Тип Моллюски или Мягкотелые Mollusca

 

Моллюски общая характеристика


Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих, насчитывающий около 128 000 видов. Это очень древняя группа. Уже в кембрии существовали представители всех классов, на которые разделяется современный тип моллюсков.

В подавляющем большинстве моллюски — типичные водные животные, населяющие моря, океаны и отчасти пресные воды. Только сравнительно немногие (легочные моллюски) приспособились к жизни на суше. Большинство моллюсков медленно передвигающиеся, донные животные. Тем более замечательно, что при характерной для большинства моллюсков медлительности движений они сохранились с древних времен и составляют один из процветающих типов фауны.

Моллюски — билатерально-симметричные животные, за исключением брюхоногих, у которых более или менее резко выражена асимметрия.

Расчленение тела

В отличие от кольчецов тело моллюсков не имеет метамерного строения и разделяется на три отдела: голову, более или менее отчетливо отделяющуюся от туловища; туловищный мешок, заключающий большую часть внутренних органов, и ногу — мускулистую брюшную часть тела, чаще всего имеющую вид широкой мускулистой подошвы или заостренного клина. При помощи ноги моллюски ползают или прикрепляются к подводным предметам.

Покровы и раковина

Тело моллюсков покрыто характерным для большинства беспозвоночных однослойным эпителием. В основном моллюски имеют хорошо развитую раковину. При этом у одних моллюсков (хитонов) раковина состоит из восьми пластинок, тогда как у большинства моллюсков раковины цельные или состоят из двух створок. Некоторые моллюски совсем не имеют раковины (безраковинные, или бороздчатобрюхие). У моллюсков, перешедших к более подвижному образу жизни, наблюдаются различные степени редукции раковины, вплоть до ее полного исчезновения (современные головоногие и некоторые брюхоногие моллюски). Выход на сушу у многих форм также привел к частичной или полной утрате раковины (голые слизни и др.).

Вещество раковины выделяется клетками особого органа — мантии, образованной спинной складкой кожи. Раковина и выделяющая ее мантия — одна из важнейших особенностей моллюсков. Развитие раковины, прекрасно защищающей тело моллюсков, обеспечило длительное существование этой древней группы животных и весь ход ее эволюции.

Раковина обычно состоит из трех слоев. Все три слоя выделяются клетками мантии. Наружный слой раковины (периостракум) — конхиолиновый — выделяется краем мантии и состоит из эластичного органического вещества — конхиолина, по составу близкого к роговому веществу. У многих морских моллюсков конхиолиновый слой не сохраняется. Средний, наиболее развитый слой раковины (остракум) — призматический, или фарфоровидный, — состоит из углекислого кальция. Он выделяется также краем мантии и образован призмочками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины. Эти призмочки склеены органическим веществом. Внутренний, третий слой раковины (гипостракум) — перламутровый — образован листочками из углекислого кальция. Перламутровый слой отливает всеми цветами радуги. Эта особенность перламутрового слоя является результатом интерференции света, зависящей от физической структуры этого слоя. Он состоит из тонких пластинок, которые наслаиваются одна на другую. Эти различным образом расположенные пластинки также склеены органическим веществом (конхиолином). Внутренний слой может иметь и другое строение (фарфоровидное), и тогда он без перламутрового блеска. Внутренний слой раковины образуется всей поверхностью мантии.

Моллюск растет, вместе с ним растет и его раковива. Увеличение размеров раковины обусловлено деятельностью клеток края майтии, которые выделяют углекислый кальций и конхиолин. Рост раковины в толщину зависит от наслоения новых пластинок перламутровых или фарфоровидных слоев, выделяемых прилегающей к раковине поверхностью мантии.

В соответствии с различной формой раковины мантия образует складки, или свисающие по бокам (у двустворчатых), или прикрывающие заднюю или переднюю часть туловища. Между мантией и телом моллюска имеется полость, различным образом сообщающаяся с внешней средой,— мантийная полость. В мантийной полости расположены жабры, органы химического чувства — осфрадии, анальное отверстие, выделительные отверстия почек. Все эти органы образуют так называемый мантийный комплекс органов.

Во внутренней организации моллюсков также можно отметить целый ряд общих, характерных для всего типа черт. В отличие от кольчатых червей тело моллюсков в промежутках между внутренними органами заполнено рыхлой соединительной тканью — паренхимой, что и послужило поводом для наименования мягкотелые. Однако, несмотря на сильное развитие паренхимы, моллюски являются вторичнополостными, целомическими животными, но целом сохранился у них лишь в виде околосердечной, или перикардиальной, полости ив виде полостей половых желез. В связи с развитием раковины и особого органа передвижения — ноги — у моллюсков нет кожно-мускульного мешка, а развилась специализированная мускулатура ноги — мышцы-замыкатели раковин у двустворчатых и т. и.

Пищеварительная система

Пищеварительная система моллюсков состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Особенно характерно для большинства моллюсков наличие в глотке особого мускулистого язычка, покрытого кутикулон, усаженной поперечными рядами конхиолиновых зубчиков. Это — терка, или радула. Радулы не имеют только моллюски, лишенные головы, а потому и глотки (двустворчатые). Радула служит для захватывания и перетирания пищи. Зубцы ее со временем стираются, но задний край радулы погружен в особое влагалище, выделяющее новые части радулы, заменяющие ее изношенную переднюю часть. Кроме того, для моллюсков характерны открывающиеся в глотку слюнные железы.

Энтодермическая средняя кишка моллюсков состоит обычно из расширенного желудка и образующей петли тонкой кишки. Новым по сравнению с червями будет наличие особой пищеварительной железы — печени, протоки которой открываются в желудок.

У двустворчатых и некоторых низших брюхоногих на внутренней поверхности желудка имеется студенистое выпячивание — кристаллический стебелек. Он выделяет в полость желудка ферменты, переваривающие углеводы, что свидетельствует о растительноядности этих моллюсков.

Дыхательная система

Типичные для большинства моллюсков органы дыхания представлены жабрам и, или ктенидиями, расположенными в мантийной полости. Ктенидиями называются двоякоперистые, заостренные на конце жабры, состоящие из плоской осевой пластинки (стебелька), на более широких сторонах которой расположены многочисленные жаберные лепестки, налегающие друг на друга. Жаберные лепестки, часто треугольной формы, с обеих сторон покрыты мерцательным эпителием. По узким краям жаберной пластинки проходят приносящие и выносящие кровеносные сосуды. По приносящему жаберному сосуду кровь из органов поступает в жаберную пластинку, а оттуда в лакуны жаберных лепестков. Биение ресничек мерцательного эпителия обеспечивает циркуляцию воды и улучшает газообмен между кровью в жабрах и омывающей их водой. В жаберных лепестках кровь обогащается кислородом и поступает в выносящий кровеносный сосуд, а оттуда прямо в предсердие.
У большинства моллюсков имеется одна пара ктенидиев (один из которых часто редуцирован), значительно реже — две пары (некоторые головоногие) или больше.

Кровеносная система


В отличие от кольчатых червей кровеносная система моллюсков не замкнутая. Это значит, что кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам с собственными эпителиальными стенками, но также по системе синусов и лакун, т. ею полостей, расположенных между тканями и органами в паренхиме и не имеющих собственных стенок. В связи с этим в  кровеносной системе большинства моллюсков отсутствуют или слабо развиты наиболее мелкие сосуды и капилляры. Незамкнутость кровеносной системы неразрывно связана с исчезновением кожно-мускульного мешка и зарастанием целома паренхимой.  У моллюсков впервые возникает - пропульсаторный орган - многокамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной, или перикардиальной, полости. Последняя представляет собой остаток настоящего целома.

Выделительная система

У моллюсков выделительные органы метанефридиального типа. Почки, или нефридии, — это настоящие целомодукты. Каждый из них открывается воронкой, или нефростомом, в перикардиальную полость. Другой конец нефридия открывается нефропорой в мантийную полость, т. е. во внешнюю среду. Число нефридиев совпадает с числом ктенидиев.

Нервная система

У низших моллюсков нервная система представлена окологлоточным кольцом, от которого отходят две пары продольных нервных стволов (боковые и педальные), связанных многочисленными поперечными перемычками — комиссурами. От нервных стволов отходит множество боковых ответвлений. Ганглии слабо дифференцированы или отсутствуют (хитоны, бороздчатобрюхие и моноплакофоры). Подобное строение нервной системы весьма примитивно и напоминает лестничный тип нервной системы некоторых полихет. Это сходство представляет большой интерес, так как служит одним из важнейших доказательств филогенетической связи моллюсков с кольчатыми червями.

У большинства же моллюсков происходит обособление ганглиев, и вся нервная система их построена по разбросанно-узловому типу, т. е. несколько пар ганглиев (у брюхоногих и головоногих — 5 пар, у двустворчатых — 3 пары) расположены в разных частях тела моллюска (в голове, ноге и туловищном мешке) и соединены между собой обычно длинными продольными перемычками — коннективами.

Происхождение разбросанно-узловой нервной системы большинства моллюсков из нервной системы лестничного типа можно объяснить (как будет показано ниже) развитием ганглиозных утолщений на окологлоточном кольце и на продольных нервных стволах. Они превращаются в основные ганглии: церебральные, плевральные, педальные, париетальные и висцеральные.

Размножение и развитие

Моллюски размножаются только половым путем. Большинство их — раздельнополые животные, но много и гермафродитов.
Дробление яиц, в зависимости от количества желтка в яйце, может быть полным, равномерным или неравномерным (у большинства моллюсков), или дискоидальным. При полном дроблении яйца моллюсков дробятся по спиральному типу. Весь процесс развития вплоть до образования личинки протекает у моллюсков сходно с процессом развития яиц у полихет.

Из яйца выходит личинка — трохофора — со всеми характерными для трохофорной личинки признаками (теменной султан, предротовой и послеротовой венчики ресничек, сходное внутреннее строение). Трохофорная личинка, ведущая планктонный образ жизни, превращается во вторую личиночную стадию — парусник, или велигер. Велигер имеет парус — особые лопастные выросты, усаженные ресничками. Кроме того, велигер имеет зачаток ноги и раковинную железу на спинной стороне, выделяющую личиночную конхиолиновую раковину. Велигер, как и трохофора, ведет планктонный образ жизни. У очень многих моллюсков из яйца выходит сразу велигер. У многих пресноводных и наземных моллюсков развитие прямое.

Классификация

Тип моллюсков разделяется на семь классов: 1. Полиплакофоры, или Хитоны (Polyplacophora, или Chiton); 2. Аплакофоры, или Бороздчатобрюхие (Aplacophora, или Solenogastres); 3. Моноплакофоры (Monoplacophora); 4. Брюхоногие, или Улитки (Gastropoda); 5. Лопатоногие (Scaphopoda); 6. Пластинчатожаберные или Двустворчатые (Lamellibranchiata, или Bivalvia); 7. Головоногие (Cephalopoda).

 

Филогения моллюсков

Моллюски обладают рядом признаков, которые позволяют сближать их с кольчатыми червями, в частности с полихетами. Эти признаки касаются прежде всего различных стадий эмбрионального и постэмбрионального развития: спиральное дробление яйца (за исключением головоногих моллюсков), чрезвычайно напоминающее дробление яиц полихет; первичный рот, образующийся из бластопора; характерный для первичноротых способ образования мезодермы и целома из телобластов.

В постэмбриональном развитии и для аннелид и для многих морских моллюсков (хитоны, брюхоногие, двустворчатые) характерна трохофорная личинка.

Моллюски — целомические животные, обладающие кровеносной системой. Правда, целом их, так же как и все тело, не сегментирован, а кровеносная система не замкнута.

Все эти факты позволяют считать несомненной связь моллюсков с кольчецами и отвергнуть высказывавшееся раньше неправильное предположение о происхождении моллюсков от плоских червей. Из этого пе следует, что моллюски произошли от предков, подобных современным высшим полихетам.
Изучение нервной системы хитонов позволяет предположить, что отдаленные апиелидоподобные предки моллюсков имели примитивную лестничную нервную систему. Впрочем, лестничная система, как мы знаем, имеется и у некоторых современных полихет. Однако для аннелид харак-терна метамерия, которая отсутствует у современных моллюсков. Наличие многих пар жабр у хитонов., по-видимому, результат вторичного процесса полимеризации и к первичной метамерии аннелид не имеет отношения. Единственным несомненным остатком метамерии можно считать наличие у наутилуса двух пар ктенидиев и соответственно двух пар предсердий и почек. Наутилиды — наиболее древние моллюски в современной фауне. Надо полагать, что этими особенностями обладали и ископаемые наутилиды и аммониты.

Столь же древними и примитивными оказались моллюски класса Моnoplacophora. Так, у Neopilina ясно выражена метамерность строения некоторых органов: ктенидиев (5 пар), целомодуктов (6 пар) и парного сердца (пара желудочков и две пары предсердий). Целом этих животных весьма обширен, а нервная система стоит на низком уровне (продольные нервные стволы, связанные поперечными комиссурами). По-видимому, моллюски происходят от олигомерных аннелид, и метамерия тела древних моллюсков соответствует ларвальной метамерии аннелид. Об этом свидетельствует небольшое число сегментов у неопилины.

По мнению В. Н. Беклемишева, класс Monoplacophora — примитивный класс раковинных моллюсков, от которых произошли брюхоногие, лопатоногие, пластинчатожаберные и головоногие моллюски. Однако существует теория, оспаривающая первичность метамерии Monoplacophora на том основании, что число парных органов в разных системах не совпадает. Согласно этой теории, метамерия у Monoplacophora и Polyplacophora возникает вторично, в связи со специализацией. В таком случае эти классы нельзя считать исходными в эволюции типа моллюсков.
Из современных моллюсков низшие брюхоногие сохранили в большей мере примитивные типовые черты. Своеобразное строение разбросанно-узловой нервной системы брюхоногих можно вывести из лестничной нервной системы хитонов, предположив дифференцировку парных ганглиев на окологлоточном кольце и на нервных стволах.
Из других классов к брюхоногим близки лопатоногие и значительно дальше стоят пластинчатожаберные благодаря большой степени специализации этой группы. Высшие из моллюсков — головоногие — представляют собой, по-видимому, особую ветвь, довольно рано отделившуюся от общего ствола развития моллюсков и в дальнейшем, в связи с переходом к хищному питанию и очень подвижному образу жизни, эволюционировавшую в направлении значительного повышения организации.