Семейство анноновые (Аппопасеае)

Класс Магнолиопсиды или Двудольные MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES

Подкласс Магнолииды MAGNOLIIDAE

Порядок Магнолиевые MAGNOLIALES

Семейство анноновые. Среди представителей одного из крупнейших тропических семейств — анпоповых — немало удивительных растений, известных людям с древних времен. В их числе — «священный ухо-цветок ацтеков» (Cymbopetalum penduli-florum); толстые, мясистые лепестки его с завернутым краем удивительно напоминают человеческое ухо. Это и знаменитый илапг-иланг (Са-nanga oclorata) родом из тропической Азии; благоухающее масло из лепестков этого растения издавна высоко ценится в производстве духов. Это и растение ииков Пору черимойя (Annona cherimolia, табл. 9), плоды которой но имеют равных по изысканному вкусу и аромату.

Все анноновые — древесные растения, часто с душистыми листьями и древесиной. Обычно это кустарники или невысокие деревья, лианы или лазящие кустарники, реже высокие (до 45 м) деревья или, напротив, мелкие кустарнички (Annona pygmaea — не более 10 см).

Листья у агшоновых простые, цельные, цельнокрайние, с перистым жилкованием, часто с коротким черешком или почтя сидячие, без прилистников. Обычно они двурядиые, по у южноамериканского рода тетрамерантус (Те 1га-meranthus) спирально расположенные. Листья варьируют от мелких, длиной не более 2—3 см, до очень крупных, иногда длиной до 80 см (у африканской пиптостишы красиволистпой — Piptostigma calophyllum), от эллиптических, яйцевидных или обратнояйцевидных до округлых или линейных, похожих на листья злаков. Паренхима листьев и стеблей включает клетки с эфирными маслами. Многие виды содержат

алкалоиды (артаботрин, борбернп, лириодшиш* альфопсеип и др.). Унопопсис отравляющий (Uuonopsis veneficiorum), произрастающий в лесах долины Амазонки, содержит яд с действием кураре, используемый индейцами для смачивания наконечников стрел. У всех аииошшых членики сосудов с простой перфорацией.

Цветки одиночные или в верхоцветных соцветиях, иногда сильно разветвленных, длиной до

• 2—4 м, пазушные или впопазудшыо (почти супротивные листьям), терминальные шш каули-гешше (расположенные на стволе и крупных ветвях). Число листиков околоцветника варьирует. Иногда отсутствуют внутренние лопест-ки, иногда наружные. Чашелистиков 3, редко их 2, они свободные или более или менее сросшиеся, часто створчатые в бутоне, редко черепитчатые. Лепестков обычно (5, редко 3, 4, 8 (Telrarnerantlms) или даже 12 (феперивия. — Fenorivia). Они свободные или иногда сросшиеся в короткую трубку, обычно створчатые; лишь для немногих родов характерны лепестки, черепитчато сложенные в бутоне. Лепестки удивительно разнообразны по величине, форме и консистенции — от мелких (длиной но более

• 3—4 мм, как у поповии — Popowia) до крупных, достигающих длины 10—1.5 см (у дазимашалона длинноцветкового — Dasymasclialon longiflo-rum, гопиоталамуса гигантского — Gonio thalamus giganteus), от округлых или овальных, треугольных, продолговатых до узких и лентовидных. Цветоложе, на котором помещаются тычинки и плодолистики, обычно выпуклое, коническое или слегка уплощенное. У видов ксилопий (Xylopia), однако, оно вогнутое, и в кратерообразную полость погружены завязи плодолистиков (рис. 61). У примитивных африканских родов мишогине (Mischogyne) и туе-септия (Toussaintia) имеется цилиндрическое цветоложе (андрогинофор), по бокам которого располагаются многочисленные тычинки, а на верхушке плодолистики.

Многочисленные тычинки (реже их 6—8)„ тесно скученные на цветоложе, образуют полу-шаровидыую массу, из середины которой выступают плодолистики. Тычинки свободные (только у африканского рода атопостема — Atopostoma — сросшиеся в короткую трубку), почти сидячие, с вытянутыми акстрорзпыми или реже латеральными пыльниками. .Иногда они разделены поперечными перегородками, (рис. 61). Обычно тычинки с толстым связником: продолжаясь выше пыльников, он образует широкий, большей частью щитковидно расширенный надсвязник, который полностью скрывает пыльники, как навес крыши. Такие тычинки характерны, например, для рода увария (Uvaria). У некоторых родов (милиуса — Mili-usa,, орофея — Orophea) тычинки с тонким и

узким слш.'шпком, незначительно выступающим между пыльниками. У сагереи (8ацогаоа) и апаксагореи (Анахацогеа coslaricensis) самые примитивные тычинки и семействе. Они еще не дифференцированы на нить и связник, а их стерильная часть представляет широкую пластинку, в которую погружены маленькие пыльники. Ко внешнему виду от и тычинки напоминают примитивные тычинки дегенерии. Изредка в апдроцоо имеются стаминодии — стерильные тычинки (наружные или внутренний).

Пыльцевые зерна одиночные или собраны в тетрады (по 4) или полиады. В пыльниках с поперечными перегородками каждая тетрада или полиада занимает отдельное гнездо. Они обычно безапертурпыо или однобороздиыо, реже с 2 бороздами или с округлом, похожей на пору апертурой. Пыльцевые зерна цимбогшта-лума образуют гигантские полиады.

Гинецей спиральный я апокарпный у всех ашшновых, за исключенном африканских родов моиодора (Monodoru) и изолопа (IsoIona), у которых он циклический и паракаршшй. Плодолистики многочисленные, редко их несколько или всего один. Многочисленные апа-тропныо семязачатки расположены вдоль стенки завязи в один или два ряда, реже есть всего один базальный семязачаток. У некоторых родов пмоотся средний интогумент.

Плоды апионовых состоят из отдельных более или менее сочных плодиков, свободных или срастающихся при созревании в ягодообразиую массу (псевдосипкарпий), редко плод деревянистый или сухая листовка. Плоды обычно выглядят как кисти шаровидных, продолговатых или похожих на стручки плодиков, сидячих или на ножках; их до 100 у полиалтии (Poly-allliia, рис. 02). Величиной они от горошины до крупного яблока, оранжевые, пурпурные, чернью, желтые, коричневые, роже синие, ро-зовыо, часто сочные, иногда кожистые или деревянистые. У некоторых родов, например у <>ёс-моса (Dosmos), плодики чоткообразные, расчлененные на односемянные сегменты. Очень редко плодики раскрываются при созревании — это сухие листовки аиаксагорои, наиболее примитивные у апионовых и напоминающие листовки магнолий, и ягодообразиые плодики кешготгии и щтмбопоталума, которые раскрываются нейтрально у первого и латоральио у второго рода, обнажая многочисленные семена с ариллусами. Сочные плоды лсовдосипкарпии характерны для ряда американских и африканских родов, а также для арарокарпуса (Ararocarpus) с острова Ява; они от мелких, длиной ие более 1 см (у некоторых рол линий), до 30 (у анноны колючей- — Annoria muricata, рис. 03) и даже 50 см (у аио-ниды-ума Манна — Anonidmm mannii). Сочные плоды многих апионовых съедобны. Крупные

Рпо. 01. Апноновью.

К о и л о п и я о ф и о и о к а я (XylnplR aettiiopica); .1 — часть побега о цветком и бутонами; а — продольный разрез ниншей части цпотна; Я — тычинка (пыльники с подарочными перегородками); 4 — плод с частично раскрытыми плодиками (видны семени); 5 — продольный разрез семени с румшшровшшым пндоспермом и ариллусом. А р т о 6 о т р и с к р ю ч к о л п-т ы й (AvtaboU'ys unefnatua): в — цветущий побег о цветком и крючковидио изогнутым цветоносом; 7 — тычинка (вид спереди); я — тычинка (вид сзади); о — плод.

семена (длиной от 5 мм: до 5 см) обычно с гладкой, часто блестящей кожурой, у некоторых родов с ариллусом. У рихеллы (Riehella) плодики имеют единственное крылатое семя.

Анноиовые — самое большое семейство в порядке магнолиевых — включает 120—130 родов и более 2100 видов, распространенных во всех тропических и отчасти субтропических странах обоих полушарий; наибольшее количество видов произрастает в Старом Свете (карта 3).

Карта 3. Ареалы сомойства аппоповых и родов кспло-шш и а симина.

В уморенной зоне встречается лишь североамериканский род асимина (Asimina), одни из видов которого (осилила трехлопастная — A. triloba) распространен на север до Великих озер (43° северной широты). Южная граница ареала семейства в Юлйюй Бразилии, Южной Африке и Восточной Австралии более или менее совпадает с 30° южной широты. Ai-шоновые широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, на островах Океании, в Австралии. Единственный представитель семейства, общий для трех больших континентов, — род кенмтня (Xylopia), более 150 видов которого встречается в тропиках Америки, Африки, Азии до островов Фиджи и острова Новая Каледония. Род апаксагорея, кроме Центральной и Южной Америки, где сосредоточено большинство его видов, встречается также в Индийской, Индокитайской и Малезийской областях.

Рнс. 62. Каулифлория у нолиалтии (Polyaltlua ир.).

Большинство видов аипоновых — обитатели влажных тропических лесов. Это растеиия нижнего древесного яруса и подлеска. Обычно они встречаются па небольших высотах. Так,_; на полуострове Малакка они довольно редки выше 600 м над уровием.моря, однако отдельные гордые виды поднимаются до 1200—1500 м. В Южной Америке анноиовые, как правило,, встречаются ниже 1300 м над уровнем моря, некоторые же виды — на высоте 1300—2000 м, даже 2000 м (раймондия черимойевидпля — Baimondia cliorimolLoLdes, Колумбия). Аиио-новые особенно обильны вдоль рек и ручьев, в периодически затопляемых долинах, в заболоченных лесах. Во влажных тропических лесах они нередко представлены крупными (высотой 30—45 м) деревьями. В основании стволов некоторых деревьев имеются небольшие (высотой 1—2 м) досковидные корни. У ряда африканских видов ксилопий присутствуют ходульные корни, например у ксилопии красноватой (Xylopia rubescens), ксилопии ржавой (X. forru-ginea), ксилопии Ш may да (X. staudtii), ксилопии эфиопской (X. aethiopica), у двух последних видов корни такжо досковидиые. На пресноводных болотах, в заболоченных лесах и затопляемых низинах в Западной Африке ксилопия Штауда образует своеобразные воздушные корни, выступающие вверх из субстрата па высоту до 2 м. Они отходят от горизонтальных корней дерева и распространяются вокруг пего на расстояние до 10 м. Эти корни на начальной стадии напоминают пиевматофоры мангровых растений; затем они образуют многочисленные боковые ветви, которые растут по направлению к почве и укрепляются в иле. У той же ксилопии на хорошо дренированных почвах воздушные корпи отсутствуют. Во влажных лесах, особенно Старохю Света, обильны лиановидные анноновые — лазящие кустарники и лианы,, которые нередко взбираются на верхушки высоких деревьев и достигают в длину 30—40 м„ а фиссистизма Кинга (Fissistigma kingii) даже 45 м при толщине ствола 40—50 см. У рода артаботрис (Arlabol.rys, рис. (Я) цветонос крючкообразно изогнут и преобразован в орган лазания. Ось соцветия уплощена с боков и одревесневает. Цветки образуются лишь па выпуклой, наружной стороне побега.

Анноновые встречаются также в светлых сухих лесах и в саваннах Родезии и Южной Анголы, в каатинге (сухом редколесье) и кампосах (саваннах) внутренних сухих районов Южной Америки (в Бразилии и Парагвае). Они часто представлены там карликовыми кустарничками или даже полукустарниками с корневищами и ежегодно отрастающими более или менее деревянистыми побегами; часто имеют опробковов-шую кору, жесткие кожистые листья, хорошо

 

развитие ночки с заметными почечными чету я ми.

Виды рода шшонл (Аниона) — характерные растения южноамериканских кампосов и африканских саванн. Вреди них м шиита карликовая (А. pygmaea) из сухой редколесной бразильской саванны. Несколько других видов анноны в Бразилии и Парагвае имеют высоту но более 1 м (аниона полевая — A. campeatris, аннона сизолиапная — A. gJnu-copbylla, аннона оранжевая — A. aimmliaca и др.). Анноны африканских саванн (аннона сизая — A. glauca, ашшпа узколистная — А. stenophylla, аннона сенегальская — A. aeuega-loiisis) хороню приспособлены к перенесению частых пожаров.

Замечательный .представитель рода аннона — аннона голая (A. glabra, рис. 03). Она встречается как в тропической Америке (от Южной Флориды, Багамских островов, Вест-Индии и Южной Мексики до Южной Бразилии и Эквадора — Гуаякиля, па Галапагосских островах), так и иа Атлантическом побережье Западной и Экваториальной Африки от Сенегала до Габона. Это растепио называют мангровой анноной или болотным яблоком. Низкие вечнозеленые деревья с коротким стволом, в основании которого развиваются досковидныо корни, растут на влажных морских берегах, в эстуариях

(затопляемых во время прилива устьях рок), но краям мангровых болот, вдоль болотистых берегов рек и ручьев, особонпо вблизи моря.

На песчаных прибрежных дюнах и в зарослях кустарников вблизи побережья, а также в сосновых и песчаных саваннах произрастают виды рода а,си мина (Asimina), эндемичные для Флориды. Широко распространенные представители этого рода — а,си,мина трехлопастная (А. triloba, рис. (14) и ас-имина мелкоцветковая (A. parviilora) — обитатели мезофилыгах лесов в поймах рек на плодородных почвах. Асимипа седая (A. incana), невысокий кустарник, обычный к сосново-дубовой саванне, поселяется часто во Флориде на старых полях. Это сорное растение доставляет немало хлопот фермерам. Оно трудно поддастся выкорчевыванию, легко укореняется, прекрасно вегетативно размножается, поело выжигания и вырубания быстро отрастает, иногда до 1. м в высоту за одни сезон. Имеется указание на присутствие у асимины микоризы.

Необычайно широко у аппопопых распространена к а у л и ф л о р и я — образование цветков и соцветий непосредственно на стволе и крупных безлистных ветвях. Она принимает разнообразные формы. Наиболее часто соцветия развиваются иа толстых ветвях или на стволе (гшс. 62, табл. '9). У видов рода увариоп-

cue (Uvariopsis) с однополыми цпетками (цвари-опсис Зенкера — U. zenkeri и др.) мужские цветки возникают на облиственных молодых побегах, а женские — на стволе. У увариопсиса конголезского (U. congolana), однодомного кустарника влажных лесов тропической Африки, цветки, образующиеся в основании ствола, свисают на длинных цветоножках (длинюй до 4л см) и лежат на земле. Плоды иногда зарываются в землю. В основании ствола зоршиухии (Hornscliuchia bryotrophe), растущей в тенистых лесах Восточной Бразилии, образуются длинные, сильно разветвленные побеги с чешуевидными листьями и цветками, которые стелются по земле, а иногда зарываются в землю. Наиболее специализированная форма каулифлории — ф л а х в л л и ф л о р и я (от лат. Bagel! nm — плеть, ус и Bos — цветок) — наблюдается у ряда видов дугетий (Dng'uetia seel. Greanlhemum), произрастающих в тропических районах Южной Америки, от Бразилии до Восточной Колумбии. У всех 5 видов этой секции своеобразные верхоцветиые соцветия образуются на длинных неразветвлеиных плетевидных побегах, длина которых иногда доходит до 10 м (дугегпия плетевидная — D. Bagellaris); эти побеги возникают в основании ствола и стелются по поверхности почвы; цветки расположены лишь по одну сторону плетей и цветоножки изогнуты вверх. Темно-пурпурные цветки этих растений (D. flagellaris, дугетия трупная — D. cadaverica) издают зловонный, подчас трупный запах, очевидно, привлекая насекомых, питающихся падалыо.

Цветки анноновых опыляются насекомыми, главным образом мелкими жуками, а также мухами и трипсами. Кроме того, у ряда видов известна автогамия (самоопыление). У многих анноновых цветки некрупные, часто незаметные, с зелеными, зеленовато-желтыми или желтыми, а также белыми, розовыми, оранжевыми, коричневыми, красио-коричневыми, красными или пурпурными лепестками. Однако даже невзрачные на вид цветки часто очень ароматны, нередко с запахом зрелых бананов, ананаса, яблок, лимона, персика или уксусного эфира и обычно с окрашенными в желтый цвет лепестками; иногда же, напротив, они издают неприятный зловонный запах, как асимина трехло-ластпая с коричнево-красными цветками или упомянутые выше виды дугетии, У видов эндемичного для Мексики и Центральной Америки рода сапрантус (Sapranthus) крупные цветки издают запах падали, о чем говорит и название рода (от греч. sapros — гнилой, тухлый и ant-hos — цветок). Запах цветков анноновых и, очевидно, их окраска имитируют среду, в которой постоянно живут их опылители, в первую очередь жуки. Широко распространена в семей

стве дихогамия — неодновременное созревание пыльников и рылец. У ряда видов цветки прототипичные, т. е. с рыльцем, способным к восприятию пыльцы при еще не вскрывшихся пыльниках (например, у некоторых видов Апио-па, Asimina, Monodora, увариодепдрон — Uva-riodeiiflron и др.). Слегка прототипичные цветки других видов посещаются насекомыми, по при отсутствии опылителей могут быть само-опыляемыми. Некоторые виды анноновых с постоянно закрытыми лепестками являются чисто автогамными.

Чашелистики и лепестки апионовых раздвигаются еще в почке, создавая ложное впечатление, что цветок созрел. Однако лепестки быстро растут в длину и достигают полной величины несколькими днями позже, когда созревают плодолистики и тычинки. У одних апионовых лепестки при цветении звездчато раздвинуты, как у уварии, и тычинки и плодолистики оказываются совершенно открытыми. У большинства видов внутренние лепестки обычно висячих цветков, напротив, более или менее соприкасаются краями, образуя колпачок или купол, который возвышается над тычинками и плодолистиками, закрывая их. Типичный колпачок встречается, например, у ксилопии, гопиотала-муса, дазимашалона и др. Вход в цветок у большинства видов закрыт в конце цветения. Ко времени созревания плодолистиков и тычинок лепестки изменяют окраску и начинают издавать сильный запах. Плодолистики увеличиваются в объеме, становятся мягкими и сочными и выделяют липкую жидкость, которая собирается каплями на рыльцах. Именно в это время цветки посещают жуки, привлекаемые ароматом цветков. Колпачок защищает репродуктивные органы от крупных жуков, которые обычно разрушают сочные лепестки, а также, возможно, плодолистики и тычинки, но не от мелких. Маленькие жуки (блестянки — Nitidulidae и долгоносики — Curculionidae) являются основными опылителями цветков анноновых и используют цветок как место для спаривания и откладки яиц. В цветках наблюдались также личинки и куколки жуков, которые питаются соками гааней цветка. Эти жуки чаще всего встречаются на перезрелых фруктах (бананах, манго, апельсинах, гуаяве), а также на плодах некоторых анноновых; плодовые жу-ки весьма нерегулярные посетители цветков анноновых и поэтому ненадежные опылители. Строение цветка допускает самоопыление при отсутствии насекомых — в конце цветения при опадании лепестков и тычинок. Лепестки сохраняются обычно лишь день после раскрытия пыльников, а затем быстро опадают. Поскольку тычинки плотно прижаты друг к другу,, пыльца освобождается из раскрытых нылыш-

кои только при отделении тычинок от цветоложа. Тычинки, увлекаемые опадающими лепестками, опускаются вниз и касаются липких рылец, к которым приклеиваются пыльца и некоторые пыльники, осуществляя таким образом опыление, невозможное до сих пор.

Прототипичные цветки аепмипм трехлопастной (рис. (Vi) опыляются главным образом мухами, которых привлекает запах цветков и нектар, выделяемый основаниями внутренних лепестков; посещаются они п жуками.

Ярко окрашенные сочные с ароматной мякотью илоды. анноповых привлекают птиц п других животных, который, питаясь ими, распространяют семена. Опадая на землю при созревании, плоды начинают гнить и поедаются дикимп животными. Крупные, длиной до 0,5 м и массой до 10 кг, плоды: аштидиумл, Манна (Anonidinm mannii, тропическая Африка), висящие па стволе или на безлистных ветвях, часто падают на землю под действием ветра и тотчас атакуются животными: с жадностью уничтожая их мякоть, они проглатывают при атом многочисленные крупные семена. Обезьяны разыскивают сочные илоды пахиподаптиума Шишу да (Pachypodanlhium stancUii), обитающего во влажных тропических лесах Африки. Обезьянами и другими млекопитающими распространяются семена бразильской порцелии гоясской (Porcelia goyazensis); ее крупные многочисленные плодики величиной с маленькие бананы очень вкусны. Местные жители называют это растение «бананом обезьян». Плодами порцелии крупноплодной (Р. гаасгосагра) питаются птицы. Опавшие плоды аншшы (аннона колючая — Аннона muricata, аннона сетчатая — A. reticulata, аннона пузырчатая — A. bullata, аннона сенегальская) и оксандры ланцетовидилй (Oxaudra lanceolata) поедают свиньи. Летучие мыши питаются плодами стелехокарпуса (Stelechocarpiis burahol), полиалтии длиннолистной (Polyal/lliia longifolia), ашгопы сетчатой, роллинии слизистой (Rollinia mucosa). Семена бразильских видов гуаттерии, (Guatteria) распространяются Я видами птиц, которые склевывают плодики с дерева или поедают уже опавшие. Семена гуаттерии обнаружены: в зобе и экскрементах птиц. Птицами распространяются также семена американских видов ксилопии (;ксилопия ароматная — Xylopia aroruatiea, ксилопия бразильская — X. brasilieusis). Зрелые плодики ксилопии ароматной, широко распространенной в лесах и открытых саваннах тропической Америки, раскрываются на дереве, обнажая красную внутренность с погруженными в нее голубыми семенами, снабженными ариллусами, которые уже издалека замечают пролетающие птицы. У некоторых видов кси-лонии в качестве ариллуса функционирует яр-

Рис. 1>А. Аспмшта трехлоиастная (Asimina triloba):

1 - - цветущий nofior; 3 — продольный рапрез цветка; 3 ~ андро-ций и гинецей (чашелистики и лепестки удалены); 4 — тычинка (Тшд спереди); Я тычинка (ввд сзади); о —- гшеепей; 7 — продольный разрез оаин.-ш с сешшачатнами; S — плод; я — продольный ра.чреа плодика (видны семена).

кая сочная пульпа, обволакивающая семена. Сочными плодами различных видов анионы питаются плодоядные голуби, вороны, ямайский дятел, попугаи. Голуби распространяют такжо семена илапг-илапга. Плоды этого растения поедают белки, летучие мыши, обезьяны. Характерная для некоторых апноновых б а з и-к а у л и к а р п и я — образование плодов в нижней части ствола и на длинных безлистных побегах — приспособление для распространения семян наземными животными и, в частности, рептилиями. Плоды асимины карликовой (Asimina pygmaea) поедают наземные черепахи. Плодами «мангровой анионы» (Armona glabra) питаются аллигаторы, игуаны и другие животные. Не случайно ее называют «яблоком аллигатора». Плоды, по форме и размеру похожие на яблоко, не съедобны. Они обладают наркотическими св&йствами и даже ядовиты. Это же растение может распространяться морскими точениями. Семена снабжены слоем воздухоносной губчатой ткани под твердой кожурой и могут плавать неделями и даже месяцами до тех пор, пока по сгниют.

Единственный пример автохории в семействе представляет род апаксагорея (Anaxagorea). Листовки апаксагореи яванской (A. javanica), раскрываясь и высыхая, выбрасывают щелчком одновременно два блестящих гладких плотно-сжатых семени на расстояние до 2—3 м.

Все аппоновые подразделяются иа два подсемейства. Подавляющее большинство родов имеет апокарпный спиральный гинецей и апокарпные плоды и принадлежит к подсемейству анноновых (Annonoideae). Роды моподора и пзолона, у которых гинецей циклический и па-ракарпиый, составляют подсемейство мопоДо-ровых (Monodoroideae). Первое подсемейство, согласно системе, предложенной немецким ботаником Р. Фризом (1959), включает три трибы. Самая примитивная из них триба увариевых (Uvarieae) объединяет около 40 родов с черепитчатыми лепестками и тычинками, имеющими толстый связник. Наиболее крупные роды отой трибы — гуаттерия, самый большой род в семействе, 250 видов которого распространены от Южной Мексики, Вест-Индии до Южной Бразилии, и увария, насчитывающая 150 видов в тропиках Старого Света. К отой же трибе принадлежит единственный внетропический род анноновых — асимина. Крупные плодики аси-мины трехлопастпой (рис. 64) со сладкой ароматной мякотыо и запахом ананаса и земляники съедобны. Однако они ценятся невысоко из-за очень резкого ароматного привкуса. Местное название этого растения — papaw — указывает па отдаленное, чисто внешнее сходство его плодов с плодами папайи, или дынного дерева (Carica papaya). Это листопадное растение культивируется в пашей стране как декоративное на Черноморском побережье Кавказа и Крыма.

Наиболее обширная триба анноновых (Атшо-пеае) включает все остальные роды (77) этого подсемейства, за исключением американского рода тетрамерантус (2 вида), который выделяется в трибу тетрамерантовых (Tetrameran-theae). У представителей трибы анноновых лепестки (по крайней мере наружные) створчатые. У одних видов плодики свободные, у других — сросшиеся в ягодообразный плод. Крупнейшие роды отой трибы — ксилопия, единственный пантропический род семейства, иолиал-тия (120 видов) и поповия (Popowia, 100 видов), встречающиеся в тропической Африке и на Мадагаскаре, в тропической Азии, на островах Океании и в Северной Австралии, артаботрмс (100 видов), растение тропических и субтропических областей Старого Света, и, наконец, аннона.

Род ксилопия (первоначальное его название Xylopicrum, от греч. xylou — древесина и picros — горький, из-за горечи древесины этих растений) замечателен раскрывающимися плодиками, пыльниками с поперечными перегородками, вогнутым цветоложем. Семена некоторых африканских и американских видов рода используются как пряность. Ксилопия эфиопская (Xylopia aethiopica, рис. 61) — «гвинейский

перец». Ароматные семена с пикантным вкусом, перца и имбири применяются африканцами как перец. Это растение культивируется в Западной Африке. Несколько столетий назад, когда черный перец еще но был известии европейцам, семена ксилопии под плаванием «эфиопский перец» широко использовались в Европе. Плоды этого растения находят применение в народной медицине.

Каната душистая (Сапанда odorata) известна под названием илаиг-илаиг (филиппинское слово, означает «порхание», «трепетание»). Крупные деревья, высотой до 33 м, в изобилии образуют золеиовато-желтые висячие цветки с длинными узкими необычайно душистыми лепестками, из которых извлекают офирпоо масло илаиг-илаиг, применяемое в парфюмерии. Цветки этого растения местные жители используют как украшение, для праздничного убранства, долая из них гирлянды. Это растонио распространено по всей тропической Азии, главным образом, в культуре. В диком состоянии оно встречается в Бирме, иа Филиппинах, Калимантане и Яве. Культивируется в тропиках обоих полушарий, особенно на Филиппинах. Из-за ароматных цветков, а также как декоративные растения культивируются артаботрис крючковатый (Artabotrys imcinalus, рис. 61) и десмос китайский (Desmos climensis); душистое масло из лепестков используется в парфюмерии. Оба растения находят применение в народной медицине. Плоды десмоса употребляются как пряность, вместо перца.

Наибольшее практическое значение имеет род аниона, насчитывающий около 125 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях Америки. Некоторые виды широко культивируются с древних времен в тропических странах из-за сочных вкусных плодов, которые знатоки считают лучшими тропическими плодами. Из-за нежной, тающей во рту ароматной мякоти, сладкой или с приятной кислинкой, по цвету и консистенции удивительно напоминающей крем или сметану,_; их называют «кремовым» или «смотанным яблоком». Одно из самых цешгтлх фруктовых деревьев тропиков — анп-оиа колючая, или «смотанное яблоко» (Аппопа muricala, рис. 63). Родина ее — Вест-Индия. Масса приятных кисло-сладких ароматных плодов длиной до 15—30 см доходит до 4 кг и более. Они изменчивы по форме, обычно продолговато-яйцевидные, зеленые или желтые, с запахом скипидара, покрыты мягкими изогнутыми колючками. Белая волокнистая мякоть по вкусу и запаху напоминает ананас и манго. Плоды содержат 12% сахара, главным образом глюкозы. Они применяются как противоцинготное и жаропонижающее средство, зеленые плоды —

при лечении дизентерии. Семена токсичны. Это один из самых нежных и восприимчивых к холоду видов. Наиболее широко распространена в культуре и часто дичает аниона чешуйчатая, или «сахарное яблоко» (А. squamosa, рис. 63). Сладкая мякоть с пряным запахом корицы (эти плоды называют также «коричным яблоком») содержит К)—2;-!% сахара и до 1,0% белков. Година этого растения — Вест-Индия. «Шедевром природы» назвали плоды черимойи (Л. cherimolia). Вкус и аромат их напоминает смесь клубники, ананаса н банана. Это растение растет в Лидах па высоте 1400—2000 (2800) м над уровнем моря в пограничной области между Перу и Эквадором. Кечуа, индейцы Перу, называют его cliirimuya, что означает «холодные семена». Это фактически субтропическое растение наиболее выносливо из всех культивируемых аннон и требует для своего произрастания сравнительно холодного климата. В тропических областях черимойя может расти лишь в горах па значительной высоте. Она успешно культивируется в ряде субтропических стран. Черимойя — древняя культура инков Перу. Семена ее были обнаружены в их древних захоронениях. Скрещиванием анноны чешуйчатой и черимойи, по выживающей в тропических условиях, получен гибрид ато-мойя, вобравший в себя лучшие качества обоих родителей. Широко культивируется как плодовое дерево также annona сетчатая, или «бычье сердце» (Annona reticulata, рис. 63), названная так из-за сердцевидной формы плодов. Растение обладает лечебными свойствами. В культуре известно еще несколько видов анноны, в том число аниона разнолистная (Л. di-versii'olia).

Роды моподора и изожгла, составляющие второе подсемейство, эндемичны для тропической Африки (изолола встречается также па Мадагаскаре). Каждый из них включает около 20 видов. Моподора мускатная, или «ямайский мускатный орех» (Monodora inyrislica, рис. 65),— дерево высотой до 35 м, с крупными листьями и большими душистыми одиночными цветками, свисающими иа длинных цветоножках. Наружные лепестки желтые, с темно-красными пятнами или полосками; они намного превосходят по величине внутренние желтовато-белые лепестки, сблтокешто на вор-хугако. Незрелый плод похож па тыкву. Многочисленные семена (Muscades de Calabash), погруженные в сочную мякоть деревянистого плода, по вкусу и аромату напоминают мускатный орех и используются как пряность, а также применяются в народной медицине. Это растение было завезено африканскими рабами иа остров Ямайка и впервые было описано с Ямайки.

Рис. 05. Моподора мускатная (Monodora myrisliea):

1 — цпетущиб побег с одиночным ипопгш цпотком; 2 — лепесток внутреннего круга (видна внутренняя поверхность); .» — тычинка (вид спереди); i — тычинка (вид сбоку); я — шшд; в — семя.