Семейство Дегеперипеевые Dogeneriaceae

Класс Магнолиопсиды или Двудольные MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES

Подкласс Магнолииды MAGNOLIIDAE

Порядок Магнолиевые MAGNOLIALES

Семейство Дегепериевые В это семейство входит лишь один род дегене-рия (Degenoria), состоящий из одного вида — дегенерии фиджийской (D. vitionsis). Семейство, род и вид в 1942 г. описали два известных американских ботаника — анатом Ирвинг Бойли и систематик Альберт Смит — па основании материалов, собранных па островах Фиджи в 1934 г. А. Смитом и в 1941 г. Отто Дегонером. Открытие дегенерии было одной из ботанических сенсаций вока. Это замечательное растение, произрастающее только на островах Фиджи, оказалось одним из наиболее примитивных цветковых растений, подлинное «живое ископаемое» (рис. 55 и 56).

Дегенерия — стройное и сравнительно высокое дерево с трещиноватой корой и простыми, цельными, перистонервными, кожистыми листьями, которые, как и у виитеровых, лишены прилистников (рис. 56). Устьица с 2 побочными клетками. В отличие от виитеровых в ксилеме дегенерии имеются сосуды, но членики этих сосудов примитивные: перфорация, лестничиая, с многочисленными перекладинами, и поровость боковых стенок лестничная.

Цветки дегенерии средних размеров, одиночные, иа длинных цветоножках, расположенных над пааухами листьев, что довольно необычно (рис. 56, табл. 3). На цветоножке имеются 2 или

• 3 прицветничка, а это, как указывают Бэйли и Смит, может свидетельствовать о том, что одиночное расположение цветка возникло в результате редукции (в пазухах прицветиичков в прошлом, вероятно, сидели боковые цветки). Цветки обоеполые. Чашелистиков 3, относительно мелких, остающихся при плодах. Лепестков около 12, расположенных в 3 или

• 4 ряда. Они значительно крупное чашелистиков и отличаются от них по форме, но похожи на них по анатомическому строению. Лепестки окрашенные, двухцветные, в верхней части коричневатые, а в нижней светлые, желтоватые или зелей овато-желтые.

  

Тычинки многочисленные (до 32), более или менее трехрядные, широкие и мясистые, совершенно по дифференцированные па ггить и связник, снабжены ясно выраженной средней жилкой, дихотомирующей у верхушки, и двумя боковыми жилками, проходящими вдоль краев пластинки (рис. 56). По строению тычинки дегенерии напоминают наиболее примитивные типы тычинок винтеровых. Четыре тонких и длинных микроспорангия расположены попарно между средней и боковыми жилками иа внутренней стороне пластинки. Как и у некоторых других примитивных цветковых растений, микроспорангии у дегенерии погружены в стерильную ткань пластинки. Ие менее архаичны пыльцевые зерна. Они однобороздные, причем борозда очень примитивного типа. Кроме того, экток-зииа еще гомогенная, лишенная колумелл, что наблюдается лишь у наиболее примитивных цветковых растений.

Гинецей дегенерии обычно состоит из одного слегка иеравиобокого плодолистика, однако, просматривая достаточное число цветков, можно найти двухплодолистиковый гинецей, причем плодолистики расположены на слегка разных уровнях. Есть все основания предполагать, что уже у ближайшего предка современной дегенерии было больше одного плодолистика, располагавшихся спирально. Несмотря на редуцированность числа плодолистиков, сам плодолистик необычайно примитивен, едва ли ие самый примитивный среди плодолистиков всех цветковых растений. По архаичности с плодолистиком дегенерии могут соперничать разве что плодолистики рода тасмашшя из винтеровых. Плодолистик дегенерии сидит на дне небольшого углубления, находящегося на верхушке короткого (вероятно, укороченного в процессе эволюции) цветоложа. На ранних

Рис. 50. Дсгошфия фиджийская (Degoneria vitionsis):

1 — ветвь с цветками и бутонами; й — цветок (околоцветник частично удалец); я — тычшша; 4. — нормальный гинецей с одним плодолистиком; 5 — гинецей с двумя плодолистиками; в — молодой плод; 7 — арслый плод; я — жук гаш’оикус Тах-тадноша (Hajjloncua laklilaJatU), опыляющий цветки дегенерии.

стадиях развития цветка тесно сближенные брюшные поверхности кондупликатного плодолистика образуют открытую щель и, таким образом, полость плодолистика еще не вполне замкнутая. Позже, когда семязачатки диффе

ренцируются иа нуцеллус и иитегумепты,, брюншые половинки плодолистика постепенно раздвигаются в стороны, как бы расклешиваются. При этом эпидермальные клетки внутренних (брюшных) поверхностей этих отги-

бающихся частей развиваются в сосочковидные железистые волоски. Образование волосков распространяется и наружу, доходя до самых краев плодолистика, и внутрь полости плодолистика, где в конце концов заходит за лшшю прикрепления семязачатков. В результате узкая щель между брюшными поверхностями, лежахцими кнаружи от места прикрепления семязачатков, оказывается закрытой тесно сомкнутыми сосочковыми волосками. К моменту цветения волоски на отогнутых частях образуют густой войлок и многие из волосков становятся двух- и трехклеточными, в то время как в самой полости они не удлиняются так сильно и остаются одноклеточными. Таким образом, ббльягая часть брюшной поверхности плодолистика равномерно покрывается сосочками. Как показал известный индийский ботаник Б. Г. JI. Свами (1949), сосочковая область плодолистика играет роль в улавливании пыльцевых зерен, в их прорастании и прохождении пыльцевых трубок. Таким образом, вполне сформировавшегося рыльца у дегеиерии пет, и его еще не локализованная рхлльцевая поверхность, тянущаяся вдоль отогнутых наружу краев плодолистика, еще больше подчеркивает его примитивность. Попадая на покрытые сосочками отогнутые края плодолистика, пыльцевые зерна прорастают и пыльцевая трубка, не проникая нигде в ткань плодолистика, прокладывает себе путь по докрытой сосочками внутренней поверхности. Достигая области прикрепления семязачатков, пыльцевая трубка проходит между фуиикулусами и, прорастая немного

дальше, в конце концов поворачивает в сторону микропиле семязачатка.

Между плодолистиком и тычинкам!' расположено 9—16 продолговато-лопатчатых стаминодиев (стерильных тычинок), снабженных тремя жилками. Верхушки стаминодиев округлые и с внутренней стороны явственно кашошопо-видиые. Иногда стаминодии несут рудиментарные микроспорапгии, что лишний раз доказывает их происхождение из тычинок. Стаминодии играют роль приманки для жуков. По наблюдениям автора этих строк, сделанных им на острове Вити-Леву в 1971 г., дегеперия опыляется мелкими жуками рода гаптопкуе (Нар-toncus) из семейства блестянок (Nilidulidao). Позднее энтомологи Зоологического института Академии наук СССР описали этих жуков как новый вид (Н. takhtajani). Таким образом подтвердилось предположение, что дегеперия, как и другие примитивные цветковые, опыляется жуками. Почти в каждом цветке дегопе-рии можно видеть множество мелких желтовато-коричневых жучков, густо покрытых желтоватыми волосками. Жучков привлекают сочные стаминодии. Края верхушки стаминодиев сплошь и рядом бывают изгрызапы этими жуками. Перелетая с цветка на цветок, они переносят пыльцу на волосатых лапках и способствуют опылению. В плодолистике развивается множество (24—26) семязачатков.

Плод дегеиерии довольно крушили, длиной около 5 см, продолговато-эллипсоидальный, многосемяпный, расположенный под углом к плодоножке. Околоплодник внутри мяся-

стый, но снаружи при созревании твердеет и, пока плод находится на дереве, не раскрывается. По наблюдениям А. Смита, сделанным им в природе, плоды дегенерии раскрываются вдоль брюшного шва уже па земле. Таким образом, плод дегенерии является своеобразной листовкой.

Большой интерес представляет строение семяп дегенерии. Внешний иптогумеит превращается в двухслойную кожуру. Наружный ярко окрашенный слой мясистый, в то время как внутренний слой твердый, причем твердость эта определяется по клеточными стенками, которые остаются тонкими и но одревесневают, а содержимым клеток, которое при созревании семени твердеет. Самой замечательной особенностью семени дегенерии является его зародыш. Дело в том, что у этого относящегося к двудольным растения зародыш никогда не бывает двудольным: обычно он с тремя, а часто даже с четырьмя семядолями (примерно у 13% семян). В пределах порядка магнолиевых зародыши с тремя семядолями встречаются у некоторых видов магнолии, например у магнолии кругшоцвотко-вой (Magnolia grandiflora) и магнолии звездчатой (М. slollata), но у них ото отклонение от нормы, а не правило. Есть основания рассматривать наличие 3—4-семядольного зародыша как примитивный признак — наследие древних голосеменных предков.