Перейти к основному содержанию

Фораминиферы Этапы развития

Развитие фораминифер происходило в направлении усложнения морфологии раковины и появления различных типов стенки, а соответственно и новых таксонов. На основании смены систематического состава фораминифер в истории развития этой группы организмов установлены семь основных этапов: 1) раннепалеозойский, включающий ордовик и силур, к ним может быть; добавлен кембрий и частично докембрий; 2) среднепалеозойский (девон–ранний карбон); 3) позднепалеозойский (средний карбон – пермь); 4) – триасово-раннемеловой; 5) позднемеловой; 6) палеогеновый; 7) неоген-антропогеновый (рис. 2.51).
Все эти этапы связаны с развитием земной коры: с горообразовательными процессами, колебательными движениями, трансгрессиями и регрессиями моря. В периоды трансгрессий происходили широкое распространение однородных условий, расселение фауны, обмен видами между бассейнами разных биогеографических провинций. С регрессиями связаны возникновение разнообразных условий, иногда неблагоприятных для существования некоторых групп морских организмов, изоляция фауны и резкие провинциальные отличия. В периоды регрессий вымирают высокоспециализированные элементы предшествующей фауны и открывается путь для развития прогрессивных элементов новых фаун.
Первый этап – ранний палеозой – приходится на каледонский цикл развития земной коры. В это время развитие и расселение фораминифер связаны с каледонскими геосинклиналями и областями морских трансгрессий на Восточно-Европейской и СевероАмериканской платформах.

Этап характеризуется существованием примитивных, преимущественно однокамерных форм с органической протеиновой раковиной, от которых в конце кембрия или начале ордовика независимо произошли однокамерные агглютинированные формы отряда Astrorhizida (подкласс Textulariata) и также однокамерные секреционные известковые формы с микрогранулярной стенкой отряда Parathuramminida (подкласс Fusulinata). Несколько позже среди агглютинированных форм появляются двухкамерные прямые или спирально свернутые раковины, в том числе спирально-плоскостные – отряд Ammodiscida, а среди секреционных – первые многокамерные (отряд Nodosinellida). Таким образом, уже на раннепалеозойском этапе развития у фораминифер возникли способности к агглютинации, секретированию кальцита, септация и связанная с ней многокамерность, спиральное нарастание трубчатой камеры.
 
Рис. 2.51. Схема филогенетического развития класса Foraminifera,
по (Маслакова и др., 1995)
Фауна первого этапа развития фораминифер приурочена преимущественно к карбонатным фациям.
В 1991 г. появилось сообщение о находке в вендских отложениях Волыно-Подолии высокоспециализированных многокамерных фораминифер с трохоидной агглютинированной и секреционной раковиной и дополнительными устьями. Если эти данные подтвердятся, то возникнет необходимость не только выделения докембрийского этапа развития фораминифер, но и уточнения их систематики.
Второй этап – девон–ранний карбон – связан с началом герцинского цикла развития земной коры. Фораминиферы в это время широко расселяются в эпиконтинентальных морях, в мелководных бассейнах и краевых прогибах. Этот этап определяется присутствием как примитивной, унаследованной от предыдущего этапа фауны, так и появлением форм значительно более высокого уровня организации. К последним следует отнести появившихся в раннем девоне эндотирид и в раннем карбоне фузулинид со сложнопостроенной стенкой, внутренними дополнительными перегородками и дополнительными скелетными образованиями.

Характерные черты второго этапа развития: появление форм с новым типом стенки – фарфоровидным у представителей отряда Cornuspirida (подкласс Miliolata, с раннего карбона), возникновение трохоидных (Trochamminida), спирально-конических (Involutinida), спирально-винтовых (Palaeotextulariida) типов строения раковины, появление гетероморфных и многокамерных форм во многих отрядах.
Для отложений второго этапа также характерны приуроченность преимущественно к карбонатным известняковым фациям, более широкое расселение фораминифер, чем на первом этапе.
Существует предположение, что среди паратурамминид и эндотирид (род Bradyina) были планктонные формы, однако способность к жизни в пелагиали в это время не была наследственно закреплена и не привела к образованию единого в систематическом плане экологического типа.
Третий этап – позднепалеозойский – связан с тектоническими движениями на границе ранне- и среднекаменноугольной эпох, что привело к еще большей дифференциации физико-географических условий в ряде морских бассейнов. Фораминиферы этого этапа развития наследуют как примитивные однокамерные (Astrorhizida) и двухкамерные (Ammodiscida, Moravamminida), так и сложнопостроенные многокамерные (Endothyrida, Fusulinida) формы предыдущих эпох. При этом высокоспециализированные представители двух последних отрядов на протяжении карбона и перми и переживают свой расцвет, являются доминирующими формами, а фузулиниды к концу перми вымирают. Фузулиниды и эндотириды развиваются быстрыми темпами – с начала среднего карбона появ-ляются Schubertellidae, вскоре генетически связанные с ними Fusulinidae, а в конце среднего карбона – Schwagerinidae, берущие начало от Fusulinidae. Fusulinida и Endothyrida являются наиболее яркими представителями третьего этапа. Они приурочены в основном к мелководным карбонатным органогенным фациям, где встречаются в массовом количестве и являются породообразующими.
На этом же этапе продолжают существовать агглютинированные формы Trochamminida, Lituolida, представители с секреционной известковой микрогранулярной стенкой – Involutinida, Palaeotextulariida, Nodosinellida, с фарфоровидной стенкой – Gornuspirida и появляются первые представители подкласса лагената, имеющие секреционную известковую гиалиновую стенку и способные образовывать вторично-многослойную раковину.
Таким образом, к концу третьего этапа формируются все основные типы стенки и все основные типы строения раковины фораминифер.
Четвертый этап – триас – ранний мел – время возникновения наибольшего числа крупных таксонов (10 отрядов) фораминифер и соответственно наибольшего систематического разнообразия по сравнению с предыдущими эпохами. В то же время важной чертой этого этапа является то, что к его началу на границе перми и триаса вымирает такая высокоспециализированная группа, как Fusulinida, а в конце триаса – Endothyrida. Граница перми и триаса – один из моментов «кризиса фауны», когда происходит вымирание многих форм в различных группах организмов. В значительной степени это связано с резким нарушением физико-географических условий в результате позднегерцинской складчатости и регрессии моря не только на платформах, но и в геосинклинальных областях.
Четвертый этап является временем возникновения планктонного экологического типа (подкласс Globigerinata), распространенного в эпиконтинентальных морях, – высокоорганизованных, преимущественно с трохоидной раковиной, представителей отряда Rotaliida, расцвета и господства представителей подкласса Lagenata, особенно со спирально свернутой раковиной и правильно-клубковидных Miliolida. Широко представлены формы со спирально-винтовым типом строения раковины, причем имеющие как агглютинированную стенку (Ataxophragmiida, Textulariida), так и секреционную известковую (Buliminida). Этот этап характеризуется появлением и расцветом своеобразной группы фораминифер – Orbitolinida, имеющих чрезвычайно сложноустроенную агглютинированную раковину с эмбриональным аппаратом, вторичной септацией и циклическим расположением камер на поздней стадии онтогенеза. Новым для четвертого этапа является  также возникновение правильно-клубковидного типа строения раковины (Miliolidae) и зернистой микроструктуры у секреционных известковых раковин (некоторые Rotaliida), а также монокристаллического типа строения стенки (Spirillinida).

Новым элементом в мезозойской фауне фораминифер являются также представители семейств Epistominidae и Ceratobuliminidae (надсемейство Robertinoidea) с арагонитовой раковиной, широко распространенные в юре и раннем мелу, а также такие роталоидные формы, как Discorbidae, Gavelinellidae.

Фораминиферы этого этапа присутствуют как в терригенных, так и в карбонатных фациях. К концу четвертого этапа планктонные фораминиферы приобретают глобальное распространение в пределах тепловодного климатического пояса.

Пятый этап –- позднемеловой – связан с широко распространившейся трансгрессией, дальнейшим формированием впадины Атлантического океана и других океанических впадин, что является благоприятным для развития и расселения планктонных фораминифер. Позднемеловая эпоха – это эпоха расцвета планктонных фораминифер, особенно таких семейств, как Globotruncanidae, Rotaliporidae, Rugoglobigerinidae и Planomalinoidae, убыстрения темпов их эволюции, появления новых морфологических признаков (кили, дополнительные устья). В позднем мелу планктонные фораминиферы распространились из эпиконтинентальных морей в открытый океан, где разные их группы адаптировались к различным глубинным уровням. При этом большого разнообразия и расцвета достигли не только Globigerinida, но и спирально-винтовые Heterohelicida.
На этом этапе существовали представители всех отрядов, известных в раннем мелу – конце предыдущего этапа, и появились представители трех новых отрядов. Из агглютинирующих – это Rzehakinida, возникшие еще в конце альба, но достигшие расцвета в позднем мелу, а из секреционных форм с известковой гиалиновой стенкой первые представители Orbitoidida и Nummulitida – высокоспециализированные формы, обладающие системой каналов и дополнительными внутренними скелетными образованиями, появившиеся в конце позднего мела.

Значительного разнообразия, по сравнению с предыдущим этапом, и расцвета достигают здесь атаксофрагмииды, некоторые текстулярииды и Gavelinellidae (последние принадлежат отряду Rotaliida). Отряды Buliminida, Rotaliida, Heterohelicida переживают в позднем мелу свой расцвет. В то же время значительно снижается роль представителей подкласса Lagenata.

Шестой этап развития фораминифер – палеогеновый – начинается с широкой регрессии и сокращения площадей морских бассейнов в датском и палеоценовом веках, сменившихся в эоцене трансгрессий. На границе мела и палеогена произошли значительные перестройки в органическом мире Земли – очередные кризисные явления в биоте и биосфере, которые ряд исследователей связывают с космическими причинами. На этом рубеже вымирают многие представители планктонных фораминифер, характерные для позднего мела, и появляются новые: Globorotaliidae, Globigerinidae, Hastigerinidae, Hantkeninidae и др. К. концу палеоцена почти исчезает другая группа планктонных фораминифер – Heterohelicida, игравшая большую роль в позднем мелу.

Однако самым ярким показателем палеогенового этапа являются Nummulitida, которые по своему геологическому значению могут быть приравнены к фузулинидам в позднем палеозое.

В палеогене продолжается расцвет Rotaliida (многочисленные семейства) и Bu-liminida; продолжают существовать разнообразные Ataxophragmiida, Textulariida и Lituolida и представители других отрядов, известных из позднего мела, но на уровне родов и семейств на рубеже мела и палеогена происходит значительная смена во всех этих группах.
Седьмой этап развития фораминифер – неоген-антропогеновый – проходил в исключительно разнообразных физико-географических условиях: мелководные и глубоководные, тепловодные и холодноводные, пониженной солености в полузамкнутых и даже замкнутых бассейнах.

В целом для этого этапа характерны большое разнообразие Miliolida, переживающих в неогене второй период расцвета, обилие представителей Rotaliida, среди которых наиболее характерны Elphidiidae, Nonionidae, Rotaliidae, Cassidulinidae, Anomalinidae, Discorbidae. Из крупных Orbitoidida в неогене существуют Miogipsinidae, пришедшие на смену палеогеновым Discocyclinidae и Lepidocyclinidae и вымершие в конце неогена. Значительно сокращается и число нуммулитид. Продолжают существовать известные из предыдущего этапа агглютинированные формы, а также Lagenida, Polymorphinida и Buliminida.

Планктонные фораминиферы по числу семейств менее разнообразны, чем в палеогене, здесь преобладают Globigerinidae, Catapsydracidae, Globorotaliidae и Hastigerinidae.

Перечисленные этапы развития фораминифер отражают общую картину их эволюции на уровне высших таксонов. Однако в зависимости от географического распространения и места обитания в морском бассейне одновозрастные фауны значительно отличаются друг от друга. В мезозое и кайнозое, так же как и в современных бассейнах, значительная разница в систематическом составе фораминифер наблюдается между климатическими поясами – тепловодным (Тетическим) и холодноводными (Бореальным и Нотальным), холодноводными и полярными (Арктическим и Антарктическим). Иногда эти различия так велики, например в позднеюрское время, что для отложений одного и того же времени устанавливаются разные ярусы – титонский в Тетическом поясе и волжский в Бореальном.


Поделиться с друзьями