Морская лилия фото
Латинское название Crinoidea
Морские лилии (Crinoidea), класс иглокожих. Свободноподвижные (бесстебельчатые) или прикрепленные (стебельчатые) донные животные, напоминающие цветок. Тело в виде чашечки, в центре которой находится рот. От чашечки отходит венчик из 5 перистых, большой часть ветвящихся лучей. От основания чашечки у стебельчатых отходит прирастающий ко дну членистый стебелек длина до 1 м, а у бесстебельчатых — многочисл. подвижные отростки — цирры, служащие для передвижения по субстрату и временного прикрепления к нему. Бесстебельчатые М. л. часто пестро и ярко окрашены, способны ползать и плавать; размах лучей до 90 см. современных М. л. (ок. 700 видов; в т. часть ок. 550 бесстебельчатых) относятся к подклассу Articulata, известному с триаса. несколько подклассов достигли расцвета и вымерли в палеозое. Ископаемых видов свыше 5000, известны с нижнего ордовика. Развитие с плавающей личинкой долиолярией и прикрепленной стебельчатой стадией. Питаются мелкими планктонными организмами и детритом, улавливаемыми расправленным против течения венчиком лучей и их придатков — пиинул, которые образуют сложную ловчую сеть. Стебельчатые М. л. обычно глубоководные (на глубина до 10 км), бесстебельчатые Наиболее разнообразны на тропич. мелководьях. См. рис. 1, 2 при ст. Иглокожие.
Морская лилия составляет самую древнюю группу иглокожих. В современной фауне известно около 700 видов, а ископаемых видов — более 5000.
Криноидеи Описание
Расцвет фауны морских лилий относится к палеозою и началу мезозоя.
Все древние морские лилии были сидячими формами. Среди современных морских лилий многие виды получили возможность временно отрываться от субстрата и плавать.
Морские лилии похожи на цветы, чашечка которых окружепа сильно ветвящимися лучами. На ее верхней стороне расположены рот и анальное отверстие. Различают стебельчатые и бесстебельчатые лилии. У первых тело помещается на длинном стебельке, прикрепленном к субстрату. Большинство современных лилий лишены стебелька, они либо плавают, либо цепляются за субстрат многочисленными (более 100) усиками, расположенными на аборальном полюсе. У всех морских лилий, в отличие от других иглокожих, оральная сторона направлена вверх, а аборальная — вниз, к субстрату.
При рассматривании чашечки морской лилии с орального полюса легко видеть, что в организации морских лилий хорошо выражена радиальная симметрия. В середине расположен рот, от которого идут амбулякральные желобки к лучам, или «рукам». Желобки раздваиваются и продолжаются в «руки». У лилий пять «рук», но каждая раздвоена у места отхождения от чашечки. «Руки» членистые, усажены по обе стороны особыми придатками — пиннулами, также состоящими из члеников. Амбулякральные борозды проходят по всей длине «рук» и ответвляются в пиннулы. Из амбулякральных бороздок высовываются многочисленные амбулякральные ножки без присосок, выполняющие несколько функций: дыхательную, осязательную и подачи пищи ко рту. Часть амбулякральных ножек, окружающих рот, превращается в околоротовые щупальца, которые вместе с первой парой пиннул участвуют в приеме пищи. Питаются лилии пассивно: планктонными организмами и частицами детрита, которые доставляются к ротовому отверстию амбулякральными ножками и биением ресничек эпителия амбулякральных борозд.
Радиальная симметрия нарушается только положением анального отверстия, которое помещается интеррадиально на оральной стороне на особом анальном бугорке. Это, по-видимому, связано с прикрепленным образом жизни и наличием стебелька у древних морских лилий.
В развитии морских лилий интересно, что плавающая бочонковидная билатеральная личинка с поясками ресничек через 2—3 дня оседает на дно, теряет реснички, образует чашечку и стебелек, прирастающий к субстрату. Стебельчатые и бесстебельчатые лилии обязательно проходят в своем развитии прикрепленную стебельчатую стадию, которая обнаруживает большое сходство с некоторыми вымершими палеозойскими морскими лилиями.
Класс Crinoidea. Морские лилии окаменелость
(Brachiata Bronn, Actinoidea F. Roem.)
Большей частью с длинным стеблем, прирастающие, реже без стебля, иногда свободно плавающие, Pelmatozoa с чашечкой, состоящей из правильно расположенных пластинок, и с хорошо развитыми подвижными руками.
Из этих трех главных частей чашечка и руки под названием кроны противопоставляются стеблю.
1. Чашечка (calyx, theca) представляет капсулу, состоящую из известковых табличек, большей частью бокаловидную, кубкообразную или шаровидную; она заключает важнейшие мягкие части. Чашечка расположена обычно своей нижней дорзальной (абактинальной, аборальной) стороной частью на стебле (рис. 381) или в редких случаях непосредственно прирастает, иногда также бывает свободная; противоположная вентральная (актинальная, оральная), состоящая из табличек или кожистая крышка чашечки имеет рот и амбулакральные борозды и поэтому соответствует нижней стороне морских звезд и морских ежей. Обыкновенно бывает видна только нижняя и боковая стенка чашечки (дорзальная капсула, dorsal cup), потому что руки, начинающиеся на верхнем краю, скрывают крышечку. Эта дорзальная часть чашечки состоит из двух или более венцов табличек, положение которых зависит от их соотношения с амбулакральными органами.
а) Базисом (основанием) называется два или один венец табличек (рис. 382), которые находятся между самым верхним члеником стебля и венцом табличек, расположенных радиально по направлению амбулакров (или рук). Если имеется только один венец из пяти основных табличек (basalia) (моноцик-лический или одноцикловый базис), то они лежат всегда интеррадиаль-н о, т. е. па продолжении промежутков между руками; если базис состоит из двух венцов табличек (рис. 383), то верхний соответствует по положению и развитию основным табличкам одноциклового базиса, нижний венец, напротив, имеет радиальное положение. Н. Carpenter правильно принимает поэтому в дициклическом базисе таблички верхнего венца за basalia и нижнего венца — за infrabasalia. Первые назывались раньше J. М й 11 е г’ом parabasalia, К о n i n с к и др. называли их subradialia. Нормально базальных и инфрабазальных табличек бывает по пяти, однако от сращения двух или большего числа табличек венца, лежащего непосредственно на стебле, число табличек моно циклического базиса может уменьшиться до четырех, трех и двух, и наконец все таблички-сливаются в -вдно- целее. Иногда -моноциклический базис образуется иэ-дициклического путем слияния табличек обоих базальных венцов {Petschoracrinus). Более или менее полное уничтожение базальных табличек в течение онтогенетического развития наблюдается у Antedon и, может быть, происходит подобным же образом также у отдельных мезозойских родов (Eugeniacrinus, Phyllocrinus'). У некоторых бессте-бельчатых лилий (Marsupites, рис. 384 и Uintacrinus) дициклический базис объемлет центральную табличку, которая, вероятно, заменяет стебель-и-претг-ставляет то, чтг> от него осталось. Basalia соединены неподвижно между собой и со следующими над ними табличками гладкими, реже струйчатыми, поверхностями соприкосновения и волокнами соединительной ткани.
Рис. 381. Стебельчатая морская лилия (Euspi-rocrinus spiralis Ang.) с дициклическим основанием, закрученными руками и с анальным хоботком между ними. Верхний силур, Готланд. X l/s. (по Б э з е р у).
21
Рис. 382. Схема строения чашечки морской лилии с базисом (Ь), состоящим из трех частей, с 5X3 radialia(г), с четырьмя одинаковыми интеррадиусами (1г) А — передний непарный радиус, DI, DII—правые; $i, —левые радиусы, Р— задний анальный интеррадиус. Явственно заметна билатеральная симметрия.
Рис. 383. Poteriocrinus с дициклическим базисом и единственным венцом radialia. lb — infrabasalia, b — basalia, r — radialia.
b) Над базисом следует венец из пяти (очень редко из четырех или шести) радиальных табличек (radialia), и на продолжении их вверх лежат руки. Они образуют почти у всех мезозойских и современных Crinoidea боковую стенку дорзальной стороны чашечки и часто непосредственно несут пять рук; иногда имеется-уменьшенное число рук (3—1), и, наконец, все руки могут быть атрофированы (Hemistreptacron, A.cariaiocrin'as). У некоторых древнейших форм одна или больше радиальных табличек разделены поперечным швом на две части (supraradiale и infraradiale) х. Radialia и basalia соединяются между собой гладкими или тонкоструйчатыми сутурными поверхностями, которые снаружи обозначены швом. Если над нижним радиальным венцом следуют в направлении рук еще дальнейшие, неподвижно соединенные сутурой таблички, то они называются радиальными второго, третьего, четвертого и т. д. порядка (Camerato). R1 обозначает всегда самый нижний радиальный круг. R2 или R3 имеют часто верхний край, образованный из двух крышевидно сходящихся поверхностей, из которых каждая поверхность может нести опять ряд табличек. Такие крышевидные таблички чашечки называются radialia axil-lari а— плечевые; следующие затем два ряда табличек, образовавшихся от раздвоения радиуса, называются radialia dis-tic h а 1 i а или просто distichalia, при чем опять различаются дистихальные таблички первого, второго, третьего и т. д. порядка. Посредством distichalia axillaria дистихальные ряды также могут раздваиваться и образуют четыре ряда так называемых р а 1 m а г i а. Если дисти-хальные или пальмарные ряды по бокам не прилегают непосредственно друг к другу, но разделены промежуточными табличками, то эти последние называются inter-distichalia или inter-р al maria. Те радиальные таблички, которые со следующими над ними табличками не соединены неподвижно простой сутурой, но наверху имеют косо усеченную или подковообразную «сочленовную поверхность» с возвышенным поперечным валиком, называются radialia аг-t i с u 1 а г i а. Каждая такая поверхность имеет внутрь от валика две ямки для мускулов и кнаружи от валика узкую поперечную борозду для эластичной соединительной ткани (связка). Обычно поперечный валик в середине пробуравлен осевым дорзальным каналом. У большинства Crinoidea уже самая нижняя R имеет сочленовную поверхность, и дорзальная сторона чашечки заключает только одну зону R.
Рис. 384. Marsupites ornatus. Анализ чашечки (cd — centro-dorsale, /b—infribasalia, b— basalia, r — radialia).
Верхняя граница дорзальной стороны чашечки различными авторами определяется различно. Многие авторы причисляют к рукам все таблички, расположенные, над нижним радиальпым-венцом, даже если они боками крепко соединены между собой; по мнению Schultze и др., руки всегда начинаются там, где они приобретают свободную подвижность, т. е. над первой членистой поверхностью радиальной таблички.
Carpenter и Jaekel называют радиальными только таблички самого нижнего радиального венца, а следующие радиально расположенные простые таблички до первой аксиллярной таблички (включительно) называют с о-s t а 1 i а, при чем опять различаются costalia первого, второго и третьего порядка. Bather и после него WachsmuthnSpringer причисляют все costalia к членикам рук, называя их brachialia, и различают членики рук, неподвижно соединенные с табличками чашечки и свободные.
У большинства палеозойских Crinoidea наблюдаются между двумя радиусами одна или несколько вводных интеррадиальных табличек (interbrachialia, по Wachsmut h’y и Springe r’y); на продолжениях их кверху находится анальное отверстие. Если для ориентировки провести плоскость через анальный интеррадиус и противолежащий ему радиус, то чашечка будет разделена на две симметричные половины, при чем противолежащий анальному отверстию непарный радиус называется передним, боковые называются правыми и левыми (передние и задние) (рис. 382). Однако i n t е г г а-d i а 1 i а (промежуточные таблички) могут появляться не только в анальном интеррадиусе, но и между всеми radialia (радиальными табличками) и этим более или менее расширяют дорзальную часть чашечки; они лежат то свободно друг возле друга, имеют неправильную форму и расположение, или они, как radialia, неподвижно плотно прилегают друг к другу и правильно расположены. Если несколько радиальных венцов следуют один за другим, то также соответственно увеличивается и число промежуточных табличек (interradialia), у которых также различаются IR различного порядка и interradialia distichalia. Анальный интеррадиус часто отличается от остальных интеррадиусов бблыпим числом, величиной и положением табличек. Все интеррадиальные таблички соединены между собой и с радиальными табличками неподвижным швом.
Большею частью такие сверхсчетные таблички (сверх нормального числа) должны считаться
Зи воспроизведенные особенности предков, имевших большее число табличен чашечки.
268
Рис. 385. Крышка чашечки Penta-crinus caputmedusae с весьма тонкими известковыми табличками, центральным ртом (о), открытыми амбулакрами (с) и эксцентричным анальным отверстием А; Ьг —руки, р — pinnulae.
. в
Рис. 386. Крышка чашечки и основание рук Hyocrinus. Вид с оральной стороны. о — оральные таблички, р — рот (peristoma), у — краевые таблички, с — дорзальный канал в члениках рук, ат — амбулакральные бороздки в руках и в таблитчатой крышечке, ап — анальное отверстие. Увел, (по У. Томсон у).
с) Верхняя или вентральная (актинальная, оральная) сторона чашечки образована крышкой чашечки (tegmen calycis). Она имеет вид или кожистого образования (вентральная перизома), в котором часто размещено большое количество тонких известковых табличек (рис. 385,386), или сводообразного таблитчатого диска между основанием рук. Она часто заключает заметное снаружи, более или менее центральное ротовое отверстие и большей частью эксцентрическое, интеррадиальное анальное отверстие. Ротовое отверстие ведет в пищевод и в толстую кишку, которая заполняет большую часть полости чашечки, сперва направляется вниз, а затем после нескольких оборотов заканчивается в анальном отверстии крышки чашечки. У некоторых ископаемых Crinoidea (Actinocrinidae) кишка была окружена полым цилиндром, с очень тонкими стенками, мелко пористым, книзу суженным в трубку; в вертикальном направлении он занимал середину полости тела (рис. 394, ое).
У всех ныне живущих Crinoidea от рта к основанию рук идут пять открытых амбулакральных борозд (ат), которые или остаются простыми или кнаружи разветвляются так же, как руки. В основании этих, выстланных эпителием борозд находится амбулакральный сосуд, наполненный во-10 » над КОТОРЫМ проходят в том же направлении кровеносный сосуд и нервный ствол. По обеим сторонам от амбулакральных сосудов отходят чередующиеся между собой набухающие щупальцы, а сосуды соединяются в окружающем ротовое отверстие кольцевом канале, от которого в полость тела свешиваются пять или более коротких открытых трубочек; они питают амбулакральную систему водой, проникающей через мелкие поры, находящиеся в ротовом диске. В углах ротового отверстия у Hyocrinus (рис. 386) и у молодых форм всех остальных стебельчатых ныне живущих видов и очень многих ископаемых Crinoidea лежит по одной треугольной оральной табличке. Острия этих пяти табличек направлены друг против друга, и между ними проходят амбулакральные сосуды. Оральные таблички бывают весьма разнообразной величины; они отсутствуют у взрослых экземпляров Antedon и Pentacrinus (рис. 385), но уничтожаются только во время развития индивидуума и у зародышей этих родов имеют еще значительную величину. У некоторых палеозойских Crinoidea (Larviformia, ряс. 398— 400) крышка чашечки целиком или большей частью образована из пяти больших оральных табличек, которые или разделены по сторонам бороздками, или непосредственно примыкают друг к другу. Чаще оральные таблички занимают только углы рта, и остальная поверхность, находящаяся между амбулакральными бороздками, покрыта более или менее неправильно расположенными интерамбулакральными табличками (Hyocrinus, рис. 386). У многих Camerata (рис. 388 и у ныне живущей Calamocrinus анальное отверстие находится на вершине ретортообразных или хоботообразных, составленных из табличек, анальных трубок (proboscis, рис. 381, 387, 393), которые также могут разветвляться на конце (Eifelocrinus bifurca-tus). Некоторые или даже многие интерамбулакральные таблички крышки чашечки (у Calamocrinus все смежные со ртом) бывают пористые (дыхательные поры) и проводят воду в полость тела; иногда также имеются щелевидные поры между табличками анальных трубок (Fistulata,), или же в анальном интеррадиусе имеется одна пробуравленная оральная табличка (мадрепорит). У всех Crinoidea с открытыми амбулакральными бороздками последние снабжены по сторонам клиновидными вертикально стоящими боковыми пластинками (амбулакральные пластинки) различной величины и формы, несущими подвижные, большею частью треугольно заостренные или округленные краевые пластинки .(покровные пластинки, covering plates). У палеозойского Taxocrinus (рис. 390) и, вероятно, у всех Flexibilia краевые пластинки расположены чередующимися рядами над амбулакральными бороздками и образуют двурядную, иногда также трех- и четырехрядную крышку из табличек, проходящую от основания рук ко рту. Рот тогда бывает или в виде различимого снаружи отверстия, окруженного пятью оральными пластинками (Taxocrinus, рис. 390), или оральные пластинки соприкасаются и покрывают ротовое отверстие совершенно, так что рот становится субтегминальным, и снаружи амбулакральных желобков более не видно (рис^ 392).
Рис. 387. Lecythocrinus ei-felianus Muller с удлиненной анальной трубкой. Девон, Эйфель (по Шульце).
Рис. 388. Dorvcrinus quinquelo-bus Hall sp. С плотной таблитчатой крышкой чашечки и эксцентрическим анальным отверстием. Карбон, Айова.
Рис. 389. Крышка чашечки Coccocrinus rosa-ceus Roem. С плотно таблитчатой крышкой чашечки и большими оральными табличками. Девон, Эйфель. X 2 (по Шульце).
Весьма интересное видоизменение крышки чашечки развивается у палеозойских Camerata. Здесь большей частью многочисленные таблички чашечки достигают значительной толщины и соединяются как камни свода в очень плотную неподвижную, более или менее выпуклую крышку, из которой иногда выдается также плотнотаблитчатая анальная трубка. В центре этого свода часто можно различить пять больших табличек, при чем табличка анального интеррадиуса отличается от остальных по объему и форме и большей частью является как бы вдвинутой между остальными. Wachsmu th считает эти пять табличек за оральные. Остальные таблички крышки делятся по их положению на интерамбулакральные и амбулакральные, но последние образуют не всегда два чередующихся ряда (рис. 391), а часто проходят также однорядно от основания рук до центральных табличек (рис. 392). Во всех случаях, впрочем, амбулакральные и оральные таблички соединены неподвижно
Рис. 390. Крышка чашечки Taxocrinus intermedius Wachsm. et Spr. сверху. p — peristoma (околоро-товое поле), о — оральные таблички, а — ambulacralia (таблитчатые), fcq, tag, tag— interambulacralia (1, 2, 3-го порядка), рг—пустота, возникшая от отломившейся анальной трубки. Нижний карбон, Айова (по Вакс-муту иСпрингеру).
ia
Рис. 391. Крышка чашечки Platy-crinus halli, спроектированная на плоскости, а — ambulacralia, ia — интерамбулакральные поля, ia' — анальный интеррадиус, е—краевые таблички амбулакров, i — интеррадиальные таблички, р — четыре передние, о—анальная оральная табличка, х — табличка анального интерамбулакрального поля. Нижний карбон, Айова (по Ваксмуту и Спрингеру).
Рис. 392. Крышка чашечки Agaricocrinus americanus. г—однорядные амбулакральные таблички, i — интерам-булакральные ^таблички, о—анальная оральная табличка, р—передние и боковые оральные таблички, х—таблички анального интеррадиуса. Карбон, Теннесси (по Ваксмуту).
С остальными табличками чашечки. Форма, величина и расположение ценгрольных табличек свода, которые принимаются за оральные таблички, вариируют значительно среди одного и того же рода и даже у индивидуумов одного вида. Они бывают иногда так малы, что их трудно отличить от остальных табличек крышки, и если, кроме того, между ними включаются лишние таблички, интерамбулакральные таблички вытесняют амбулакральные и непосредственно соприкасаются, то возникает выстланный большими или меньшими табличками выпуклый свод, у которого отдельные или даже все таблички сильно утолщены и могут быть снабжены бугорками, зернышками, иногда даже длинными тпи-пами. У подобных Crinoidea чашечка заключает большей частью один или больше рядов интеррадиальных табличек, которые постепенно переходят в интерамбулакральные таблички крышки, так что не существует резкой границы между сторонами и крышкой чашечки. Многие "из палеозойских Crinoidea, снабженные замкнутым сводом крышки, имеют в ней постоянно только одно большей частью эксцентрически расположенное отверстие, которое несомненно соответствует анальному отверстию. Рот у них обыкновенно субтег-минальный, и амбулакры, вытесненные из крышки покрывающими интерамбулакральными табличками, проходят под поверхностью и бывают иногда окружены особыми крошечными табличками, образующими туннелеобразные трубки. Эти трубки соединяются под оральными табличками в кольцо, снабженное пятью интерамбулакральными порами, и открываются при основании рук в амбулакральные борозды рук (рис. 3914). Выходное отверстие субтегминальних амбулакров находится всегда непосредственно перед основанием рук в крышке чашечки.
2. Руки (brachia) Crinoidea образуют непосредственное продолжение радиальных зон и соединены сочленовной поверхностью с самой верхней ра-
Рис. 394. Cactocrinus proboscidalis Hall. А — крышка чашечки (Т) частично вскрыта, чтобы показать идущие от рук таблитчатые трубки амбулакральных сосудов (а)\ Ьг— место прикрепления свободных рук; ое—свернутый орган (? стенка кишки); рг— анальная трубка. С—вершина ядра с отпечатками приводящих каналов (ambulacra) (а), идущих от рук ко рту (рЛ анальное отверстие (ап). В—таблитчатая верхняя сторона внутренних амбулакральных каналов.
Сильно увел. Нижний карбон, Айова.
Рис. 393. Actinocrinus lobatus Hall. Закрытая крышка чашечки (Т) вытянута в длинную анальную трубку (рг), с частично сохранившимися свободными руками (Ьг)\ Ьгх — место прикрепления рук. Карбон, Айова (по Ваксмуту и Спрингеру).
Рис. 395. А — Carpocrinas comtus Ang. sp. с однорядными руками. В — СаШ-crinus costatus His. с двурядными руками. Верхний силур, Готланд (по A n g е 1 i п’ у).
диальной пластинкой чашечки. Они состоят из табличек рук (brachialia), которые расположены или в один ряд или, чередуясь, двурядно. Сообразно с этим руки называются однорядными (рис. 395Д) или двурядными (рис. 395В).
Часто таблички рук имеют клиновидную форму и следуют одна за другой таким образом, что широкая сторона является лежащей поочередно то направо, то налево. В таком случае возникают руки с чередующимися рядами члеников и ломаной линией зигзагообразных швов. Каждая двурядная или переменнорядная рука начинается однорядно. Некоторые формы (Platy crinus), с двурядными руками в взрослом состоянии, в молодости имеют руки однорядные. Руки редко остаются простыми, они большей частью один или несколько раз раздваиваются и иногда даже сильно разветвляются. Те членики рук, у которых наступает раздвоение, имеют наверху две покато соприкасающиеся сочленовные поверхности и называются плечевыми (brachialia axillaria). Для более точного обозначения отдельных частей рук Bather предложил тщательно разработанную терминологию. Обе ветви, выходящие из одного плечевого членика, очень часто бывают одинаково мощны и равномерно разветвлены, но нередко одна ветвь остается маленькой и простой, между тем как другая, более крупная, ветвится дальше. Как простые, так и разветвленные руки обычно снабжены справа и слева на обращенной внутрь вентральной стороне короткими, тонкими членистыми придатками (pinnulae), которые в основном построены как руки, и в них у ныне живущих родов развиваются половые органы.. Interbrachialia называются таблички, вставленные между началом ветвей у основания рук.
Руки и pinnulae снабжены во всю длину на вентральной стороне довольно глубоким желобком (амбулакральной бороздкой), который в самом низу имеет радиальный выступ полости тела, содержащий генитальный ствол, водоносный сосуд, кровеносные сосуды и нервный узел; над этими органами расположена амбулакральная бороздка, выстланная эпителием и, кроме того, снабженная двумя рядами выходящих из водоносного сосуда вытягивающихся щупалец. На суженных боковых краях рук находятся маленькие боковые (амбулакральные) таблички и на них большей частью подвижные краевые кроющие таблички, которые ложатся друг возле друга чередующимися рядами и могут совершенно закрывать амбулакральную бороздку (рис. 396). Амбулакральные бороздки рук впадают непосредственно в амбулакральные каналы крышки чашечки и путем движения ресничек эпителия проводят ко рту пищу, состоящую из диатомовых водорослей, инфузорий, микроскопических ракообразных, личинок и т. д. •
Соединение члеников руки происходит с помощью сочленовных площадок или сизигиальных швов. В первом случае каждая из сочленовных площадок двух члеников руки имеет один или два выпуклых, большей частью косых валика; промежутки, возникающие вследствие присутствия валика между двумя члениками, заполнены эластичным веществом или мускульными подушками и обусловливают известную подвижность рук. Сизигиальные швы соединяют два членика неподвижно; гладкие. тонкоструйчатые и покрытые точечными бугорками обе соприкасающиеся площадки прилегают непосредственно друг к другу, будучи разделены только тонкой кожицей. Членик рук, лежащий под сизи-гиальным швом, называется hypozygale, верхний— epizygale. Brachialia, соединенные сизигиальными швами, легко срастаются друг с другом и физиологически считаются за простой членик, при чем всегда только epizygale несет pinnulae. Пиннулы расположены большей частью чередующимися рядами по обеим сторонам рук.
Рис. 396. Таблитчатые вентральные борозды рук. А и В— Суа-thocrinus ramosus Ang. с краевыми табличками. С — Gis-socrinus arthriticus His. с краевыми и покровными табличками. Увел.
У ныне живущих и многих ископаемых Crinoidea через все членики рук в их дорзальной части проходит один, иногда двойной, канал (центральный канал, аксиальный, осевой канал, дорзальный канал, axial cord), содержащий дорзальные нервные стволы, от которых отходят четыре тонких разветвления в каждый сегмент. Последние часто посылают тонкие разветвления п о всем направлениям. Этот дорзальный канал члеников рук продолжается также в radialia и basalia и у форм с толстыми табличками чашечки проходит внутрь их, а у тонкотаблитчатых Crinoidea в мелких бороздках на внутренней поверхности табличек. У всех подробно изученных родов эти аксиальные каналы начинаются в basalia, где они разделяются на две ветви, которые обычно снова соединяются в radialia в так называемый кольцевой канал (рис. 457).
3. Стебель (columna) у некоторых родов (Pentacrinus) в длину достигает многих метров, у других остается коротким или совершенно атрофируется, так что чашечка или непосредственно прирастает (Cyathidium), или вообще не прикрепляется и становится свободно плавающей (Agassi-zocrinus, Uintacrinus, Marsupites, Antedori). Стебель состоит из цилиндрических, круглых, эллиптических или угловатых (большей частью пятиугольных) члеников одинаковой или различной величины, которые в редких случаях состоят из пяти симметрично расположенных частей. На определенных расстояниях стебель иногда усажен мутовчато расположенными, служащими для прицепки тоже членистыми усиками (cirri). Нижний конец стебля утолщен в клубневидный корень или разветвлен, или постепенно суживается в острие, вблизи которого большей частью возникают мелкие боковые усики. Рост стебля происходит отчасти вследствие увеличения размеров, отчасти введением новых члеников на верхнем конце. Вновь образованные, находящиеся под основанием чашечки, членики отличаются от более старых незначительной высотой и диаметром. У ныне живущих форм (Pe'itacrinidae) рост стебля в длину происходит наподобие плоских членистых червей таким
Рис. 397. Личинка Antedon rosaceus (по У. Т о м с о н у). b — basalia, г — radialia, о—оральные таблички, cd—цент-родорзаль-ная пластинка.
'Образом что только самая молодая часть, несущая чашечку, стоит прямо, а более старые лежат на дне. Но иногда стебель оканчивается вверху в виде большой многоугольной таблички (центродорзальной таблички), которая входит в состав нижпей поверхности чашечки. Через все членики стебля и уси-kor ппохочит один (большей частью центральный) продольный канал округленного или пятилопастного поперечного сечения; канал этот находится в соединении с камерным органом, который у Comatulidae развит у центра лопзальной таблички, а у стебельчатых форм внутри чашечки сверху окончания стебля Наружные стенки камерного органа состоят из нервной ткани, они образуют центральный орган дорзальной нервной системы (дорзальный орган) Канал стебля окружен крепкими эластическими волокнами соединительной ткани которые соединяют отдельные членики. Кроме того, членики стебля соединены сочленовными поверхностями гладкими, большей частью лучисто-струйчатыми или снабженными разнообразной формы выпуклостями и углублениями; поверхности эти скреплены также эластической соединительной тканью. Если сочленовные поверхности остаются гладкими и плотно прилегают друг к другу, то возникает неподвижное сизигиаль-ное соединение. Иногда возникает также (Platycrinus, Rhizo-crinus, Bourgueticrinus) подвижное сочленение отдельных члеников при помощи большого, большей частью косого, поперечного валика. У самых верхних члеников стебля иногда можно заметить швы, которые говорят за первоначальный состав их из пяти частей. Эти швы чередуются всегда со швами infrabasalia или, при моноцикловом основании, с basalia.
Онтогения известна только у единственного ныне живущего, не прикрепленного рода (Antedon, рис. 397), но дает важные основания для суждения о многих явлениях у ископаемых Crinoidea. Яйца проходят свои первые стадии развития еще в яйцевых капсулах пиннул. В теле вышедшей из яйца личинки, которая очень напоминает эмбрионы известных Annelides, появляются маленькие, подковообразно сгруппированные таблички: 5 oralia, 5 basalia, 3 или 5 infrabasalia и около 11 члеников стебля. Через несколько часов личинка прикрепляется; 5 oralia образуют тогда на верхней (вентральной) стороне пирамиду, 5 basalia такую же пирамиду на нижней (дорзальной) стороне чашечки; между последней и началом стебля образуются вставные 3 или 5 infrabasalia (стадия Cystoidea). Затем в промежутках между 5 oralia и 5 basalia возникают 5 radialia и одновременно еще шестая табличка — интеррадиальная анальная. На стебле обособляются дальнейшие членики, и самый верхний членик срастается с infrabasalia в маленькую центродорзальную пластинку. Над radialia вырастает позже ряд цилиндрических члеников (brachialia), увеличение числа которых происходит мелководного моря, только немногие живут на большой глубине (6525 м.). Ныне живущие стебельчатые прикрепленные формы напротив живут преимущественно в глубоких морях сообществами, при чем только немногие являются одиночными формами. Точно так же и ископаемые формы жили во многих случаях большими сообществами; из этих форм отдельные, при потере стебля (например Uintacrinus) или сохраняя его (Herpetocrinus), освобождались и могли плавать, на благоприятном же месте снова прицеплялись с помощью стебля и cirri, другие, именно палеозойские роды, подобно тому как соединенные часто с ними в сообщества рифовые кораллы, жили преимущественно в сравнительно мелких, но чистых и спокойных водах. Они были очень чувствительны по отношению к терригенному детриту, и той же причине может быть приписано образование у них длинной анальной трубки, выводившей экскременты возможно дальше. Переселение на большие глубины, вероятно, произошло главным образом в течение мезозоя. Условия сохранения не особенно благоприятны для большей частью нежных, непрочных известковых скелетов, состоящих из свободно соединенных табличек и члеников. Чаще всего находят членики стебля, реже кроны. Рассеянные членики стебля и рук образуют нередко в силуре, девоне, карбоне, триасе и юре более или менее мощные слои криноидного или «трохи-тового» известнякаочень быстро (стадия Pentacrinus). Одновременно с развитием рук и стебля происходит редукция oralia и аналь^’ ■ таблички, которые совершенно исчезают после полного развития кожнб? Скелета. Исчезают снаружи также basalia, и остается только рудимент иХ 'в виде маленькой кольцеобразной розетки. Наконец, стебель освобождается от кнопкообразной, снабженной усиками центродорзальной пластинки, и животное получает возможность свободно передвигаться.
Первоначальное отсутствие radialia связано, подобно тому как у цистоидей, kс первоначальным отсутствием рук. Первоначальное присутствие anale указывает на происхождение Antedon и вообще новейших лилий от Fistulata, постоянно имевших анальные таблички; наконец, первоначально сильное развитие oralia указывает так же, как и присутствие infrabasalia, на то же происхождение, а так как неприкрепленный и даже свободно двигающийся в зрелом возрасте Antedon проходит прикрепленную стадию — пентакриноидную, то является указание на происхождение его от прикрепленных Pentacrinidae.
Поделиться с друзьями
