, распространенными в тропической и Южной Африке, имеет всего один плодолистик с толстым сидячим рыльцем и выпуклой завязью, из которого развивается сочньгй оранжевый или красноватый плодик (рис. 73).

Род моллииедия, насчитывающий 90—95 видов, относится к трибе моллинедиовых (Molli-nedieao), включающей 11 родов. Виды молли-недий — типичные обитатели влажных лесов тропической Америки. Редко они встречаются в сухих лесах и зарослях колючих кустарников или иа прибрежных песках. К моменту созревания рылец околоцветник женских цветков,, сросшийся в основании, кольцеобразно отделяется вместе с верхней частью цветоложа от остальной части цветка и отваливается как колпачок (калиптра). При опадении калиптры гинецей, ранее скрытый в полости цветолож», освобождается, что делает его доступным опылителям. Развивающиеся плодики расположены открыто па цветоложе. Опадение калиптры наблюдается также у других растении этой трибы.

Заслуживает упоминания монотипный мадагаскарский род эфиипштдра (Ephippiandra) — низкий кустарник, высотой 3—4 м, с мелкими супротивными цельпокрайними листьями, похожий на мирт (рис. 73). Чашевидный гншш-тий мужского цветка у офинпшшдры во время цветения разрывается на 4 примерно одинаковые лопасти, иа внутренней стороне которых симметрично расположено обычно по 3 тычинки, сидячие, со слившимися па верхушке пыльниками, вскрывающиеся поперечной щелыо. Мелкие, величиной с горошину, овальные, черные, сочные плодики, развивающиеся после опадения калиптрвт, сидят иа красном блюдценид-пом мясистом цветоложе. Каждый плодик, как желудь в плюске, окружен в основании усеченной «чашечкой» (купулой) и очень похож на плод лавровых.

Некоторые виды кибары. (Kibara), стешн-теры (Sloganlliera) и антобембикса (An.th.obom-bix), произрастающие в лесах Новой Гвинеи,— «муравьиные» (мнрмекофилыше) растения, в полых стеблях которых охотно селятся муравьи. В стеблях антобембикса и кибары, кроме муравьев, были обнаружены также лож-нощитовки, мелкие паразитные насекомые (из подотряда кокцид), самки и личинки которых сосут соки растений.

Одно из интересных растений этого семейства — род тамбурисса (Tambourissa) — принадлежит трибе монимиевых (Monimieae), охватывающей (3 родов. У всех представителей плодики заключены в пшаитий. Цветки тамбурмс-сы, особенно женские, и «ложные плоды» удивительно напоминают сикоиии фикусов. Многочисленные плодолистики почти полностью погружены в мякоть гипатия, который после цветения сильно разрастается. У некоторых видов «плод» достигает в диаметре 15 см. «Яблоком Жако» (серый попугай тропических лесов экваториальной Африки) или «обезьяньим яблоком» называют его на Мадагаскаре местные жители. При созревании плодиков гипаитий разрывается сверху вниз на 4—б лопастей, которые отгибаются звездообразно назад, и тогда на ярко окрашенной в оранжевый или красный цвет мякоти хорошо видны погруженные в нее в большом количестве плодики — черные, блестящие, твердые, с красным (или оранжевым) мясистым, выростом, напоминающим сочные придатки (ариллоиды) семян. Плодики хорошо выделяются на фоне яркой мякоти, привлекая распространяющих их животных.

Сочную часть околоплодника поедают птицы. При созревании тычинок гипаитий мужских цветков разрывается также па 4 — б лопастей, которые, отгибаясь назад, открывают многочисленные тычинки, расположенные беспорядочно на внутренней поверхности гипантня. Виды тамбуриссы, вечнозеленые деревья высотой до 30 м, кустарники или древесные лиаиьг, распространены главным образом па Мадагаскаре (21 вид из 27), а также па Коморских и Маскаронскпх островах. Па Мадагаскаре в горных лесах среднего пояса они входят в состав верхнего древесного яруса. Тамбурисса изящная (Т. gracilis) растет в кустарниковых зарослях из видов вересковых и сложноцветных. Тамбуриссу называют «барабанным» деревом («Bois de Tambour», от франц. tambour — барабан). На Маскаренских островах аборигены используют полые стволы тамбуриссы для изготовления там-тамов, барабанов, а также ульев.

Монотипный род лшекартия (Hennecarlia) в Парагвае и Бразилии — невысокий двудомный пли однодомный кустарник или деревце с крупными мужскими кистевидными соцветиями и одиночными пазушными женскими цветками (рис. 73). Многочисленные тычинки (40—60) тесно скучены на дисковидном цветоложе; они сидячие, со щитовидными пыльниками и грибовидным связником. Пыльник вскрывается щелыо, отделяющей его верхнюю часть, как крышечку, от нижней блюдцевидной части. На верхушке гипантия в женском цветке имеется 5 коротких, мясистых, имитирующих рыльца выростов цветоложа. Огги снабжены мелкими сосочками и функционируют как рыльца. Эти выросты настолько сближены, что оставляют свободным лить узкий вход внутрь цветка. У входа в канал внутри гипантия находятся короткие столбики с рыльцами всего лишь двух плодолистиков. Пыльцевые зерна, попавшие на выросты цветоложа, прорастают в пыльцевые трубки, проникающие через канал внутрь цветка на рыльца.

Род пеумус (Peumus) занимает изолированное положение в семействе и иногда выделяется в отдельное подсемейство (Peurnoideae). Единственный вид этого рода болдо (Peumus boldus), красивое ароматичное дерево или высокий кустарник с кожистыми блестящими шероховатыми листьями и душистыми белыми цветками (рис. 74), растет в Чили на открытых солнечных склонах гор и сухих солнечных холмах, распространяясь па юг до 41^и южной широты. Цветет болдо в период дождей. Это известное лекарственное растение Чили. Мелкие желтоватые плодики, сидящие по 2—5 (1) на слабо разрастающемся цветоложе, сладкие и ароматные, имеют съедобные семена. Болдо — один

Атеросперму мускусную (Atlierosperma mo-schatum), по-видимому, единственный вид рода атеросперма, эндемичного для Австралии и Тасмании, местные жители называют сассафрасом Виктории, сассафрасом Тасмании или южным сассафрасом (рис. 74). Как и североамериканский сассафрас, его австралийский тезка имеет такой же приятный ароматный запах коры и листьев из-за присутствия эфирных масел и главным образом сафрола, который иногда используется как заменитель масла сассафраса. Из душистой коры и листьев атероспермы приготавливают лечебный чай. В зависимости от экологических условий растение достигает размеров крупного дерева высотой до 50 м и диаметром ствола до 2,5 м, древесина которого используется для изготовления мебели, или же имеет облик невысокого деревца, иногда низкого кустарника высотой не более 3 м. Ароматные кремовые цветки атероспермы, распускающиеся зимой, окружены крупными сильно опушенными прицветниками.

Род лаурелия (Laurelia) насчитывает 2—3 вида, которые распространены в Чили, Патагонии и в Новой Зеландии. Разорванный ареал этого рода указывает па древние связи между флорами внетропических областей южного полушария. Лаурелия ароматная (L. aromatica) распространена в Америке от 34°30' до 45°30' южной широты. Она растет во влажных горных лесах из нотофагуса и подокарпа в Южно-Чилийских и Аргентинских Аидах. Это крупные вечнозеленые деревья, высотой до 30 м. Изящными, кожистыми, темно-зелеными,, душистыми листьями лаурелия напоминает средиземпоморский лавр (Lauras nobiJis), почему и получила название Laurelui. Население Чили называет ее просто лавром. Не только листья, но и кора, древесина, цветки п плоды лаурелии необычайно ароматны, так как содержат обильные офирныо масла, главным образом сафрол. Лаурелия ароматная — одно из известных народных лекарственных растений. Листья ее употребляются также как нринрана к нище, а плоды под названием перуанский мускатный орех используются как пряность. Древесина лаурелии применяется для изготовления мебели. У индийцев Чили племени арау-каи ветви лаурелии служили символом славы и победы, как и лавр у древних греков и римлян.

Подсемейство сипаруповых представлено всего тремя родами — сипарупа (Sipacima), глоссокаликс (Glossoealyx) и брактеашщ/с (Вгас-teanllms). Замечательной особенностью цветков этих растений является наличие в них так называемого вел ума (от лат. velum — покрывало), кожицы, закрывающей вход в гитштий, которая представляет собой вырост цветоложа. Нередко велум покрывает сверху почти полностью тычинки или плодолистики и в центре ого остается лишь узкое отпорет но. Но время цветения из него выступают рыльца или пыльники, тогда как нижняя часть их скрыта внутри гипаптия. Очевидно, волум осуществляет защитную ф у и к ц и ш.

Род сипарупа, самый крупный в семействе, насчитывает 150 (165) видов, которые распространены от Мексики и Вест-Индии до Перу, Полшши и Бразилии. (Ото ароматические кустарники (иногда лазящие) или невысокие деревья, вечнозеленые или листопадные. Они растут во влажных горных лесах. Некоторые виды сипарупы встречаются в камиосо — саваннах Южной Америки. После цветения ги-шштнй женских цветков сипарупы разрастается и образует «ложный плод» кирпичного или темно-красного цвета величиной с ягоду крыжовника или плод опунции, у некоторых видов он похож па сикоиии фикусов. При созревании «плод» раскалывается на несколько лопастей, ос,побеждая плодики, очень похожие на семена, с мясистым томно-красным выростом, как у тамбуриссы, напоминающим ариллоиды семяп. У сила руны кужабской (Siparuna cujabana) черные плодики с киноварно-красным сочным придатком лежат между выростами красноватого па внутренней стороне гипаптия, которые, возможно, служат для привлечения птиц (рис. 75).

Род глоссокаликс отличается от всех остальных монимиевых зигоморфным цветком. Сросшиеся члены околоцветника ыа одной стороне цветка вытянуты в длинную язычковидиую ло

пасть (рис. 74). Отсюда п название рода (от греч. glossa — язык и лат. calyx —• чашечка). Род насчитывает 2—1 вида, который распространены в тропических областях Западной Африки. Ото кустарники или невысокие деревья (высотой 1 —12 м) с блодпо-жодтыми ароматными цветками, обитатели влажного тропического леса. Один лист каждой пары редуцирован до главной жилки. Этот нитевидный лист быстро опадает. Аиизофиллия (неравнолистность), кроме глоссокаликса, характерна также, для некоторых других представителей семейства моци-миовых.

Биология монимиевых дочти совсем не изучена. До сих пор неизвестно, например, как происходит у них опылонио. Ароматные цветки монимиевых (иногда они со зловонным запахом), хотя часто мелки (диаметром до 1 мм) и невзрачны, собраны в многоцветковые соцветия и могут привлекать насекомых. Реже цветки крупные и лепестковидные (у тамбуриссы Перье длиной до 3,5 см). Тычиночные железки и каулифлория, очевидно, указывают на возможность насекомоопыления по крайней мере у многих представителей семейства монимиевых. К тому же большинство видов произрастает в нодлоеко под густым пологом тропического леса, где ветроопылонио мало вероятно. Однако какие-либо сведения о посещении цветков насекомыми почти отсутствуют.

При созревании плодиков, заключенных в ги-паптий, происходит его раскрывание и освобождение плодиков. У большинства монимио-вых они мясистые, с сочным мезокнриием, напоминающие костянки (у тамбуриссы и сипарупы с мясистым выростом), или имеют кожистый околоплодник. Плодики часто окрашены в красный, оранжевый или черный цвет. Цветоложе у многих видов становится сочным и ярко окрашенным. Костянковидиые плодики мопимие-вых, вероятно, .привлекают птиц и переносятся ими, однако наблюдения известны только для тамбуриссы и гедикарии древовидной (Hedyca-rya arboroa). Это невысокое дерево (высотой 7—12 м) лесов Новой Зеландии местные жито-ли называют «голубиным» деревом (pigeonwood). Красными сочными плодиками гедикарии, сидящими на ножках на плоском цветоложе, питаются плодоядный новозеландский голубь (Саг-pophaga novao-zelandiae) и разпоклювая гуйя (l-Ieteroloclia acuUroatris). Все виды подсемейства атероспермовых имеют сухие орешковид-иые плодики с тонким околоплодником, снабженным волосками, и обычно с длинным столбиком, покрытым пористорасположешшми волосками. Плодики хорошо приспособлены к распространению их ветром. Орешки лауро-лии переносятся ветром на большие расстояния.