Тип Плеченогие (Brachiopoda)

Плеченогие представляют собой очень древнюю группу животных, известных начиная с кембрийских отложений. В современной фауне их насчитывается около 280 видов, ископаемых же плеченогих известно до 7000 видов.

Плеченогие — исключительно морские животные, обитающие на различных глубинах и ведущие сидячий образ жизни.

С первого взгляда многих плеченогих можно принять за двустворчатых моллюсков, так как тело их заключено в двустворчатую известковую раковину, состоящую из брюшной, обычно более выпуклой, и спинной створок. Наличие брюшной и спинной створок отличает раковину брахиопод от раковины двустворчатых моллюсков, прикрывающей тело моллюска с боков. Кроме того, раковина брахиопод отличается тем, что она пронизана тонкими канальцами, в которые заходит ткань мантии. Задний край брюшной створки вытянут обычно клювообразно и имеет отверстие, через которое высовывается наружу особая ножка. При помощи этой ножки плеченогие прикрепляются к субстрату, а у некоторых ножка удлинена в подвижный хоботообразный орган, при помощи которого животное проделывает норки в грунте.

Обе створки раковины подстилаются складкой кожи — мантией, ограничивающей мантийную полость. Это чисто внешнее сходство с моллюсками, так же как и наличие раковины, позволило в свое время неправильно сближать с ними плеченогих.

Створки раковины соединяются одна с другой, как правило, при помощи мускулов-замыкателей, у некоторых плеченогих (замковых) — при помощи замка, напоминающего замок раковин двустворчатых моллюсков. Но характернейшей особенностью плеченогих являются так называемые руки. По бокам рта отходят две вытянутые кожные лопасти, иногда очень длинные и закрученные в спираль, состоящую часто из большого числа оборотов. Руки усажены двумя рядами очень мелких подвижных щупалец. В сущности, руки плеченогих напоминают лофофор мшанок, лопасти которого очень удлинены и свернуты в спираль. (Сходство лофофора мшанок с руками плеченогих наряду с некоторыми другими признаками ранее позволяло объединять их в один тип Tentaculata — щупальцевых.) У многих плеченогих руки поддерживаются известковым скелетом, который представляет собой известковую спираль с большим числом витков, соответственно спиральным завиткам рук.

Скелет рук прикреплен к раковине. Руки плеченогих выполняют двоякую функцию. Движение множества щупалец подгоняет пищу ко рту. Плеченогие питаются пассивно мелкими пищевыми частицами. С другой стороны, руки заменяют жабры и служат органами дыхания.

Во внутренней организации плеченогих необходимо отметить наличие вторичной полости тела — целома, заходящего в руки в виде узких каналов.

Развитие плеченогих представляет большой интерес. Впервые оно было изучено А. О. Ковалевским. Дробление яйца у плеченогих радиальное. После стадии бластулы путем инвагинации образуется гаструла. Из яйца выходит личинка, которая претерпевает ряд изменений. В дальнейшем бластопор у личинки замыкается, рот образуется вторично путем впячивания эктодермы. Наконец, мезодерма и целом образуются не из гелобластов, как это имеет место у кольчецов и других первичноротых, а путем выпячивания кишечной энтодермы, так же как это происходит у иглокожих и хордовых. Эти важнейшие особенности эмбриэнального развития позволяют сближать плеченогих с вторичноротыми, т. е. считать плеченогих животными, стоящими ближе к иглокожим и хордовым, чем к червям, моллюскам и другим типичным первичноротым.

Богатая ископаемая фауна плеченогих и хорошая их сохранность благодаря известковой раковине, а также наличие форм, служащих для определения возраста геологических отложений, дают возможность использовать их в большой степени в качестве руководящих окаменелостей.