Перейти к основному содержанию

Поксвирусы

Поксвирусы(Poxviridae), семейство самых крупных дезоксирибонуклеиновая кислота-содержащих вирусов. Вирионы (размер 300 X 240X100 нм) состоят из дезоксирибонуклеиновая кислота-co держащей сердцевины и латеральных тел, окруженных мембраной. Содержат единств, двухцепочечную молекулу дезоксирибонуклеиновая кислота (мол. м. 160— 200 млн.). Размножаются в цитоплазме клеток насекомых, птиц, млекопитающих. П. подавляют синтезы клеточных дезоксирибонуклеиновая кислота, рибонуклеиновая кислота и белков. Некоторые П. передаются членистоногим и. В ызывают генерализов. инфекции у животных и человека, нередко с везикуло-пустулезной сыпью. К П. относится опаснейший вирус натуральной оспы человека.ПОЛ» совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей одного вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредственно сливаться друг с другом (Некоторые одноклеточные водоросли), либо продуцируют гаметы разных типов, способные к слиянию друг с другом (подавляющее большинство растений и животных) для обеспечения процесса генетич. рекомбинации. Существующие в живой природе структуры, механизмы и процессы, связанные с IL, чрезвычаино разнообразны и сложны. У прокариот дифференциация признаков П. начинается с появления клонов определенной половой валентности (то есть с разл. половой потенцией особей), между разными вариантами которых только и возможна генетич. рекомбинация при конъюгации. У эукариот при половом размножении обычно вырабатываются гаметы. У много водорослей (жедтозеленых, зеленых, бурых) и простейших (например, у споровиков) в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полового процесса от изогамии через анизогамию к оогамии, происходящая параллельно и независимо в разных крупных таксонах. Так, у споровиков наблюдается переход от изогамии (Monocystis) к анизогамии (Urospora) и далее к оогамии (Stylorhynchus). У харовых и красных водорослей, грибов, сосудистых растений, многоклеточных животных закрепилась оогамия. Однако у красных водорослей и лабульбениевых грибов, в отличие от всехдругие эукариот, мужской гаметы (спермации) неподвижны.При изогамии внутри вида может существовать не два, а более клонов с разной половой валентностью и т. о. возможны разные сочетания изогамет особей этих клонов. Так, у хламидомонад существует6—8 «полов», при этом в пределах вида производится по 3—4 типа «женских» и «мужских» гамет. Успешное образование зиготы возможно не только при слиянии любой мужской и женский гамет, но и при слиянии мужской или женский гамет разной валентности друге другом (явление«относительной сексуальности»). Наряду с копуляцией гамет (гаметогонией) у эукариот имеют место идругие формы обмена генетич. информацией. Так, у хлебной плесени (Mucor mucedo) сливаются многоядерные родительские клетки (гаметангии), образующиеся соответственно на «минус» н «плюс» гаплоидных мицелиях (зигогамия, гаметангиогония, или гаметангиогамия); у базидиомицетов наблюдается псевдогамия (соматогамия) — слияние не половых, а соматич. гаплоидных мицелиев с разной половой валентностью; у инфузорий при конъюгации микронуклеус претерпевает два последовательных деления мейоза с образованием 4 ядер, из которых3 дегенерируют (параллелизм с оогенезом), а 4-е делится вновь на 2, из которых одно — стационарное («женское») остается, а второе — миграционное («мужское>) переходит вдругие конъюгирующую особь. Процессу конъюгации аналогичен обмен гаметами при перекрестном размножении у организмов-гермафродитов. У большинства сосудистых растений и много групп животных мужской и женский гаметы производятся одной особью (см. Гермафродитизм').У растений переходным от однодомности к раздельнополости является состояние «трехдомности», при котором пестичные, тычиночные и обоеполые (гермафродитные) цветки расположены на разных экземплярах (например, у некоторых гвоздичных). Для части двудомных растений характерна частичная раздельнополость, при этом разные особи продуцируют либо обоеполые и пестичные цветки (например, у некоторых лютиков, лапчаток), либо обоеполые и тычиночные цветки (например, у мяты). Настоящая раздельнополость наблюдается у тех двудомных растений, у которых разные особи продуцируют либо пестичные, либо тычиночные цветки (например, у хмеля, конопли, тополя; такие виды составляют ок. 5% ). Высший этан развития раздельнополости у растении — формирование половых хромосом , типа XX и XY — наблюдается у немногих двудомных (элодея, дрема, Некоторые мхи).У животных при гермафродитизме разные гаметы могут производиться разными половыми железами одной особи (яичники, семенники) и реже (у большинства брюхоногих моллюсков и при аномальном размножении у земноводных) — одной и тон же половой железой. В разных филетич. линиях животных (круглые черви, двустворчатые и головоногие моллюски, членистоногие, позвоночные) в процессе эволюции возникла раздельнополость, при которой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа. У раздельнополых организмов определение П. может осуществляться до слияния гамет (прогамно), в момент слияния (еннгамно) и после их слияния (эпигамио). П р о г а мн о е определение П. имеет место, например, у виноградной идругие филлоксер, у которых в конце лета одни самки откладывают женский япца, другие — мужские. Наиболее обычно еннгамное определение П., при котором в разных филетнч. линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения П. (генотипич. определение П.). В разных группах животных гетерогаметпы разные П. (см. Половые хромосомы). мужской гетерогаметность (типа XY и ее варианты: Хо, xyiy2 идругие) свойственна много паукообразным, большинству отрядов насекомых, млекопитающим; реже встречающаяся женский (типа ZW и ZO) — бабочкам, ручеиникам, птицам. В ряду позвоночных формирование половых хромосом наблюдается в процессе эволюции значительно позже раздельнополости. Половые хромосомы лишь в виде исключения встречаются у рыб и земноводных. У пресмыкающихся существуют варианты мужской и женский гетерогаметности. При э п и г а м и о м определении П. формирование признаков П. в онтогенезе происходит под влиянием внеш. факторов (фенотипич. определение П.). Так, у бонеллии длина самки до 7 см, ее хобота — до 1 м, самца — 1—3 мм. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самокили в среде, содержащей экстракт их тканей, то все личинки превращаются в сам цов.Хромосомный механизм определения П. обеспечивает в норме соотношение полов, близкое 1:1. Нарушение баланса набора аутосом и половых хромосом ведет к нарушению развития признаков П. Так, у дрозофил сочетание триплоидного набора аутосом с диплоидным набором одной из половых хромосом (ЗА + Xx, за + YY) приводит к появлению интерсексов (см. Интерсексуальность). Для видов с массовой гибелью особей (например, коловраток, галлиц) характерно чередование упнеексуалыюго партеногенетич. и бисексуального полового поколений. У леммингов обнаружены самки двух типов, одни из них рождают только самок, другие — особей обоих иолов. У закавказской слепушонки (Ellobiits lutescens) половые хромосомы самцов и самок одинаковы (ХО), фактор определения П. связан с одной из аутосом. В итоге самцы и самки продуцируют гаметы с 8 и 9 хромосомами, комбинации 8 + 8 и 9 + 9 детальны,8 т 9 дает самцов, 9 + 8 — самок; в данном случае отклонение от обычного хромосомного определения П. служит механизмом поддержания невысокого для грызунов уровня рождаемости. См. также Половое размножение, Партеногенез, Лндрогенез, Гиногеиез, Педогенез, Лпомиксис.Регуляция П. Методы искусств, регуляции соотношения полов позволяют получать у некоторых видов до 100% особей одного П. (работы большой Л. Астаурова Fi в. А. Струнникова на тутовом шелкопряде), что уже имеет большое хозяйственный значение в шелководстве и перспективно длядругие отраслей с. х-ва. Искусств, изменение соотношения полов достигается путем отбраковки на ранних стадиях развития особей одного из П. по сцепленным с П. признакам, например по окраске яиц у тутового шелкопряда, оперения цыплят у кур. Под действием искусственно объединенных в генотипе одного самца двух нсаллельных сцепленных с П. деталей у тутового шелкопряда при скрещивании таких самцов с обычными самками погибают все яйца с женский зародышами и развиваются особи одного мужской пола. Модификация этого способа позволяет получать, наоборот, особей только женский пола. Ряд способов управления П. основан на искусств, сочетании во всех зиготах только XXили только XY-хромосом. Так, у гетерогаметных самок шелкопряда (XY) при амейотич. партеногенезе возникают только самки (XY), а при мейотич.— самцы (XX). Андрогенетич. развитие осемененных яиц, протекающие на основе двух мужской ядер с Х-хромосомами (ядро яйцеклетки не участвует), приводит к возникновению потомства исключительно мужского П. (XX). Полиплоидия приводит к резкому изменению соотношения П. в пользу IL, несущего непарную определяющую П. хромосому — Y. При обратном превращении партеногенетич. тетраплоидной формы в диплоидную у тутового шелкопряда в прснуклеус избирательно выходит Y-xpoмосома и все потомки оказываются самками. Иногда возможно фенотипич. переопределение П. посредством пересадки половых гонад одного П. другому или введением в организм половых гормонов противоположного П. В редких случаях особи с фенотипич. переопределением П. продуцируют гаметы, противоположные генотипич. полу.# Астауров большой Л., Генетика пола, в кн.: Актуальные вопросы современной генетики, М., 1966.

Поделиться с друзьями