Класс Брюхоногие моллюски Гастроподы - Gastropoda

 

Брюхоногие моллюски Общая характеристика

Большинство (около 105000 видов) современных моллюсков принадлежит к классу брюхоногих. Большая часть их населяет моря и океаны, некоторые живут в пресных водоемах и на суше. Это единственный класс моллюсков, некоторые формы перешли к наземному существованию. Брюхоногие или улитки, - животные, с которыми прежде всего связаны наши представления о мягкотелых. К ним относятся общеизвестные виноградная улитка, голые слизни, различные пресноводные улитки (прудовики, лужанки, катушки), а так же множество морских улиток.

 

Брюхоногие моллюски Гастроподы
Брюхоногие моллюски Гастроподы

Внешнее строение


Тело брюхоногих отчетливо разделяется па голову, ногу и туловище. На голове имеются одна или две пары щупалец и глаза, которые чаще помещаются у основания щупалец, а у некоторых видов — на вершине второй пары щупалец. У многих брюхоногих околоротовая часть головы вытянута в хоботок.
 
Нога представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую широкую подошву, при помощи которой моллюски ползают. Многие брюхоногие могут при помощи ноги крепко присасываться к субстрату. Некоторые брюхоногие, принадлежащие к различным отрядам, ведут плавающий образ жизни, чему способствует изменение формы ноги. Например, у морского киленогого моллюска Carinaria нога превращена в сплющенную с боков плавательную лопасть. У крылоногих моллюсков, также ведущих пелагический образ жизни, для плавания служат широкие боковые выросты ноги.
 
Туловище большинства брюхоногих моллюсков закручено в завиток. Этим существенно нарушается билатеральная симметрия. Однако у ряда  брюхоногих раковина не закручена в спираль, а представляет собой конический колпачок. В таком случае туловище не резко отделяется от ноги и сохраняет билатеральную симметрию. В связи с редукцией раковины у некоторых брюхоногих (голых слизней и др.) туловищный мешок также редуцируется и внутренние органы помещаются в верхней части ноги.
 
Мантия ограничивает мантийную полость с расположенными в ней органами.
 

Раковина гастроподы

 

 Раковина у гастроподы  состоит из обычных для моллюсков трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. Наружный слой хитиновый, чаще окрашенный.

Средний слой достигает наибольшего развития и может быть многослойным призматическим или фарфоровидным. Состоит из кальцита или арагонита.

Перламутровый слой развит не всегда.

 

Для брюхоногих моллюсков типична раковина, представляющая собой длинную трубку, закрученную в коническую спираль или в так называемую турбоспираль. замкнутые на макушке и открывающиеся наружу устьем. Наибольшие размеры имеет последний наружный оборот. Линия соприкосновения оборотов называется швом.

Форма раковины разнообразная: колпачковидная, улиткообразная, плоскоспиральная и конусоспиральная.

Примерами такой раковины могут служить раковины обыкновенного прудовика, морского моллюска Buccinum и многих других. Как это можно видеть на примере различных пресноводных улиток, степень вытянутости конуса раковины может быть весьма различной, вплоть до раковины, закрученной в одной плоскости, например у пресноводных катушек.

 
В раковине различают устье, вершину и завиток. Обороты завитка, прилегая друг к другу, образуют на внешней стороне шов раковины. Если расположить раковину вершиной вверх и устьем к себе, то устье в большинстве случаев оказывается расположенным справа. Такая раковина называется правозакрученной или декспотропной, она характерна для большинства брюхоногих. Однако есть виды с левозакручепной раковиной — лейотропной, например у пресноводных улиток Physa и Aplexa. У некоторых видов моллюсков с правозакрученной раковиной известны мутантные формы с левозакрученной раковиной.
 
Внутренние стенки оборотов завитка, тесно прилежащие друг к другу, спаиваются вместе, образуя колонку (или столбик), которую можно хорошо видеть на продольном распиле раковины.
 
 
У многих брюхоногих на спинной стороне ноги, позади раковины,, имеется особая крышечка. Когда тело животного втягивается в раковину, крышечка закрывает устье, например у пресноводной лужанки.
 
У некоторых моллюсков раковина не спиральная, а представляет собой конический колпачок. Такова, например, раковина распространенного в прибойной полосе морского блюдца (Patella). Это очень малоподвижный моллюск, крепко присасывающийся подошвой ноги к камням. Оторвать блюдце от камня очень трудно, так как потревоженное животное притягивает раковину сильными мышцами вплотную к камню, на котором сидит. У другого сидячего моллюска — Fissurella — раковина- колпачок имеет отверстие на вершине. У многих брюхоногих моллюсков раковина в большей или меньшей степени редуцирована. У хищного пелагического моллюска каринарии раковина тонкая и очень небольшая, в виде маленького колпачка. Она не может иметь защитного значения. При плавании она играет роль киля. У некоторых крылоногих моллюсков раковина совсем редуцирована. У каринарии и крылоногих редукция раковины произошла вследствие перехода к плавающему образу жизни. У голых слизней раковина сохраняется только в виде рудимента — небольшой пластинки, которую обрастает мантия, например у огородного слизня (Limax). У других и эта пластинка распадается на отдельные известковые тельца, например у садового слизня (Arion). И в том и в другом случае на спине виден только мантийный щиток. У голых слизней редукция раковины, по-видимому, связана с ночным образом жизни. Днем они скрываются под камнями, листьями и только ночью выползают на поиски пищи.
 

Пищеварительная система

 
Рот расположен переднем  конце головы, который может быть вытянут в виде морды  или образовывать хоботок, способный втягиваться внутрь. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, в самом начале которой помещаются роговые челюсти, а за ними радула.
 
С глоткой связаны одна- две пары слюнных желез. У некоторых хищных брюхоногих секрет слюнных желез содержит свободную серную кислоту (2—4%) или некоторые органические кислоты. Такие моллюски питаются другими моллюсками и иглокожими. Прижимая хоботок к раковине моллюска или к панцирю иглокожего, они выпускают кислоту, растворяющую углекислый кальций. В раковине образуется отверстие, через которое они высасывают пищу.
 
За глоткой следует пищевод, обычно расширяющийся в зоб, а затем желудок, в который открываются протоки печени. Печень закладывается как парный орган, однако в связи с асимметрией тела брюхоногих у взрослых особей печень сохраняется обычно только с левой стороны, а с правой редуцируется. Печень брюхоногих — сильно развитая трубчатая железа, которая выполняет несколько функций. Как пищеварительная железа печень выделяет ферменты. Кроме того, в трубочки печени попадает полужидкая пищевая кашица, и в них происходит переваривание (в том числе и внутриклеточное) и всасывание пищи. Печень является также органом, в котором откладываются запасные питательные вещества в виде жира и гликогена.
 
За желудком следует тонкая кишка, которая у разных видов образует одну или несколько петель. Задняя кишка у некоторых брюхоногих проходит сквозь желудочек сердца. Анальное отверстие обычно расположено недалеко от ротового, на переднем конце тела.
 

Дыхательная система

 
Органами дыхания брюхоногих чаще всего являются ктенидии, расположенные в мантийной полости, Ктенидий состоит из осевого стержня с двумя рядами жаберных листков по обе стороны. У основания такой двоякоперистой жабры находится осфрадий. Правые ктенидии в связи с асимметрией строения обычно редуцируются, вплоть до полного исчезновения. Чаще сохраняется лишь один ктенидий. Однако ктенидии имеются далеко не у всех брюхоногих. У легочных моллюсков (Pulmonata) мантийная полость превратилась в легкие — орган, приспособленный для дыхания атмосферным воздухом. У легочных моллюсков край мантии срастается с телом и мантийная полость сообщается с внешней средой только через дыхательное отверстие. В стенке мантийной полости (легкого) находятся обильные разветвления кровеносных сосудов.
 
У многих морских брюхоногих ктенидии редуцированы. Вместо них развиваются так называемые адаптивные кожные жабры, представляющие собой различные, иногда перистые кожные выступы на спине, по бокам тела или вокруг анального отверстия. У некоторых форм жабры могут совсем отсутствовать, и тогда имеет место кожное дыхание всей поверхностью тела.
 

Кровеносная система

 
Брюхоногие имеют незамкнутую кровеносную систему, характерную для всех моллюсков.
 
Сердце состоит из желудочка и одного, реже двух предсердий и находится в перикардиальной полости. В сердце моллюска течет артериальная кровь. Из желудочка при его сокращении (систола) кровь поступает в аорту, разделяющуюся на два ствола — головную аорту и внутренностную аорту. От этих сосудов отходят артерии к голове, кишечнику, мантии, ноге и другим органам. Из мелких артерий кровь поступает в артериальные синусы между органами, а затем собирается в венозные синусы. Из крупных венозных синусов большая часть крови попадает в приносящий жаберный сосуд и из жабры по выносящей жаберной вене — в предсердие. Часть крови проходит через систему сосудов почек к жабрам. Необходимо подчеркнуть эту связь кровеноспой системы с почками, извлекающими из крови продукты диссимиляции.
 
У легочных моллюсков по краю мантии проходит круговой легочный синус, в который кровь поступает из тела. От этого синуса отходят многочисленные приносящие легочные сосуды, образующие густую сосудистую сеть, в которой происходит окисление крови. По выносящим легочным сосудам кровь собирается в легочную вену, впадающую в предсердие.

 

Выделительная система


Почки брюхоногих моллюсков представляют собой видоизмененные целомодукты. Они начинаются воронками в перикардиальной полости (целом) и открываются выводными отверстиями в мантийную полость. Две почки имеются только у наиболее примитивных брюхоногих, у остальных сохраняется только одна левая почка. У легочных в связи с превращением мантийной полости в легкое выделительное отверстие помещается около дыхательного отверстия и открывается прямо наружу.
 

Нервная система и органы чувств


У большинства брюхоногих моллюсков нервная система  состоит из пяти основных пар нервных узлов, или ганглиев, расположенных в различных частях тела.
 
Ганглии одной пары могут быть связаны между собой поперечными перемычками— комиссурами. Разные ганглии одной и той же стороны тела связаны продольными стволами — коннективами.
 
У брюхоногих моллюсков имеется пять пар ганглиев нервной системы. В голове, над глоткой, помещается пара головных, или церебральных, ганглиев. Они соединены друг с другом поперечной комиссурой, проходящей над глоткой. От церебральных ганглиев отходят нервы к голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Несколько позади и в стороне от церебральных ганглиев расположена пара плевральных ганглиев. Эти ганглии соединяются коннективами с церебральными и педальными ганглиями. Плевральные ганглии иннервируют переднюю половину мантии. Значительно ниже, в ноге, расположена пара педальных ганглиев, иннервирующих мускулатуру ноги. Они соединены между собой комиссурами и связаны коннективами с церебральными и плевральными ганглиями. Далее, назад и выше, в нижней части внутренностного мешка, лежит пара париетальных ганглиев. Обычно эти ганглии соединяются длинными коннективами с плевральными ганглиями и с пятой парой внутренностных, или висцеральных, ганглиев. От париетальных ганглиев отходят нервы к ктенидиям и осфрадиям. Висцеральные ганглии лежат выше, во внутренностном мешке. Они сближены друг с другом, соединяются короткими комиссурами или даже сливаются. Они иннервируют внутренние органы: кишечник, почки, половые органы и др. Кроме этих пяти пар ганглиев, в голове имеется еще пара небольших, буквальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными ганглиями и иннервирующих глотку, пищевод и желудок.
 
Описанное строение нервной системы брюхоногих представляет собой типичную разбросанно-узловую нервную систему моллюсков.
 
У многих брюхоногих наблюдается так называемая хиастоневрия, заключающаяся в том, что две плевропариетальные коннективы, соединяющие плевральные и париетальные ганглии с каждой стороны, перекрещиваются между собой, причем правая плевропариетальная коннектива направляется над кишкой на левую сторону, а левая под кишкой — на правую сторону тела. Вследствие этого правый париетальный ганглий лежит слева и над кишкой (супраинтестинальный ганглий), а левый — справа и под кишкой (субинтестинальный ганглий).
 
У многих брюхоногих моллюсков все пары ганглиев перемещаются к головному отделу, не изменяя своего расположения по отношению друг к другу. Такая концентрация ганглиев у головы наблюдается у легочных моллюсков. Хиастоневрия в таком случае исчезает.
 
Несмотря на такое своеобразие нервной системы брюхоногих, нетрудно, однако, понять, что разбросанно-узловая система развилась из лестничной нервной системы их предков подобно той, которую мы наблюдаем у современных хитопов. Так, у некоторых брюхоногих моллюсков ганглии слабо дифференцированы, а вместо педальных ганглиев имеются педальные стволы, соединенные комиссурами и образующие лестницу. Если отвлечься от наличия у них перекреста плевропариетальных коннектив и представить себе их раскрученными, то, по существу, получится картина, весьма напоминающая нервную систему хитонов.
 
Возникновение церебральных ганглиев легко можно представить себе как обособление ганглиозных узлов в надглоточной части кольца. Другие же ганглии — плевральные, париетальные и висцеральные — дифференцировались в виде утолщений на различных участках плевровисцеральных стволов, которые превратились в коннективы между ганглиями. Педальные ганглии развились из педальных стволов. Таким образом, связь между лестничной системой хитонов и разбросанно-узловой системой брюхоногих несомненна. Явление хиастоневрии находит объяснение в связи с происхождением характерной для брюхоногих асимметрии.
 
Органы зрения — глаза — расположены у основания щупалец или на их вершине. Глаза весьма различны по сложности строения — от зрительной ямки до бокаловидных глаз с хрусталиком и стекловидным телом.
 
Осязание у брюхоногих осуществляется рассеянными по всей коже осязательными клетками и специализированными осязательными щупальцами.
 
Органами обоняния, по-видимому, является вторая пара головных щупалец.
 
Органы химического чувства представлены осфрадиями. По внешнему строению осфрадии напоминают маленькие двоякоперистые жабры.  Осфрадии расположены у основания жабр, в мантийной полости.
 
Органами равновесия у всех брюхоногих являются статоцисты. Они расположены по бокам тела, вблизи педальных ганглиев, а иннервируются от церебральных ганглиев. Статоцист чаще всего представляет собой пузырек, в стенках которого помещаются чувствительные клетки, несущие реснички или волоски. К чувствительным клеткам подходят нервные окончания. Внутри пузырька с жидкостью находится один крупный или несколько мелких известковых телец — статолитов. В силу тяжести статолиты давят на волоски чувствительных клеток, а их раздражение передается на нервные окончания и далее по нерву в церебральный ганглий. При нарушении нормального положения тела моллюска в пространстве сигналы от статоцистов вызывают ответную реакцию, приводящую к восстановлению его положения.
 

Половая система

 Многие примитивные брюхоногие (переднежаберные) раздельнополые, тогда как заднежаберные и легочные— гермафродиты. Половая железа — гонада — всегда одиночная. У моллюсков с наиболее просто устроенным половым аппаратом половая железа не имеет своих протоков и половые продукты выводятся правой почкой.
 
Наибольшей сложности половой аппарат достигает у гермафродитных легочных моллюсков, например у виноградной улитки. У этих брюхоногих половая железа, одновременно продуцирующая и яйца и сперматозоиды, называется гермафродитной. От железы отходит один гермафродитный проток, который образует расширение — половой карман, где происходит оплодотворение. Далее общий пробок разделяется на два канала, тесно прилегающих друг к другу: более широкий — яйцевод, более узкий — семяпровод. В начальный отдел яйцевода открывается белковая железа, выделяющая слизь, покрывающую яйца. Ближе к переднему концу тела половые протоки обособляются, и яйцевод переходит во влагалище, открывающееся в половую клоаку.
 
Во влагалище открывается также длинный канал семяприемника, в который поступает сперма при копуляции, и протоки пальчатых желез, секрет которых образует скорлупу яиц. Наконец, туда же открывается мешковидный орган — «мешок любовных стрел», в котором образуются известковые иглы, раздражающие партнера при копуляции.
 
Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, проходящий внутри совокупительного органа — пениса и открывающийся в половую клоаку. У основания пениса в семяпровод открывается очень длинная жгутовидная железа — бич. Ее выделения склеивают массу сперматозоидов в компактные сперматофоры. У некоторых моллюсков (виноградной улитки и др.) при копуляции происходит взаимное оплодотворение двух партнеров. У других гермафродитных моллюсков одни и те же особи в разное время выполняют роль или самца, или самки.
 

Развитие 

 
Для брюхоногих характерно спиральное дробление оплодотворенного яйца. У наиболее примитивных брюхоногих из яйца выходит трохофора, весьма схожая с личинкой кольчатых червей. Существенным отличием от последней является несегментированность зачатков мезодермы. Вскоре трохофора превращается в парусник, или велигер. Для него характерны зачаток ноги на брюшной стороне и раковинная железа на спинной стороне.
 
Внутренностный мешок разрастается на спинной стороне и образует выпячивание, покрытое эмбриональной раковиной в виде колпачка. Велигер вначале билатерально-симметричен. Анальное отверстие лежит в одной плоскости с ротовым на задней части тела. На этой стадии происходит личиночное скручивание, или торсия, которое заключается в том, что внутренностный мешок и раковина за короткий срок поворачиваются против часовой стрелки на 180°. Этот процесс связан с усиленным ростом левой стороны основания внутренностного мешка, в то время как правая сторона почти пе растет. Торсия приводит к перемещению анального отверстия и зачатков органов, связанных с мантийной полостью (жабры, сердце, почки и др.), вперед, к голове моллюска. При этом кишечник образует петлю, и происходит описанный выше перекрест нервных стволов (плевропариетальных коннектив) — хиастоневрия. Плевральные ганглии ложатся ниже места перекручивания, а париетальные — выше.
 
Неодинаковый рост правой и левой стороны приводит к редукции или полному исчезновению органов правой стороны. Так развивается типичная для брюхоногих асимметрия. Спиральное закручивание раковины и внутренностного мешка наступает позднее. У многих пресноводных и наземных брюхоногих развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, подобный взрослому.
 

Асимметрия брюхоногих моллюсков и ее происхождение


Брюхоногие — единственная группа животных, у которых наблюдается нарушение билатеральной симметрии, выражающееся в асимметрии раковины и асимметричном расположении органов. Асимметрия строения раковины выражена в ее спиральной форме, типичной для брюхоногих. Так как туловищный мешок следует завиткам раковины, та и он по своей форме асимметричен.
 
У большинства брюхоногих асимметрия заключается также в исчезновении парности многих органов: жабр, предсердий, почек. Асимметрия у разных групп моллюсков выражена неодинаково. В основных чертах каждая из этих групп отличается следующими признаками.
 
1. У моллюсков, принадлежащих к отряду двупредсердных переднежаберных (Diotocardia) (подкласс переднежаберные — Prosobranchia), асимметрия затронула туловищный завиток и лежащие в нем внутренние органы (печень, часть пищеварительного тракта, половые органы), другие органы вполне симметричны. Мантийная полость расположена спереди и имеет симметрично расположенные органы мантийного комплекса: пару ктенидиев, пару осфрадиев, анальное отверстие занимает срединное положение, по бокам от него лежат два выделительных отверстия. У двупредсердных — две почки. Сердце расположено также симметрично и  состоят из желудочков и двух предсердий. Из современных брюхоногих двупредсердные переднежаберные наиболее полно сохранили билатеральную симметрию и более примитивные черты организации. В тоже время хиастоневрия - перекрест плевропариетальных коннектив - у них ясно выражена.
 
2. Однопредсердные переднежаберные (Monotocardia), составляющие второй отряд подкласса переднежаберных брюхоногих, также имееют мантийную полость, лежащую впереди туловищного мешка. В отличие от двупредсердных у них резко выражена асимметрия органов мантийного комплекса. Анальное и половое отверстия смещены направо. Все органы правой стороны редуцированы, сохраняются только органы левой стороны. У однопредсердных имеются одна жабра и соответственно одно предсердие (отсюда название отряда), один осфрадий, одна почка и одно выделительное отверстие. Жабра направлена свободным концом вперед и лежит перед сердцем. У однопредсердных также отчетливо выражена хиастоневрия. Примером таких моллюсков могут служить пресноводные лужанка и битиния и очень многие морские моллюски.
 
3. Не менее резко выражена асимметрия и у третьей группы, составляющей особый подкласс заднежаберные (Opisthobranchia). У них также сохраняются одна жабра, один осфрадий, одно предсердие, одна почка, но мантийная полость помещается не спереди, а сбоку и справа. Ктенидий направлен свободным концом не вперед, как у переднежаберных, а назад. У заднежаберных наблюдается различная степень редукции раковины. Для них характерно отсутствие хиастоневрии. Сюда относятся исключительно морские брюхоногие, например крылоногие и голожаберные моллюски.
 
4. Четвертый тип организации свойствен большинству пресноводных и всем наземным брюхоногим., составляющим подкласс легочные (Pulmonata). По степени асимметрии и отчасти по положению мантийной полости они приближаются к однопредсердным переднежаберным. Но у них нет ни жабры, ни осфрадия, а большая часть мантийной полости обособлена и превращена в воздушный орган дыхания — легкое. Хиастоневрия отсутствует.
 

Происхождение асимметрии

 
Несомненно, предками современных брюхоногих были вполне билатерально-симметричные формы, у которых мантийная полость помещалась сзади, анальное отверстие занимало также заднее и центральное положение.
 
Дальнейшая эволюция предков брюхоногих была связана с развитием и увеличением размеров раковины, в которую могло бы втягиваться все тело животного. Если предположить, что первичная раковина имела форму конуса, не закрученного в спираль, то легко понять, что удлинение этого конуса могло привести к появлению спирально закрученной раковины, как формы наиболее экономной и удобной. При этом есть основание полагать, что первоначально эта симметричная спиральная раковина была закручена вперед на голову, подобно тому как это имеет место у наутилуса из головоногих моллюсков и у ископаемых брюхоногих Bellerophontidae. По-видимому, отдаленные предки брюхоногих вели плавающий образ жизни.
 
Следующий этап эволюции брюхоногих связан с переходом от плавающего образа жизни к ползающему. При этом положение спиральной раковины, закрученной на голову и надавливающей на передний отдел тела, должно было быть явно невыгодным при передвижении моллюсков. Значительно более удобно такое положение раковины, когда она закручена назад. Моллюскам свойственно временно изменять положение внутренностного мешка и раковины за счет перекручивания его мускулистого основания. Такое физиологическое перекручивание, или торсия, оказалось выгодным моллюскам, так как при этом раковина более не давила на голову. Далее можно предположить, что в эволюции брюхоногих произошел и закрепился поворот раковины вместе с внутренностным мешком и мантийным комплексом органов на 180°. Наиболее приспособленными оказались те формы, у которых изменилось положение раковины и туловища по отношению к ноге и голове. Что это действительно имело место в эволюции брюхоногих, доказывается описанным выше личиночным перекручиванием раковины на 180° у переднежаберных моллюсков.
 
Процесс перекручивания в суженном месте между внутренностным мешком и ногой приводит: 1) к изменению положения раковины, теперь закрученной спиралью назад, 2) к переднему положению мантийного комплекса органов и 3) к хиастоневрии. Асимметрии еще нет, если не считать самого места перекручивания и хиастоневрии. Дальнейшая эволюция брюхоногих шла по направлению изменения формы раковины. По- видимому, наиболее выгодной является компактная форма турбоспиральной раковины, а не форма раковины, закрученной в одной плоскости. Таким образом, раковина становится асимметричной, а это влечет за собой развитие асимметрии внутренностного мешка, следующего завиткам раковины, и помещающихся в нем внутренних органов (редукция одной лопасти печени). Коническая спиральная раковина не может оставаться в таком положении, когда вершина ее направлена вправо (при правозакрученной раковине) или влево, так как при этом необходимы дополнительные мускульные усилия, чтобы тяжесть внутренностного мешка и раковины не опрокидывала моллюска. Поэтому неизбежно такое изменение положения раковины, при котором положение центра тяжести было бы наиболее удобно во время ползания. Раковина должна была приобрести наклон влево, а вершина ее несколько отведена назад  т. е. должен был произойти некоторый обратный поворот раковины. Это, в свою очередь, повлекло за собой развитие асимметрии органов мантийного комплекса. Вследствие сужения правой части мантийной полости редуцируются правая жабра (первично левая), правый осфрадий, правое предсердие и правая почка.
 
Боковое положение мантийной полости у задпежаберных объясняется более или менее значительным обратным поворотом раковины и внутренностного мешка. Этот процесс был, по-видимому, связан с уменьшением значения и размеров раковины у этих моллюсков.
В связи с выяснением вопроса о происхождении асимметрии брюхоногих моллюсков можно довольно ясно представить себе филогенетические отношения между важнейшими группами этого класса. Наиболее примитивными и древними следует считать двупредсердных переднежаберных, от которых происходят прежде всего однопредсердные переднежаберные. Несомненно далее, некоторые группы переднежаберных (вероятно, гермафродитные формы) дали начало заднежаберным и легочным моллюскам.
 

Важнейшие представители класса брюхоногих моллюсков и их практическое значение


Класс брюхоногих моллюсков разделяется на подклассы и отряды следующим образом. 1-й подкласс — Переднежаберные (Prosobranchia) — включает отряды: 1. Двупредсердные (Diotocardia); 2. Однопредсердные (Monotocardia); 2-й подкласс — Легочные (Pulmonata); 3-й подкласс — Заднежаберные (Opisthobranchia).
 
Из отряда двупредсердных переднежаберных (Diotocardia), живущих в морях, в прибойной зоне, обычны различные виды морских блюдечек (Patella), которые относятся к так называемым кругожаберным. У них нет ктенидиев, дышат они при помощи адаптивных жабр, сидящих по краям мантии. К двупредсердным относится также съедобный моллюск морское ушко (Haliotis), встречающийся у нас в дальневосточных морях. Раковина морского ушка продырявлена сверху отверстиями. Этот моллюск является предметом промысла из-за перламутра, а в Китае, Японии и США его употребляют в пищу.
 
Среди второго, наиболее многочисленного отряда — однопредсердных переднежаберных (Monotocardia), кроме значительного количества морских форм, имеются и некоторые пресноводные. К этому отряду относятся лужанки Viviparus viviparus, V. contectus, часто встречающаяся в наших водоемах щупальцевая битиния (Bithynia tentaculata) и др. Их принадлежность к переднежаберным легко обнаруживается благодаря наличию крышечки и жаберного дыхания. Viviparus — значит «живородящая». Так лужанка называется потому, что яйца ее развиваются в расширенном яйцеводе и в воду выходят уже маленькие улитки с раковиной, покрытой жесткими щетинками.
 
Из морских однопредсердных брюхоногих, встречающихся в морях России, следует отметить обычную в северных морях литторину (Littorina rudis). Это моллюски, массами сидящие на прибрежных камнях и водорослях, на которых они остаются и при отливе.
 
В северных морях и в Японском море на большой глубине обычны крупные моллюски (высота раковины до 10 см) трубкороги (Buccinum). Хищный моллюск рапана (Rapana bezoar) водится в дальневосточных морях и вредит промысловым моллюскам. Рапана не так давно завезена в Черное море, где она сильно размножилась.
 
Большой интерес представляют киленогие моллюски (Heteropoda) из подкласса переднежаберных. Это хищные моллюски, приспособившиеся к пелагическому образу жизни, с сильно редуцированной раковиной. Нога, сплющенная с боков, приспособлена для плавания. Прозрачность тела компенсирует редукцию раковины. Встречаются они главным образом в теплых морях.
 
Представители подкласса легочных моллюсков (Pulmonata) — наземные или пресноводные формы. К легочным принадлежат виноградная улитка (Helix pomatia) и различные голые слизни: полевой слизень (Agriolimax agrestis), лесной слизень (Arion bourguignati) и др. Слизни отличаются от виноградной улитки и других наземных брюхоногих редукцией раковины. Они являются вредителями огородных и других культурных и диких растений.
 
Наземные улитки распространены в различных широтах, вплоть до Крайнего Севера. У виноградной улитки и у слизней глаза находятся на концах головных щупалец. К этому же подклассу относятся пресноводные прудовики (Lymnaea) и катушки (Planorbis). От наземных легочных улиток они отличаются тем, что глаза у них находятся у основания второй пары щупалец.
 
Многие наземные и пресноводные улитки являются промежуточными хозяевами различных дигенетических сосальщиков — паразитов человека и животных. Так, малый прудовик (Galba truncatula) служит промежуточным хозяином печеночного сосальщика. Этот моллюск часто в большом количестве встречается на болотистых заливных лугах и способен значительное время оставаться вне воды.
 
Представители подкласса заднежаберных (Opisthobranchia) — исключительно морские обитатели. У очень многих из них раковина редуцирована. Из заднежаберных интересен отряд крылоногих (Pteropoaa), которые, так же как и киленогие из переднежаберных, приспособлены к плавающему образу жизни. Раковина у них или совсем редуцирована, или маленькая и имеет коническую форму. Они плавают при помощи крыловидных боковых выростов поги. Из других заднежаберных следует отметить отряд голожаберных (Nudibranchia), которые характеризуются отсутствием раковины и ктенидиев и дышат адаптивными жабрами. К этому отряду относится моллюск Dendronotus, у которого имеются разветвленные кожные выросты, играющие роль жабр.
 
Помимо указанного выше отрицательного значения некоторых групп брюхоногих (улитки и слизни — вредители сельского хозяйства, пресноводные и наземные улитки — промежуточные хозяева сосальщиков и т. д.), необходимо отметить также положительное значение брюхоногих. Многие брюхоногие моллюски съедобны и иногда даже служат объектами промысла. Например, виноградных улиток специально разводят в некоторых странах (Франция), а своеобразный моллюск морское ушко добывают как пищевой продукт в Китае и других странах. Съедобны также морские блюдца, трубкороги и др. В большей степени используются раковины различных брюхоногих. Наряду с получением перламутра из раковин моллюсков их используют для изготовления различных украшений и т. и. В древности из мантийных желез морских брюхоногих Murex brandaris (из однопредсердных) добывали особенно ценную краску пурпур, употреблявшуюся для окраски дорогих тканей.

 

 

 

 

брюхоногие моллюски или брюхоногие моллюски, обладают в подавляющем большинстве асимметричным спирально свернутым телом, заключенным в башенковидную раковину. Они являются наиболее многочисленным классом моллюсков и в процессе эволюции освоили самые разнообразные среды обитания (экологические ниши), как море, так и пресные водоемы и сушу. Мягкое тело брюхоногих моллюсков состоит из более или менее обособленной головы, туловища и ноги. Оно, как правило, занимает всю раковину, прикрепляясь к ней одним или двумя мускулами. Туловище облекается мантией. У водных форм в мантийной полости располагаются жабры, у наземных - «легкое». На брюшной стороне головы помещается рот, на языке есть терка - радула, состоящая из хитиновых зубчиков. На спинной стороне головы находятся одна или две пары щупалец и пара глаз. Нога уплощенная, располагается на брюшной стороне сзади головы; в задней части на спинной стороне нога может нести известковую или роговую крышечку. Эта крышечка при втягивании мягкого тела в раковину закрывает устьевое отверстие (апертуру).

 

В устье различается наружный край (наружная губа) и внутренний край (внутренняя губа). По форме устье подразделяется на два типа; цельнокрайнее (голостомное) и неправильной формы с узким вырезом или трубкой (сифоностомное). Эволюционно голостомный тип устья возник раньше, чем сифоностомный. В случае плотного соприкосновения оборотов внутри раковины образуется известковый столбик. Если обороты не соприкасаются, образуется пупок; он может быть настоящим, прослеживающимся до вершины, или ложным, видным только на последнем обороте.

Конусоспиральные раковины могут быть право- и левозавитыми. Наружная поверхность раковины бывает гладкой или скульптурированной, причем скульптурные элементы могут располагаться как параллельно шву - продольная скульптура, так и параллельно линиям нарастания - поперечная скульптура. Возможно и сочетание этих двух типов скульптурных элементов.

В зависимости от строения органов дыхания и других частей мягкого тела  делятся на три подкласса: переднежаберные, заднежаберные и легочные.