Семейство Винтеровые WINTERACEAE

Класс Магнолиопсиды или Двудольные MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES

Подкласс Магнолииды MAGNOLIIDAE

Порядок Магнолиевые MAGNOLIALES

Семейство Винтеровые WINTERACEAE Это сравнительно небольшое семейство, насчитывающее около 3 родов и около 100 видов. Винтеровые распространены на Малайском архипелаге (кроме Суматры, Явы и Тимора), Новой Гвинее, в Австралии, Новой Зеландии, на островах Фиджи, в Новой Каледонии, на Соломоновых островах и в Америке от Южной Мексики до Магелланова пролива и на островах Хуан-Форштдос (карта 1). В 19(53 г. неутомимый исследователь флоры Мадагаскара французский ботаник Р. Кашорон неожиданно обнаружил среди богатейшей флоры этого острова представителя семейства винтеровых, описанного им позже как новый вид рода буббия. Но, как показали последующие исследования, это растение настолько сильно отличается от буб-бии и даже от всех остальных винтеровых, что в, 1978 г. оно было выделено в отдельный монотипный род тахтаджяпия (Takhtajania) и даже в самостоятельное подсемейство тахтаджя-ниевых (Takhfcajamoideae). Это подсемейство оказалось значительно более подвинутым, чем подсемейство винтеровых (Winteroideae), охватывающее все остальные роды семейства.

Виитеровьте чаще всего встречаются в горных лесах. Некоторые виды американского рода дримис (Drimys, рис. 51) поднимаются до высоты 3000—3300 м, но вблизи гожлой границы распространения (мыс Горн) они спускаются до уровня моря. Распространенный в Старом Свете род пшемашшя (Tusmannia), очень близкий к дримису, произрастает в горах Повой Гвинеи па высоте 3800 м, а на горе Вильгельма даже па высоте 41.75 м, по в южной части ареала — в Тасмании — встречаотся па уровне моря. Виды тасмашши и в меньшей степени виды рода буббия (Bubbia) очень широко распространены во многих горных районах Новой Гвинеи. Представители винтеровых часто встречаются в иотофагусовых, дубовых и сосновых

Рис. 51. Ветвь с цветками дрпмпса Винтера (Drimys winleri var. chilensis).

лесах, а в Австралии также в эвкалиптовых лесах. Интересно, что среди видов тасмапшш есть эпифиты, например тасманния мелколистная (Tasmannia microphylla), встречающаяся в Новой Гвинее, где она растет на ветвях высоких деревьев в мшистом лесу.

Винтеровые — деревья и кустарники с цельными, перистонервными, прозрачно-точечными,, кожистыми листьями, лишенными прилистников. Устьица на листьях с 2 побочными клетками, т. е. наиболее примитивного типа. Замечательной особенностью виитеровых является отсутствие сосудов во всех органах растения. Водопроводящие элементы ксилемы состоят из очень длинных и толстостенных трахеид.

Цветки виитеровых в пазушных верхоцветных соцветиях (рис. 51), редко одиночные и верхушечные (новокаледонские роды зкзоспермум— Ехозрегшити зизогинум— Zygogynum,pHc. 52), обычно обоеполые, реже двудомные или полигамно-двудомные .

Цветоложе у виитеровых укорочено и в основании почти всегда наклонено. С асимметричной формой цветоложа связано расположение частей цветка в чередующихся кругах, хотя вполне циклическим такое расположение назвать нельзя. Чашечка состоит из 2—6 топких, как бумага, свободных створчатых чашелистиков, или чашелистики срастаются в опадающий колпачок (каляптру), как у дримиса и тасмаш-ши. У дримиса и тасмашгаи, в отличие от остальных

виитеровых, чашечка полностью заключает бутон. В то время как у многих видов тасманиии чашечка опадает целиком до цветения, у большинства представителей рода дримис чашелистики сохраняются, срастаясь либо только у основания, либо полностью в виде колпачка. Лепестков 2—17, иногда до 25 (у дримиса), расположенных в некоторых случаях крест-накрест, но чаще в двух или нескольких чередующихся кругах, иногда лепестков нет. Лепестки свободные, черепитчатые (рис.51 и 52), у зигогинума большей частью срастаются в бутоне, но разделяются вовремя цветения, причем, как правило, внешние лепестки крупнее внутренних. У многих представителей виитеровых лепестки белые, у некоторых видов они начатые, розовые, красные, оранжевые или коричневатые.

Андроцей состоит из нескольких или многочисленных свободных тычинок, расположенных в чередующихся кругах, причем внешний круг чередуется с лепестками, тогда как самые внутренние тычинки чередуются с плодолистиками. Тычинки более или мепео лентовидные или пластинчатые, не дифференцированные еще на нить и связник, одпопорвпыо (единственная дорсальная жилка иногда ветвится в верхи ой части), с двумя парами микроснорангиев. У рода беллиолум (Belliolum, рис. 53), распространенного на Соломоновых островах и в Повой Каледонии, встречаются относительно примитивные лентовидные тычинки (рис. 54), выступающие над пыльниками, которые раскрываются продольно. У остальных представителей семейства тычинки более или менее специализированы.

Пыльцевые зерна виитеровых обычно в тетрадах, редко одиночные (некоторые виды з и го гипума), с округлой порой на дистальном полюсе и с сетчатой экзиной.

Гинецей обычно из нескольких или многих (до 24) плодолистиков, редко из одного плодолистика (как у австралийского вида Ta.smarmia insipida и новозеландского вида Psendowinlera traversii). У большинства виитеровых плодолистики свободные (гинецей апокарпный), но у ок-зоспермума частично сросшиеся, а у зигогинума и тахтаджядии полностью сросшиеся (рис. 52), причем у тахтаджянии гинецей типично паракарпт-шй, состоящий из двух плодолистиков. Плодолистики пе дифференцированы иа завязь, столбик и рыльце, снабжены ножкой или сидячие. Плодолистик представляет собой сложенную вдоль средней жилки: (кондупликат-иухо) пластинку, края которой у тасмашши, дримиса, буббии и экзоспермума не бывают сросшимися ко времени опыления, но только сближены. Края плодолистика усажены с обеих сторон сосочковидными волосками, улавли-

Рис. 52. Цветки видов рода зигогииум.

3 и г о г и н у м Байона (Zygogynum liaillonii): 1 — цветок (видны темные рыльца); г — тычинки и плодолистики (околоцветник частично удалец); з — бутон. Зигогинум я 0 л о к о и о с и ы й (Z. pomlferum): 4 — тычинки и плодолистики (околоцветник удален).

Рис. 53. Цветки беллиолума Паичера (Belliolum pan-chcri):

1 — две деточки с цветками (виден только околоцветник, внизу слева виден плод); 2 — тычинки и плодолистики (околоцветник удален); з— слева молодой плод (видны рыльца), справа тычшши (Вид сзспху, околоцветник удален).

вагощими пыльцу. Это примитивный тип еще не вполне замкнутого плодолистика. Примитивность плодолистика подчеркивается также расположением (плацеитацмей) семязачатков, которые сидят по обе стороны средней жилки между ней и боковыми жилками. Наконец, рыльцевая поверхность у наиболее примитивных виитеровых (тасмашгаи и буббии) протягивается более или менее широкой полоской по всей или почти по всей длине плодолистика вдоль его краевой зоны (рис. 54). По мере специализации плодолистика эта низбегагощая рыльцевая поверхность постепенно локализуется в его верхней части. У видов дримиСа сближенные поверхности плодолистика частично или полностью срастаются во время цветения, а рыльцевая поверхность ограничена подверхушечной частью плодолистика; рыльце сидячее или на короткой ножке, иногда крупнее тела плодолистика. У других представителей виитеровых можно наблюдать дальнейшие стадии специализации плодолистика и его рьтльце-вой части.

Цветки виитеровых опыляются различными видами насекомых. По исследованиям Л. Тъона (1978), виды тасмаотши, произрастающие в Па-пуа-Новой Гвинее, опыляются многими видами двукрылых. Цветки тасмашши приспособлены к опылению двукрылыми: мелкие цветки, открытые как дном, так и ночыо, сохраняются на растении около 10—12 дней. Все виды отличаются приятным запахом. Основной пищей для насекомых, посещающих цветки тасмашши,, является нектар, который выделяют ие только рыльца и связники многочисленных тычинок, но у некоторых видов также основания лепестков. Обычно насекомые посещают цветки днем,, причем наибольшая их активность наблюдается в ясные солнечные дни.

Цветки трех видов беллиолума в Новой Каледонии опыляются одним видом трипсов — Тае-moLlirips novocaledononsis. Цветки у беллиолума не столь долговечны, как у тасмашши (сохраняются на растении 4—5 дней), и, в отличие от цветков тасмашши, закрываются в полдень первого дня цветения. Рыльца всех видов беллиолума также, в отличие от тасман-нии, у которой рыльца восприимчивы к пыльце на протяжении всей жизни цветка, воспринимают пыльцу, когда цветки частично открыты — в первый день. На второй день рыльца становятся коричневыми, затем высыхают и перестают воспринимать пыльцу. Тычинки ие рассеивают пыльцу уже к концу второго дня или утром иа третий день. На четвертый или пятый день цветки открываются и опадают с растения. Основную пищу насекомых, посещающих цветки беллиолума, составляет пыльца, хотя они питаются и рыльцами.

Цветки зигогииума явно приспособлены к опылению жуками (прототипичные, крупные* сохраняющиеся на растении всего 2—4 дня, с многочисленными плоскими тычинками, обеспечивающими большие количества пыльцы),, и действительно, как теперь установлено, жуки играют наиболее важную роль в опылении зигогииума. По, кроме того, в опылении цветков зигогииума принимают участие примитивные бабочки (виды Sabaliuca).

Если гинецей состоит из нескольких плодолистиков, то обычно развиваются и достигают зрелости не все (у рода псевдовиитера, как правило, созревают 1—2 плодолистика) и некоторые плодолистики остаются недоразвитыми. Плодолистики превращаются в сидящие па коротких ножках, темпо-нурпурные, со вромоиом становящиеся черными, ягодообразные плодики длиной 6—15 мм, обратиояйцевидыой или ол-лиисоидальной формы, (у дримиса). Семена черные или каштановые, блестящие, обратнояйцевидные, длиной Я—5 мм, погружены в мякоть (пульну). Пульпа образуется из эндокарпия и плацент и содержит много масляных клеток. У видов таомашши плоды по форме напоминают плодолистики, только крупное. Они очень однообразны и различаются только длиной поиски. При созревании илоды из зеленых становятся красными, а затем почти черными (у тас-манппи перечной плод черный, с темно-красным горьким соком). Из многошюдояистикового синкарпного гинецея (виды зигогииума) развивается сипкариная многолистовка. Плоды зигогииума шаровидные или обратиояйцевидные, иногда до 4 см в диаметре, зеленовато-желтые, темно-красные или черные, обычно с темно-коричневыми или черными пятнами на поверхности. Многочисленные обратиояйцевидные или яйцевидные семена погружены в пульпу. Очень маленький, почти шаровидный или обратно-яйцевидный, разделенный на верхушке па две доли зародыш виитеровых занимает незначительную часть семени, остальная часть его заполнена обильным маслянистым эндоспермом.

Известная с давних пор как «кора Винтера» кора южноамериканского дримиса Винтера (Drimys winteri) широко использовалась в прошлом в Бразилии и Европе как тонизирующее и противоцинготное сродство. Имеются сообщения о стимулирующих качествах дримиса гранадского (D. gxanailensis). Древесина другого представителя виитеровых — псевдовиптеры пазушной (Pseudowinlera axillaris) — используется для мозаичных работ.

В порядке магнолиевых семейство виитеровых занимает довольно изолированное положение и не обнаруживает сколько-нибудь близкого родства с остальными семействами. На этом основании семейство виитеровых выделяют в отдельный подпорядок виитеровых (Winteri-неае), в то время как все остальные семейства порядка образуют подпорядок магнолиевых (Magnoliinoae).

Рис. 54. Вшгтсропьге.

It о я дупл и н а т н ы й и л о д о л и с т и к таем а н-н и и (Tasrrumnla ар,): 1 — вид сбоку; 2 — и ид со стороны шва (видны парные рыльцшшо гребни); з — продольный разрез. 'V ы к и н к и: 4 — боллиолум ппнетопижкопый (Belllolum hap-lopua); 3 — буббип Клеменса (Bobbin clcmonaiae); а — дркмис окучошюдпетньш (Drlmya conl'ei'ljl'olia), увел. 34.