Перейти к основному содержанию

Радиолярии строение клетки

Радиолярии простейшие одноклеточные организмы с кремневым скелетом. Цитоплазма радиолярий отчетливо разделена на эндо- и эктоплазму. Характерной особенностью радиолярий является наличие особого хитинового образования - центральной капсулы. Она представляет собой органическую мембрану, заключая в себе эндоплазму. Характерной особенностью радиолярий является наличие особого хитинового образования - центральной капсулы. Она представляет собой органическую мембрану, заключая в себе эндоплазму.
 

Эндоплазма

 
Эндоплазма – это протоплазма, заключённая в центральную капсулу. Содержит много диктиосом, большое число пузырьков, одетых мембранами, крупные митохондрии, пищеварительные вакуоли, капли жира, пигментные гранулы и большие кристаллы. Эндоплазма плотнее, чем эктоплазма
Ссроение Радиолярий
Схема строения радиолярий (Hollande A., Enjumet M., 1960)
1 – слои эктоплазмы
2 – аксоподии
3 – зооаксантеллы
4 – филоподии
5 – ядро
6 – эндоплазма
7 – мембрана центральной капсулы
8 - аксопласт
9 – вакуоли
10 – добыча
11 -  филлоподии

Нуклеаксоподиальных комплексы

 

На основании расположения органелл в эндоплазме клетки и их соотношения с первичными скелетными элементами различают две группы нуклеаксоподиальных комплексов:
  •  экзоаксопластия: аксонемы не заходят сколько-нибудь глубоко в эндоплазму; аксопаласт, где берут начало аксонемы, находится вблизи центральной капсулы;
  •  эндоаксопластия: аксонемы заходят в эндоплазму, а часто и в ядро, при этом выделяют пять типов нуклеаксоподиальных комплексов: криптоаксопластию (анаксопластию), центраксопластию, периаксопластию, апоксопластию, проаксопластию.
  • риптоаксопластия (анаксопластия) - единого аксопласта нет. Каждая аксонема заякорена снаружи от ядра в многочисленных элементарных аксопластах. Если первичная внутренняя сфера имеет диаметр 60-100 мкм, то сферическое ядро с ней не соприкасается. В случае малого диаметра первичной сферы (менее 25 мкм) она расположена рядом с ядром или врезается в ядро и подразделяет его на лопасти. Типом анаксопластии характеризуются некоторые Astrosphaeridae и многие солнечники.

Характерной особенностью радиолярий является наличие особого хитинового образования - центральной капсулы. Она представляет собой органическую мембрану, заключая в себе эндоплазму.

  • Центраксопластия - единый аксопласт находится в центре ядра, и аксонемы пронизывают ядро, при этом аксоподиальный аппарат, ядро, центральная капсула, скелет являются радиально-симметричными. Первичная внутренняя сфера скелета диаметром 15-40 мкм расположена внутри ядра. Развитием центраксопластии отличаются сфаелярии и многие солнечники.

  • Периаксопластия - единый аксопласт находится в чашевидном углублении ядра, аксонемы отходят плотным пучком в одну сторону, а по остальным радиусам расходятся единичные нити. Аксоподиальная система, ядро, центральная капсула, скелет расположены гетерополярно. Диаметр первичной внутренней сферы скелета не менее 30 мкм.

  • Апоаксопластия - единый аксопласт находится или отдельно от ядра, или рядом с ядром, иногда даже в углублении ядра, но никогда не соприкасается с ним. Расположение аксонем, взаимное положение ядра и аксопласта, центральная капсула и скелет отличаются гетерополярностью с элементами билатеральной симметрии. Диаметр первичной внутренней сферы скелета 30-50 мкм и даже больше.

  • Проаксопластия - аксопласт находится в тесном контакте с ядром и расположен между его лопастями, там же расположена срединная балка внутренней спикулы. Аксоподиальная система, ядро, центральная капсула и скелет являются отчетливо гетерополярными, иногда с элементами трилучевой и/или билатеральной симметрии. Диаметр первого отдела скелета (цефалиса) обычно не больше 30 мкм. Если ядро находится не в цефалисе, а в дистальной, более широкой части, то аксопласт все равно сохраняет свое положение около срединной балки скелета. 

Центральная капсула

 
Цитоплазма внутри капсулы имеет гомогенное строение и содержит ядерный аппарат, запасные питательные вещества (жиры, белковые гранулы). У многих радиолярий внутри центральной капсулы заключены зёрна пигмента, от которых зависит окраска тела радиолярий.
Форма и размеры центральной капсулы различны. Форма её соответствует форме тела. У многоосных, шарообразных радиолярий она шарообразна и занимает сравнительно небольшое место в теле радиолярий. Если же тело вытянуто, то вытягивается  и центральная капсула; если на теле имеются выросты, то такие же выросты появляются на центральной капсуле. По мере роста индивидуума возможно разрастание центральной капсулы. Число центральных капсул у одиночных форм может варьировать от одной до нескольких.
Мембрана центральной капсулы обычно толстая (60-80 нм) и состоит из нескольких слоёв мукопротеиновов, которые залегают под плазмалеммой. С внутренней стороны эту стенку подстилают уплощённые цистерны эндоплазматического ретикулума. Стенка центральной капсулы построена из полигональных пластинок, между пластинками просачивается наружу цитоплазма и образует эктоплазму.

 

Фузулы


Фузулы – сложные образования на пластинках центральной капсулы, представляют собой цилиндрические отверстия в стенке. Фузулы могут быть распределены по всей поверхности центральной капсулы или собраны на одном из полюсов, также распределены по всей поверхности, но скапливаясь больше на одном из полюсов. Положение и число фузул зависит от особенностей аксоподиальной системы. Внутри фузул бывают видны субкортикальные цистерны, микротрубочки аксоподиальной системы и большие каналы реоплазматической системы. Некоторые фузулы лишены микротрубочек, и имеют лишь маленькие вакуоли; это происходит потому, что центр аксопласт (микротрубочек) находится снаружи. Фузулы играют важную роль в жизнедеятельности радиолярий. Через них проходят аксонемы аксоподий, они также позволяют проникать в эндоплазму продуктам пищеварения по реоплазматической системе.
 

Аксоподиальная система

Аксоподии возникают из электронно-плотного вещества, состоящего из протеиновых микрофибрилл; центр их возникновения назван аксопластом. Положение аксопласта у радиолярий имеет большое значение, поскольку аксопласт играет роль в метаболизме кремния. Аксопласт может быть одним, внутрикапсульным, или центральным внутриядерным, или околоядерным. Аксопласт может быть представлен также элементарными аксопластами, локализованными или внутри центральной капсулы на ядерной оболочке, или снаружи от капсулы; в последнем случае аксопласт может находиться внутри фузул или вокруг фузул.
Аксонема - упругая осевая нить аксоподий окружена жидкой цитоплазмой, имеющей многочисленные митохондрии. Снаружи центральной капсулы аксоподии окружены клеточной мембраной, а внутри капсулы они имеют муфту из митохондрий и диктосом. Осевая нить аксоподий отличается лучепреломлением: аксонема представляет собой пучок микротрубочек. Микротрубочки в аксоподиях располагаются весьма упорядоченно их соединяют мостики.
В соответствии с расположением мостиков микротрубочки могут образовывать различные фигуры, характерные для отдельных групп (Cachon et al., 1973). Известно два типа соединения микротрубочек; это связано с существованием бивалентных и трёхвалентных микротрубочек.
Микротрубочки аксоподий принадлежат к категории чувствительных: они разрушаются при воздействии низких температур, химическими реагентами и физическими воздействиями, но, если не перейдены пороговые значения, микротрубочки могут регенерировать.
Аксоподии проходят через Фузулы и пронизывают эктоплазму, выходя далеко за пределы организма, обычно вдвое дальше, чем длина игл.
Аксоподии являются мультифункциональными. Они поддерживают организм в морской воде во взвешенном состоянии, принимают участие в поимке добычи, проявляя большую чувствительность в момент схватывания. Аксоподии также играют важную роль в метаболизме кремния, перенося его частицы для построения раковинки. Осуществляют транспорт вакуолей – вдоль аксонем маленькими боковыми передатчиками (ручками), отходящими от микротрубочек, а также мембран, - посредством одетых мембранами пузырьков и перенос продуктов метаболизма реоплазматической части аксоподий.

Ядро

 
В состав ядерного аппарата входят: ядро или многочисленные ядра, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, пищеварительные вакуоли, капли жира, пигментные гранулы, кристаллы и конкреции.
Радиоляриям свойственны два типа ядер - первичные и вторичные. Первичное ядро – крупное, полиэнергидное. Форма его соответствует контурам центральной капсулы (чаще округлая).
Вторичные ядра – мелкие, моноэнергидные.
В большинстве случаев у радиолярий в покоящемся состоянии в центральной капсуле бывает заключено одно ядро, возникающее в результате повторного деления, без разделения его оболочки или множество простых ядер, развивающихся в процессе онтогенеза из одного первичного ядра. Ядро, находясь на вегетативной стадии, крупное, в среднем 50-70 микрометров. Форма ядер варьирует от сферической до лопастной. Вегетативное деление надвое наблюдается очень редко. На вегетативной стадии ядро увеличивается, в результате нескольких последовательных эндомитозов ядро становится полиплоидным. Для многих радиолярий отряда спумеллярий известен процесс спорогинеза, который начинается в большом вегетативном ядре центрального кинетического центра; хромосомы располагаются радиально от него, затем центральная фигура исчезает, и появляются многочисленные мелкие кинетические центры на периферии ядерной системы. Число хромосом уменьшается с каждым делением, пока не образуются споры, в которых имеется всего несколько хромосом.

Эктоплазма

 
Эктоплазма имеет светлый прозрачный цвет, часто не имеет тех включений, которые характерны для центральной капсулы.
Во внекапсулярной цитоплазме можно различить три слоя. Непосредственно к центральной капсуле прилегает саркоматрикс. Это слой зернистой цитоплазмы, обычно сравнительно тонкий. Поверх саркоматрикса располагается мощный слой студенистой цитоплазмы – калимы. Этот слой может быть как  однородным, прозрачным, так и иметь грубовакуолистую структуру.
Поверхность калиммы покрыта тончайшим сетчатым слоем – саркодиктиумом.
Саркоматрикс содержит многочисленные включения. Самыми важными из них являются пищевые частички. У феодарий в области главного отверстия центральной капсулы в саркоматриксе выделяется особое скопление различных включений - феодий, которые выполняет функцию обмена веществ, он переполнен пищевыми включениями, остатками пищи, также концентрирует около себя жировые капли, зёрна гликогена, белковые гранулы. Основным признаком этого органоида является обилие пигментных зёрен коричневого и зелёного цвета, придающих характерную окраску этому участку протоплазмы.
Особое место среди включений внекапсулярной цитоплазмы занимают зооксантеллы – симбиотические одноклеточные водоросли, которые распределены равномерно по всей калимме и саркоматриксу. Число их у отдельных видов может быть весьма различным (от 6-10 до 150-300 и более). При делении радиолярий зооксантеллы распределяются между дочерними особями. У феодарий (глубоководных радиолярий) зооксантеллы отсутствуют.
В связи с подобным расслоением внекапсулярной цитоплазмы стоит возникновение псевдоподий. Внутрикалиммарные псевдоподии отходят от саркоматрикса, пронизывают толщу калиммы и выходят наружу. Внекалиммарные псевдоподии более короткие, отходят они от саркодиктиума. Обычно эти псевдоподии имеют характер сетчатых филоподий – острых, тонких, разветвлённых, спутанных друг с другом. Их сеть, пронизывающая калимму, образует прото-плазматическую основу.
Основное назначение псевдоподий у радиолярий – захват пищи. Ими радиолярии захватывают различные мелкие планктонные организмы, подвижные формы парализуются прикосновением к ним псевдоподий.

Поделиться с друзьями