Семейство каликантовые (Calycanthacoae)

КЛАСС МАГНОЛИОПСИДЫ, ИЛИ ДВУДОЛЬНЫЕ (MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)

Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

Порядок лавровые (Lauralos)

Семейство каликантовые (Calycanthacoae). Семейство каликантовых включает 3 рода и 8 видов. Каликантовые — преимущественно листопадные кустарники высотой 2—3, иногда до (5 м, с нерекрестпопарпъшн, продолговатыми или эллиптическими, цельными, перистопорв-ными листьями, без прилистников. Лишь одни род идиоспержум (Idiosponmim.) из влажных тропических лесов Северо-Восточного Квинсленда (Австралия) представлен вечнозелеными деревьями высотой 15—20 м. Некоторые его экземпляры достигают 40-метровой высоты при диаметре ствола 90 см и имеют у основания до-сковидпые корни. В паренхиме листьев п в паренхимных тканях стебля каликантовых имеются секреторные клетки с эфирными маслами, придающие растениям пряный запах. Членики сосудов нмшот косую коночную стейку с простой или реже (идиоспермум) лестничной перфорацией.

Цветки каликантовых довольно крупные, диаметром 2—4 см, темно-пурпурные (табл. 12),. розоватые, белые или желтые, одиночные, расположенные па верхушке коротких облиственных побегов или в пазухах листьев, обоеполые, спиральные, с вогнутым чашевидным цветоложем (рис. 75). Околоцветник состоит из многочисленных более или менее лепестковидаых, слабодифферепцировашшх членов, расположенных в спиральном порядке. Апдроцей также спиральный. Тычинок 5—30; наименьшее число тычинок наблюдается у видов рода химонашпус (ChimonanLluis), где их всего 5—10. Тычинки обычно с короткой широкой нитью пли почти без нити и с широким связником, продолженным над крупными пыльниками; у австралийского рода идиоспермум. тычинки лентовидные и без ясно выраженной нити, с длинными тонкими микроспорангиями; пылыппш окстрорз-ныо, раскрывающиеся продольной щелыо. Пыльцевые зерна с 2 дистальными бороздами, более или менее гладкие. За нормально развитыми тычинками обычно следуют стерильные, превращенные в стаминодии. На внутренней стороне цветоложа расположены свободные и, как правило, многочисленные плодолистики (обычно около 20, а у идиоспермума только 1—2). У видов калитттуса (GalyeanLlius) и химопаптуса плодолистики с длинным линейным или нитевидным столбиком, с низбогаю-щим рыльцем, но у идиоспермума рыльце широкое, мясистое, почти сидячее. В каждом плодолистике 1 или 2 базальных восходящих семязачатка с микропиле, направленным вниз.

Цветки каликантовых протогипичпы и, как показали J1. Дильс (1910) и В. Грант (1950), опыляются жуками. По наблюдениям американского ботаника В. Гранта, у каликаитуса западного (Galycanlhus Occident,alls, табл. 12),, растущего по склонам гор в Калифорнии, от созревания рылец до раскрывания пыльников проходит 12—30 ч. Цветки каликаитуса не раскрываются полностью, они имеют слабый приятный аромат, но по посещаются пчелами, их опыляют небольшие, длиной всего около 3 мм, жуки из семейства блестялок (Nitidulidae). Жуки проникают в полураскрытый цветок и находят там пищу в виде сочных, легко обламывающихся, конусовидных, белых телец, расположенных па верхушках надсвязников. Такие же пищевые тельца, богатые белками, жирами и крахмалом, имеются на кончиках внутренних членов околоцветника и на стаминодиях. Они хорошо заметны по контрасту с темно-пурпурной окраской органов цветка. В момент раскрытия пыльников стаминодии приходят в движение, сгибаются к центру, надежно защищая рыльца от попадания своей пыльцы. При атом если до сих пор внутренние члены околоцветника были сомкнуты и закрывали доступ внутрь (как ото наблюдается у дегенерии и эвпоматии), то теперь они раскрываются, выпуская жуков, уносящих на своем теле свежую пыльцу. Известны у каликаитуса и случаи апомиксиеа, т. е. развития семян без оплодотворения.

Химонаптус такжо опыляется неуками, но об опылении цветков мдиоспермума, к сожалению, сведений пока пет.

Плоды каликантовых неправильно грушевидной или эллиптической формы, длиной обычно 3—7 см и диаметром 1—2,5 см (табл. 12). Они образуются из разрастающегося цветоложа, которое, подобно плоду шиповника, содержит односемянные плодики-орешки с твердой наружной оболочкой. ГГ л оды не опадают больше года, высыхают и обрываются ветром. Овальные темно-коричневые семена длиной 8—11 мм лишены эндосперма и почти целиком заполнены зародышем с 2 или 3—4 (идиоспор-мум) семядолями.

Плоды идиослермума значительно отличаются по строению от плодов двух остальных родов. В стенках разросшегося цветоложа идиоснор-мума содержится только один односемянный плодик сплюснуто-шаровидной формы, диаметром 0—7 см. Пленчатая оболочка семени заключает крупный зародыш, масса которого достигает 80—-100 г. Шаровидное тело его разделяется на 4 или реже 3 мясистые семядоли, прикрепленные к гипокотилю, находящемуся в центре. При опадании плодов оболочки разрушаются, и зародыши с зелеными семядолями прорастают на поверхности земли. На стебле сеянцев идиоспермума семядоли сохраняются до двух лет. Семена всех каликантовых ядовиты, они содержат каликаятин и другие алкалоиды, действующие как стрихнин, и бывают причиной отравления скота.

1 — цисток п цаяргае; 2 и .5 — тычинки о пивдеиым тельцем (пт);. 4 — стаминодий с пищевым тельцем.

Каликадтус и химонаптус произрастают главным образом в листопадных лесах и кустарниковых зарослях в умеренно теплом климате. Североамериканский род каликантус включает один вид в Калифорнии и 3 вида в юго-восточных штатах США. Китайский род химонаптус имеет 3 вида. Химонаптус китайский (Chimo-nauthns chinonsis), члены околоцветника которого дифференцированы на наружные, крупные, белые и внутренние, мелкие, желтоватые, китайскими ботаниками был выделен в самостоятельный монотипный род сипокаликантуе (Sinocalycantlins), который, однако, не получил признания.

В 1971 г. произошло вторичное открытие австралийского представителя семейства, описанного впервые в 1912 г. известным немецким ботаником Л. Дильсом но единичному экземпляру. Материал, собранный Дильсом, был утрачен, и этот вид, отнесенный им к североамериканскому роду каликантус, долгое время оставался загадкой для ботаников. Австралийский ботаник С. Т. Блейк, производивший экспертизу семян, которые вызвали отравление коров на одной из ферм Квинсленда, узнал в дереве, послужившем причиной гибели животных, тот самый вид, который был описан Дильсом полвека палац. Вскоре в до?кдевых лесах Квинсленда было найдено еще несколько мест произрастания вида. Особенности строения растения, главным образом его плода и зародыша, позволили Блейку (11)72) отнести этот вид к самостоятельному роду идиоспермум и дажо выделить его в отдельное семейство. Но, очевидно, следует согласиться с предложением Р. Торна (1974) и рассматривать Idiospernmm australi-епзе как представителя подсемейства идиоепор-мовых (Idiospermoideae) в пределах семейства каликантовых.

В декоративном садоводство каликантовые известны с XV11I в. Многочисленные разновидности химонантуса раннего (Ghimonanthus ргае-сох, табл. 12) ценят за зимнее цветение, которое в европейских садах приходится на январь. Его желтые или красноватые ароматные цветки распускаются до появления листьев. Культивируются также виды каликантуса.

Семейство каликантовых стоит близко к мо-шшиевым, особенно к наиболее примитивным: их представителям.. От монимиевых каликантовые отличаются главным образом отсутствием эндосперма.