Класс Насекомые (Insecta)

Общая характеристика насекомых


Насекомые представляют собой самый большой класс животных в современной фауне. Известно около 750 000 видов насекомых, но несомненно, что большое количество видов остается еще неизвестным.

Насекомые широко расселились по материкам и приспособились к самым различным условиям существования. Предпосылкой этому являлось, как мы знаем, наличие у их предков хитинизированного покрова, членистых конечностей и поперечнополосатой мускулатуры — признаков, развившихся еще у водных членистоногих. Кроме того, по выходе на сушу древние насекомые приобрели новую особенность. Из кожных складок на грудных сегментах развились крылья, и древние насекомые поднялись в воздух, что чрезвычайно увеличило возможность их распространения. Насекомые — группа довольно древнего происхождения. Крылатые насекомые известны из каменноугольных отложений палеозойской эры.

Насекомые — наиболее высокоорганизованные членистоногие, но среди них разные группы достигли различной степени сложности организации. Среди современных насекомых необходимо различать более древние, примитивные группы (первичнобескрылые, а из крылатых — стрекозы, поденки и др.) и группы, объединяющие высших насекомых (бабочки, жуки, двукрылые, перепончатокрылые). Класс насекомых характеризуется бол-шим разнообразием. Он включает 34 отряда.

По способу питания мы знаем плотоядных, всеядных и растительно-ядных насекомых, питающихся при этом самыми разными способами и различной пищей. Многие насекомые ведут паразитический образ жизни. Насекомые живут в самых различных широтах, от Крайнего Севера (описаны некоторые виды перепончатокрылых, живущие на Новой Земле) до экватора, и в разных условиях, вплоть до перехода многих насекомых к водному образу жизни. Однако всего несколько видов насекомых встречается на поверхности морей и океанов (некоторые водомерки).

Расчленение тела

Характерной особенностью насекомых является отчетливое разделение тела на три отдела, или тегмы: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова слитная, и о количестве сегментов, образовавших ее (4), можно судить только по эмбриональному развитию. Грудь состоит всегда из трех сегментов, а брюшко может иметь различное число сегментов, обычно 9—10 (их полное число 11, лишь у примитивных бессяжковых 12 брюшных сегментов). Таким образом, наибольшее число сегментов, составляющих тело насекомого, будет 19, не считая головной лопасти, или акрона, и анальной лопасти, или тельсона.

Голова

Голова насекомых, так же как и многоножек, образована вполне слившимися предротовой лопастью — акроном — и четырьмя туловищными сегментами. Она одета сплошным, нерасчлененным хитиновым панцирем, образующим головную капсулу или «череп». Принято называть отдельные части головы насекомых наименованиями, употребляемыми для позвоночных животных: лоб, темя, затылок, виски, щеки.

На акроне у насекомых помещаются простые и фасеточные глаза и усики, или сяжки.

Часть головы, соответствующая следующему за акроном первому сегменту, придатков не песет, они редуцированы. Она соответствует антеннальному сегменту других членистоногих и называется вставочным или интеркалярным сегментом. Следующие три сегмента несут на нижней стороне видоизмененные конечности, окружающие рот и превратившиеся в ротовые органы. Эти сегменты соответствуют мандибулярному и двум максиллярным сегментам других членистоногих.

Усики являются очень важными органами насекомых, так как на них помещаются органы осязания и обоняния. Они членистые и имеют весьма различную форму. Усики могут быть нитевидными, булавовидными, веретеновидными, пильчатыми, гребенчатыми, коленчатыми, пластинчатыми и т. д. Форма усиков — важный систематический признак. Усики могут быть неодинаково развиты у самок и самцов.

Ротовые органы насекомых имеют разное строение в зависимости от рода пищи и способа питания животных, причем у многих насекомых личинка и взрослая форма, поскольку они питаются неодинаково, имеют и различно устроенный ротовой аппарат.

Исходным типом строения ротового аппарата является грызущий. Такой ротовой аппарат имеют тараканы, саранчовые, жуки, гусеницы бабочек и другие насекомые, питающиеся преимущественно твердой пищей. Типичным примером могут служить грызущие ротовые органы таракана. Спереди и сверху ротовые органы прикрыты непарной складкой хитинового покрова — верхней губой. Далее следуют парные верхние челюсти — мандибулы, или жвалы, представляющие собой твердые зазубренные пластинки, приводимые в движение сильными мышцами. Вторая пара ротовых конечностей — нижние челюсти, или первые максиллы,— является членистыми конечностями. Они состоят из двух члеников — основного членика (cardo) и стволика (stipes), на которых помещаются две нерасчлененные жевательные лопасти —наружная, или галеа (galea), и внутренняя, или лациния (lacinia). От стволика отходит членистый нижнечелюстной щупик, состоящий не более чем из семи члеников. Функционально внутренняя лопасть является дополнительной частью собственно грызущего аппарата, остальные части — наружная лопасть и челюстной щупик — осязательные органы. Третья пара ротовых конечностей по происхождению соответствует второй паре максилл. У насекомых они превращены в непарную часть — нижнюю губу. Слившиеся основные членики правой и левой максилл образовали непарный подподбородок, а слитые вместе стволики — подбородок. На подбородке расположены две пары жевательных лопастей и пара нижнегубных щупиков (из 1—4 члеников). Внутренняя пара жевательных лопастей называется язычками (glossae), она соответствует лациниям нижних челюстей. Наружная пара называется придаточными язычками (paraglossae), соответствующими наружным лопастям нижних челюстей. Полагают, что лопасти нижней губы — это органы вкуса. У некоторых насекомых, имеющих грызущие ротовые органы, обе внутренние и обе наружные лопасти нижней губы слились вместе в непарную пластинку, сидящую на подбородочной части. О происхождении нижней, губы из парных максилл свидетельствует в таком случае лишь пара нижнегубных щупиков.

Кроме описанных ротовых частей, к ротовым органам насекомых относится так называемый подглоточник или гипофаринкс. Он представляет собой хитиновое выпячивание нижней стенки ротовой полости и, так же как и верхняя губа, по происхождению не является конечностью. При помощи гипофаринкса и нижней губы насекомые слизывают жидкую пищу.

Изменения ротовых органов насекомых в связи с различными способами питания

У многих перепончатокрылых (пчел, шмелей),питающихся жидкой пищей (цветочный нектар), ротовые органы, сохраняя некотрые черты грызущего типа, в тоже время значительно изменены и приспособлены к питанию жидкой пищей. Такой ротовой аппарат иногда называют лакающим или, правильнее, грызуще-сосущим.

У перепончатокрылых насекомых мандибулы довольно сильно развиты но у пчел они не используются при приеме пищи, а употребляются ими для прокусывания стенок ячеек при вылуплении, рабочие пчелы пользуются ими при постройке сотов из воска. Видоизмененные нижние челюсти и непарная нижняя губа, складываясь вместе, образуют хоботок, хорошо приспособленный для добывания цветочного нектара. Нижние челюсти сильно вытянуты, особенно их наружные лопасти, а челюстные щупальца редуцированы. У нижней губы особенно вытянуты внутренние лопасти, которые слились вместе и образовали полый внутри язычок. Наружные лопасти нижней губы сильно редуцированы, а нижнегубные щупики хорошо развиты. Когда к язычку прикладываются наружные лопасти первых максилл, получается замкнутая трубочка, приспособленная к сосанию цветочного нектара.

Значительно более изменены ротовые органы у бабочек, также питающихся жидкой пищей. Характерной особенностью сосущего ротового аппарата бабочек является редукция верхней губы, жвал и нижней губы. Последняя состоит только из непарной пластинки, на которой сидят хорошо развитые трехчлениковые нижнегубные щупики. Собственно сосущий аппарат бабочки образован сильно измененными нижними челюстями, у которых внутренние лопасти исчезли, зато наружные удлинились и превратились каждая в полутрубку, или желобок. Сложенные вместе и скрепленные хитиновыми крючочками, они образуют длинный хоботок. В спокойном состоянии хоботок бабочки скручен в спираль. При питании спираль раскручивается (в стенке хоботка имеются мышцы) и запускается в цветок для сосания цветочного нектара. Длина хоботка у разных видов различна, в зависимости от строения цветов, которые они посещают. У некоторых бабочек хоботок превышает длину тела, например у некоторых видов бражников.

У комаров ротовые части превращены в колющесосущий ротовой аппарат. Нижняя губа вытянута в длинный сгибающийся желобок, прикрываемый сверху также сильно вытянутой верхней губой. Таким образом, верхняя и нижняя губы, сложенные вместе, образуют трубочку, в которую вложены пять очень тонких, заостренных на концах колющих щетинок. Эти пять щетинок образовались из пары вытянутых мандибул, пары нижних челюстей и подглоточника (гипофаринкса). Когда комар прокалывает кожу, щетинки вонзаются в ранку, выдвигаясь из желобка нижней губы, которая, сгибаясь, остается на поверхности ранки.

Во всех случаях, когда речь идет о сосущем ротовом аппарате у насекомых, необходимо учитывать, что каналы в хоботке бабочек и тем более в колющем аппарате комаров очень тонки и потому при сосании огромное вспомогательное значение имеет капиллярность, благодаря которой жидкость поднимается вверх по хоботку в глотку, а затем проталкивается дальше уже действием мускулатуры глотки.

У комнатной мухи верхние челюсти редуцированы, от нижних челюстей сохранились только нижнечелюстные щупики. Главную часть лижущего ротового аппарата мухи составляет очень сильно измененная нижняя губа. Она вытянута и заканчивается подушкообразными утолщениями, представляющими собой сильно измененные нижнегубные щупики. Смачивая пищу слюной, муха слизывает разжиженную или жидкую пищу, которая затем всасывается в рот по особой трубочке, образованной верхней губой и язычком.

Описанные типы строения ротовых частей различных насекомых не исчерпывают всего многообразия этих органов, но являются наиболее распространенными.

Грудь

Грудной отдел тела насекомых образован тремя сегментами: переднегрудью, среднегрудью и заднегрудью.

Грудные сегменты несут три пары ходильных ног. У крылатых насекомых на среднегруди и заднегруди помещаются крылья. Каждый грудной сегмент в типичном случае покрыт четырьями более или менее толстыми хитиновыми щитками, или склеритами: спинным щитком (спинка, или тергит), брюшным щитком (грудка, или стернит) и двумя боковыми (бочки, или плевры). Эти щитки соединены более тонким и мягким хитином, что обеспечивает их подвижность по отношению друг к другу. Конечности сочленены с сегментами груди на местах соединения стернитов с плеврами, крылья же — на местах соединения тергитов с плеврами, т. е. занимают спинное положение.

Грудной отдел насекомых выполняет локомоторную функцию (брюшные конечности у насекомых отсутствуют). У более примитивно устроенных насекомых, в особенности у низших бескрылых, грудные сегменты сравнительно мало различаются и подвижно сочленены друг с другом. У высших насекомых, таких хороших летунов, как перепончатокрылые и двукрылые, грудные сегменты прочно соединяются друг с другом, причем наибольшего развития достигают среднегрудь и заднегрудь, несущие крылья. При этом количество склеритов на боках груди увеличивается и грудной отдел резче отделяется от брюшка.

Грудные конечности насекомых в типичном случае — ходильные или бегательные ножки. Они состоят из пяти отделов: основного членика, или тазика (соха), небольшого и короткого вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus), состоящей, в свою очередь, чаще из пяти (по не более) коротких члеников и заканчивающейся обычно двумя коготками. Так устроены, например, бегательные конечности таракана, жуков и других насекомых.

У многих насекомых грудные конечности сильно видоизменены в связи с приспособлением к различным способам передвижения или с выполнением иных функций. Так, у прыгающих насекомых (кузнечики, сверчки, саранчовые и др.) задние конечности прыгательного типа. Они значительно большей длины, с очень мускулистыми и длинными бедрами и столь же длинной тонкой голенью. У насекомых, вторично приспособившихся к жизни в воде (водные клопы, жуки-плавунцы и др.), конечности, в особенности задние, превращены в гребные ножки. Они расширены и покрыты длинными щетинками. У живущей в почве медведки передние ножки превращены в сильные роющие конечности и т. д.

Крыльев у большинства насекомых две пары. Первая пара прикрепляется к среднегруди, а вторая — к заднегруди. Крыло насекомого представляет собой первоначально полые выпячивания бочков средне- и заднегруди. В эти мешковидные выпячивания заходят полость тела, трахеи и нервы. Затем они уплощаются и превращаются в тонкую двухслойную пластинку с проходящими в ней жилками. Последние образуют скелет крыла, определяющий его прочность. Это хитиновые трубочки, внутри которых проходят трахеи, нервы, в них заходит гемолимфа, поскольку полости жилок сообщаются с полостью тела. Жилкование крыльев весьма характерно для разных групп насекомых и служит важным систематическим признаком.

У одних насекомых обе пары крыльев развиты одинаково (некоторые стрекозы и др.), У Других — передние крылья развиты сильнее (шмели, пчелы, бабочки), реже сильнее развиты задние крылья. Передняя и задняя пары крыльев у некоторых насекомых отличаются не только по величине, но и по строению и по выполняемой ими функции. Так, у жуков передние крылья очень твердые и превращены в надкрылья, или элитры. У двукрылых (мухи, комары) имеется только одна пара крыльев на средне-груди. Вторая пара крыльев редуцирована. От них остались по бокам заднегруди рудименты в виде маленьких булавовидных придатков. Это жужжальца, внутри которых помещаются органы равновесия. Самцы веерокрылок также обладают лишь одной парой широких крыльев, но в противоположность двукрылым у них редуцировались передние крылья, превратившиеся в жужжальца. Самки веерокрылых бескрылы.

Движения крыльев у некоторых более примитивных насекомых (поденки) довольно простые. Это колебательные движения в одной плоскости. Но у большинства насекомых крыло в полете совершает сложные движения, поворачиваясь во время взмаха. Число взмахов крыльев в единицу времени различно у разных насекомых. Бабочки производят в полете небольшое число взмахов, а именно 5—10—12 в секунду. Отличные летуны — пчелы и другие перепончатокрылые производят до 400 взмахов в секунду. Наибольшее число колебаний крыла в секунду зарегистрировано у двукрылых: у настоящих комаров—до 500—600, а у мокрецов—до 1000.

Крылья имеются не у всех насекомых. Они отсутствуют у первично-бескрылых (Apterygota). У некоторых крылатых насекомых тоже нет крыльев, но считают, что они утратили их вторично, в связи с приспособлением к паразитическому или полупаразитическому образу жизни (вши, блохи, некоторые клопы и др.).

Брюшко

Наиболее полное число сегментов брюшка у насекомого — 11, но в большинстве случаев оно уменьшено до 9 и даже меньше. По мере развития грудного отдела, как правило, наблюдается укорочение брюшка. Брюшко может представлять собой как бы продолжение груди, без заметной перетяжки между этими отделами, например у таракана, или брюшко может быть стебельчатым и отделяться от груди глубокой перетяжкой, например у пчелы или осы. У некоторых насекомых первый сегмент брюшка может входить в состав грудного отдела, который в таком случае представляет собой более сложное образование. Членики брюшка имеют тергиты и стерниты, непосредственно, без бочков, соединяющиеся друг с другом более тонким хитином.

Настоящих развитых конечностей на брюшке насекомых не бывает. У некоторых имеются рудименты или очень сильно видоизмененные конечности. Так, у некоторых низших насекомых (первичнобескрылые) имеются рудименты конечностей в виде грифельных придатков, или вилочки, на конце брюшка, при помощи которых животные прыгают. У других насекомых последние членики брюшка несут членистые придатки — церки, а у самцов таракана еще и грифельки. Наконец, измененные конечности задних сегментов (8-го и 9-го) участвуют в образовании яйцеклада, жала перепончатокрылых и пр. Конечности 10-го сегмента у самцов некоторых насекомых, например у кузнечиков, превращены в части совокупительного аппарата.

Покровы насекомые

Покровы    состоят из кожного однослойного эпителия—гиподермы — и выделяющейся на поверхности клеток гиподермы хити низированной кутикулы. Под гиподермой залегает базальная перепонка, не имеющая клеточной структуры.

Толщина хитинового слоя весьма различна у разных насекомых и на разных участках тела. Достаточно сравнить тонкие покровы тела комаров и покровы личинок многих насекомых с жесткими прочными покровами жуков. Мы уже знаем, что на суставах конечностей, между сегментами тела и склеритами одного и того же сегмента, находится более тонкий слой хитина, что обеспечивает подвижность конечностей и частей тела.

Хитиновая кутикула, покрывающая тело и конечности насекомых, служит, как и у других членистоногих, не только защитным покровом, но и наружным скелетом, к которому изнутри прикрепляется сложная мускулатура. Этот внешний скелет, или экзоскелет, образует внутри тела всякого рода выросты и перекладины (внутренний скелет — эндоскелет), служащие местами прикрепления мышц.

Присутствие твердого хитинового покрова обусловливает необходимость линек в процессе индивидуального развития и роста насекомых. Число линек может быть различным, в зависимости от типа постэмбрионального развития насекомых (от 5 до 20 линек). При линьке старый хитиновый покров отслаивается от гиподермы. Отслаивание хитина связано с действием особых кожных желез, имеющихся у насекомых, так называемых линочных желез. Это маленькие железки, состоящие обычно из трех клеток. По-видимому, эти железы функционируют периодически и перед началом линьки выделяют секрет, который вызывает отслаивание хитина. В это же время гиподерма выделяет тонкий слой хитина, который все более утолщается и твердеет.

Кроме механической защиты и функции опоры, хитиновый покров насекомых имеет весьма многообразное значение.

Окраска насекомых в значительной степени зависит от наличия различных пигментов в их покровах. Пигмент может входить в состав хитина, что обусловливает обычно темные и бурые тона окраски у насекомых. Более светлая окраска зависит от пигмента, заключающегося в клетках гиподермы, просвечивающих сквозь прозрачный слой хитина. Однако окраска насекомых и их личинок зависит не только от наличия пигментов в гиподерме или в хитиновом слое, она может зависеть также от цвета просвечивающих внутренних органов. Такова, например, зеленоватая окраска тлей, красная окраска личинок комара Chironomus (мотыль), которая за-висит от просвечивающей гемолимфы, содержащей гемоглобин.

У многих бабочек, жуков и других насекомых часть рисунка или вся поверхность тела окрашена в цвета, отливающие металлическим блеском. Такая окраска обычно меняется в зависимости от того, с какой стороны освещено животное; при этом играет роль интерференция света вследствие физической структуры хитина, состоящего из тонких пластинок, расположенных под разными углами к поверхности. Это явление того же порядка, что и «окраска» перламутра моллюсков.

На поверхности хитина, покрывающего тело насекомого, можно различать три рода образований: выросты хитинового слоя; волоски, или щетинки; железистые щетинки.

Выросты хитина бывают в виде небольших шипиков различной формы или более значительных шипов, которые могут быть полыми внутри, так как в них заходит полость тела.

Волоски, или щетинки, так называемые хеты, образованы двумя клетками гиподермы. Они могут быть осязательными, если к ним подходит нервное окончание. Нередко они густо покрывают тело, чем могут способствовать сохранению тепла или несмачиваемости тела. У пчел волоски участвуют в процессе собирания пыльцы. Щетинки, или хеты, могут видоизменяться, уплощаться и принимать форму чешуек. Чешуйки характерны для бабочек, комаров, некоторых жуков и других насекомых.

Железистые щетинки, в особенности встречающиеся у гусениц многих бабочек, выполняют обычно защитную функцию. В гиподерме, у основания этих щетинок, расположены две клетки, из которых одна железистая. Выделяемый этой кожной железкой ядовитый секрет поступает внутрь полой щетинки. Если острые концы щетинок вонзаются в покровы какого-либо животного, концы их отламываются и ядовитое вещество, заключающееся в них, оказывает свое действие. Несъедобность многих насекомых определяется секретом этих железок, хотя в других случаях она зависит от ядовитых свойств гемолимфы. Такое защитное значение имеют, например, щетинки многих волосатых гусениц, бабочек.

Особое значение у некоторых насекомых имеют воскоотделительные железы. Это обычно одноклеточные кожные железки, часто собранные целыми группами. Они имеются у пчел, шмелей, тлей и других насекомых. У некоторых насекомых воск усиливает защитные свойства покровов, у тлей уменьшает испаряемость, у водных клопов обеспечивает несмачиваемость тела и т. д.

Большое значение в жизни насекомых имеют пахучие железки, выделяющие различные пахучие вещества. Такие вещества могут выделять и двуклеточные железки, связанные со щетинками или чешуйками (у бабочек), а также многоклеточные пахучие железы (у таракана, клопа и др.). У тараканов пахучие железки помещаются на спинной стороне брюшка. У многих насекомых, например у бабочек, гусениц ряда бабочек, у некоторых жуков и др., пахучие железки имеют вид мешочков, которые могут выворачиваться наружу, а затем втягиваться. Пахучие железы могут иметь, по-видимому, весьма различное значение, но прежде всего наличие этих железок тесно связано со значительным развитием органов обоняния у насекомых.

Наличие пахучих желез, часто только у одного из полов, указывает, что выделяемые насекомыми пахучие вещества имеют значение при распознавании и нахождении одного пола другим (у бабочек) при помощи органов обоняния. У тараканов самки привлекаются пахучими выделениями желез самцов, они поедают эти выделения, и в это время происходит спаривание. Выделения пахучих желез иногда имеют защитное значение. В некоторых случаях можно говорить об отпугивающих железках, выделяющих отталкивающие вещества,— репелленты (пахучие железы некоторых гусениц, клопов, жуков- бомбардиров и др.), запах которых действует подобно предостерегающей окраске у несъедобных животных. Наконец, кожными по происхождению железами является слюнные, прядильные и особые ядовитые железы насекомых, которые будут рассмотрены далее в связи с соответствующими органами.

Мышечная система 

Как и у других членистоногих, мышечная система у насекомых состоит из различных специализированных мышц. В особенности развита система мышц грудного отдела и конечностей. Подавляющее большинство мышц насекомых (мышцы тела, конечностей, челюстей и др.) состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, чем обусловлены большая быстрота и точность сокращения мышц.

Крылья насекомых приводятся в движение сильной мускулатурой груди. Особенное значение имеют мышцы, сжимающие грудной отдел в дорзовентральном направлении. Крылья так сочленены с грудью между тергитом и плеврами, что при активном сжатии грудного сегмента в дорзовентральном направлении они поднимаются вверх, а при его пассивном (в силу упругости) расширении опускаются вниз. Собственные мышцы крыла осуществляют поворот его поверхности в полете (руление). Усиленная работа мышц влечет за собой образование большого количества тепла. У некоторых насекомых в полете температура тела повышается до 40° С.

Пищеварительная система

У всех насекомых кишечник состоит из трех отделов — эктодермической передней, энтодермической средней и энтодермической задней кишки. Передняя и задняя кишки выстланы хитиновой кутикулой. Каждый из трех отделов подразделяется на части, выполняющие различные функции.

Передняя кишка начинается ртом. Рот ведет в ротовую полость, которая продолжается в более или менее мускулистую глотку. Многие насекомые насасывают пищу. Сосательные движения осуществляются глоткой и связанной с ней мускулатурой. Глотка ведет в узкий пищевод, который может сильно расширяться и образовывать зоб. У многих сосущих насекомых (мух и бабочек) зоб представляет собой обособленный от пищевода резервуар, соединенный с последним узким протоком. Зоб — это орган, в котором накапливается пища, поступающая затем частями в желудок или в среднюю кишку. У рабочих пчел в зоб поступает цветочный нектар, содержащий различные сахара, и здесь под влиянием секрета слюнных желез он превращается в мед. Мед отрыгивается пчелами из зоба, и им наполняются ячейки сотов. У многоядных (тараканы) и хищных (жуки и пр.) насекомых, питающихся твердой пищей, за зобом следует еще один отдел передней кишки — жевательный, или мускульный, желудок. Он обычно имеет воронковидную форму, складчатые стенки и вооружен изнутри хитиновыми зубами и щетинками. У таракана жевательный желудок состоит из двух отделов — переднего, собственно жевательного и заднего, запирательного, служащего фильтром, через который могут проходить в среднюю кишку только измельченные пищевые частицы.

С передней кишкой связаны слюнные железы, которых у различных насекомых может быть от одной до трех пар. Слюнные железы насекомых представляют собой многоклеточные трубчатые или гроздевидные органы, часто очень сильно развитые. Их длина иногда превышает длину тела насекомого. Протоки парных слюнных желез соединяются в один выводной проток и открываются в ротовую полость одним выводным отверстием. Слюнные железы могут иметь парные резервуары, в которых накапливается их секрет. Обычно проток слюнных желез открывается на нижней губе (нижегубные железы), либо у входа в глотку (глоточные железы), либо у основания мандибул (мандибулярные железы). У таракана — одна пара гроздевидных желез с резервурами, у бабочек (имаго) также одна пара трубчатых желез.

Секрет слюнных желез выполняет обычные функции: смачивает и частично растворяет твердую пищу и оказывает инвертирующее действие на сахара и крахмал. Так, у пчел одни слюнные железы, а именно нижне-губные, являются пищеварительными; их секрет, смешиваясь с цветочным нектаром, превращает его в мед. Под влиянием содержащегося в них фермента инвертазы происходит расщепление тростникового сахара, содержащегося наряду с другими сахарами в нектаре цветов, на плодовый и виноградный. У рабочих пчел сильно развиты глоточные железы, которые выделяют белковое вещество, так называемое молочко пчел. Этим молочком вскармливаются личинки будущей пчелиной матки.

Однако этим не исчерпывается роль слюнных желез у различных насекомых. Так, у комара секрет слюнных желез (вызывающий жжение при уколе комара) имеет, по-видимому, раздражающее значение, усиливающее приток крови к месту укола. Кроме того, слюна комаров и многих других кровососущих насекомых содержит антикоагулирующее вещество, препятствующее свертыванию крови.

У гусениц бабочек, личинок пилильщиков и некоторых других насекомых имеются две пары слюнных желез, из которых одна пара выполняет пищеварительную функцию, а очень сильно развитые железы второй пары являются прядильными, или шелкоотделительными. Они выделяют особое белковое вещество, затвердевающее на воздухе в крепкую нить,— шелковинку. Шелк выделяется в том или ином количестве гусеницами многих бабочек. У одних бабочек он используется для свертывания и опутывания листьев (например, у черемуховой моли), у других — для прикрепления куколки к различным предметам (гусеница бабочки-капустницы). У различных шелкопрядов (в особенности у тутового и дубового) эти железы развиты особенно сильно. Выделяемая ими шелковая нить идет на завивку коконов.

Средняя кишка у всех насекомых обладает функцией переваривания и всасывания пищи. Она выстлана изнутри железистым эпителием. Ее форма может быть различной, в зависимости от способа питания и рода пищи насекомого. Достаточно сравнить относительно короткую и тонкую, снабженную восемью слепыми выростами среднюю кишку таракана с широкой, без выростов средней кишкой пчелы. Слепые выросты средней кишки увеличивают ее железистую и всасывающую поверхность. У многих жуков наружная поверхность средней кишки кажется мохнатой, точно покрытой короткими волосками. Это многочисленные слепые выросты кишки, наличие которых, по-видимому, в известной мере заменяет отсутствующую у насекомых печень.

В складках, или так называемых криптах, происходит регенерация железистых клеток эпителия средней кишки, которые постоянно разрушаются. У многих видов разноядных насекомых эпителии средней кишки выделяет тонкую пленку — перитрофическую мембрану, обволакивающую пищевую массу и защищающую крипты от попадания туда пищевых частиц, проникновения бактерий и паразитических простейших. Перитрофическая мембрана полностью отделяет эпителий средней кишки от ее содержимого. Значение перитрофической мембраны до конца не выяснено, так как она встречается и у сосущих насекомых, в том числе у кровососов. Она может также выполнять роль полупроницаемой перепонки при всасывании переваренной пищи.

Задняя кишка начинается в том месте, где в кишечник открываются мальпигиевы сосуды — выделительные органы насекомых. Задняя кишка обычно разделяется на тонкую, толстую и прямую кишку, последняя у некоторых видов (у таракана) образует ректальный пузырь, или клоакальное расширение. В задней кишке происходит всасывание излишка воды из пищевых остатков.
Однако при всем разнообразии способов питания насекомых каждый вид насекомого нуждается в более иди менее определенном роде пищи. Среди насекомых довольно много монофагов, т. е. таких, которые питаются только одним определенным видом пищи. Например, гусеницы многих видов бабочек пожирают листву только одного определенного вида растений. Другие насекомые — полифаги, питающиеся более разнообразной пищей.

Дыхательная система

Насекомые имеют хорошо развитую трахейную систему. Только очень немногие, главным образом низшие насекомые, не имеют трахеи, и дыхание у них происходит диффузно через кожу. Трахеи открываются наружу дыхательными отверстиями — дыхальцами, или стигмами. Они расположены чаще всего по бокам тела: на плевритах грудных сегментов, между тергитами и стернитами брюшка. Максимальное число стигм — 10 пар, из которых 2 пары расположены на груди и 8 пар — на брюшке. Такое большое число стигм характерно для большинства насекомых с неполным превращением. У высших насекомых число стигм бывает меньшим.

Стигмы устроены довольно сложно, они имеют специальные приспособления, защищающие их от засорения и попадания внутрь влаги. Отверстие стигмы окружено утолщением хитина, так называемой хитиновой рамкой. Само отверстие стигмы либо закрыто продырявленной пластинкой, либо (например, у плавунца) по краям отверстия имеется оторочка с выростами, усаженными волосками. Отверстие стигмы ведет не прямо в трахею, а в ее преддверье, иногда состоящее из двух камер, с различно устроенным механизмом, при помощи которого замыкается вход в трахею.

Парные дыхальца ведут в короткие широкие трахеи, которые соединяются с продольными трахейными стволами, идущими по бокам тела насекомого. Продольные стволы образуют поперечные перемычки. От главных трахейных стволов отходят ответвления в голову, конечности и ко всем внутренним органам.

Таким образом, трахейная система представляет собой связанную в одно целое систему трубочек — трахей. Трахеи разветвляются на все более и более мелкие, вплоть до тончайших капиллярных трахеол. Трахеолы заканчиваются особыми концевыми клетками. Отростки этих клеток с канальцами проникают в ткани и в отдельные клетки насекомых. Большая степень разветвленности трахей имеет огромное значение. При таком строении органов дыхания кислород, содержащийся в воздухе, наполняющем трахеи, проникает во все органы и ткани насекомого и даже непосредственно в отдельные клетки (без помощи кровеносной системы). Таким образом, дыхательная функция (перенос газов от органов дыхания к тканям и органам и обратно) у насекомых практически исчезает. У насекомых, как мы увидим ниже, с этим связано крайнее упрощение в устройстве кровеносной системы.

Строение трахей указывает на их октодермическое происхождение. Это трубки, стенки которых состоят из однослойного эпителия; изнутри они выстланы хитином, тем более тонким, чем мельче трахея. Хитиновая выстилка трахей (кроме самых тонких трахеол) образует внутри спиральное утолщение, которое обеспечивает их неспадаемость.

Обмен воздуха в трахеях происходит либо диффузно через дыхальца, либо при помощи дыхательных движений брюшка насекомого. Вследствие активного сокращения мускулатуры брюшко сжимается, при этом часть воздуха выталкивается из трахей, а при пассивном расширении втягивается новая порция воздуха. Кроме того, дыханию способствует движение гемолимфы в полости тела и движения кишечника. Частота дыхательных движений брюшка различна во время движения и во время покоя насекомого; так у пчелы во время покоя наблюдается 40 сокращений брюшка в минуту, а во время работы — 120. У стрекозы — 30—35 сокращений, а у некоторых бабочек — 15 сокращений в минуту.

У некоторых низших бескрылых насекомых и у очень немногих из крылатых трахейные трубочки отдельных сегментов не соединяются продольными стволами, и в таком случае трахейная система разделена на несколько отдельных не сообщающихся частей.

Наличие трахейной системы само по себе является благоприятной особенностью для летающих насекомых, так как значительное количество воздухоносных трубок уменьшает плотность их тела. У пчел, других перепончатокрылых, мух, некоторых жуков и саранчовых развиты трахейные воздушные мешки, обычно помещающиеся в брюшной части тела. Эти мешки представляют собой значительные расширения части продольных трахейных стволов. Интересно, что у пешей саранчи воздушных мешков нет, они развиваются у нее позже, ко времени развития крыльев. Воздушные мешки уменьшают массу насекомого и облегчают его дыхание во время полета, служа запасным резервуаром воздуха.

У насекомых, перешедших к жизни в воде, выработались различные приспособления к дыханию в этих условиях. Водных насекомых можно разделить по способу дыхания на две группы. Одни из них, живя в воде, пользуются для дыхания кислородом атмосферного воздуха (водные жуки, клопы, личинки комаров и др.); другие дышат кислородом, растворенным в воде (личинки поденок, стрекоз, ручейников и др.). Рассмотрим некоторые примеры. Жук-плавунец и родственные ему водные жуки дышат атмосферным воздухом. Надкрылья жука неплотно прилегают к тергитам брюшка, так что между ними остается свободное пространство — воздушная камера. Дыхальца расположены на спине под надкрыльями. Жук, подплывая к поверхности воды, выставляет задний конец тела и набирает под надкрылья воздух, который используется затем постепенно во время пребывания под водой. Замечено, что плавунцы, набрав воздух, могут очень долго оставаться под водой, не поднимаясь на поверхность, но при условии, что в воде достаточно растворенного кислорода. Это зависит от того, что помещающийся под надкрыльями пузырек воздуха играет роль своеобразной физической жабры. Так как жук использует кислород пузырька для дыхания, то в воде оказывается кислорода относительно больше, чем в пузырьке. Вследствие разности парциального давления растворенный в воде кислород проникает в пузырек.

У других водных насекомых на заднем конце тела имеется вырост в виде более или менее длинной трубочки, иногда складывающейся из двух желобков (у водяного скорпиона — Nepa cinerea) или в виде длинной и втягивающейся трубочки. У «крыски» — личинки мухи-пчеловидки (Eristalis tenax) — дыхательная трубочка имеет длину до 10 см при длине тела 1,5 см. Эта трубочка ведет к дыхальцам, расположенным на брюшке и защищенным от воды (у водяного скорпиона), или дыхальце помещается на конце самой трубочки, в которой проходят трахеи. У личинки обыкновенного комара трахеи также проходят внутри дыхательной трубки (сифона) и открываются на его конце единственной парой дыхалец.

Личинки многих других водных насекомых дышат растворенным в воде кислородом. У некоторых личинок дыхание происходит через поверхность тела или при помощи трахейных жабр. Трахейные жабры характерны для личинок поденок, ручейников, стрекоз и др. Они чаще всего расположены по бокам брюшка и имеют нитевидную пли листовидную форму. Внутри трахейной жабры проходят и разветвляются трахеи, связанные с боковыми трахейными стволами. Растворенный в воде кислород проникает через стенку трахейных жабр в трахейную систему насекомого вследствие разницы в парциальном давлении, постоянно поддерживаемой потреблением кислорода. У плавающих личинок поденок трахейные жабры имеют листовидную форму и совершают при плавании быстрые движения, т. е. являются одновременно и локомоторными органами. У ползающих личинок поденок жабры чаще имеют нитевидную форму. То же наблюдается у личинок ручейников и других насекомых, которые ведут донный образ жизни. У личинок многих стрекоз (большое и малое коромысла и др.) трахейные жабры в виде рядов мелких лепестков расположены внутри задней кишки. Эти личинки втягивают через анальное отверстие воду, а затем, сжимая брюшко, с силой выталкивают ее. Так происходит смена воды, омывающей жабры, и в то же время движение личинки вперед.

Кровеносная система

Как и другие членистоногие, насекомые имеют незамкнутую кровеносную систему. Однако кровеносная система насекомых отличается от кровеносной системы высших раков и паукообразных тем, что она сильно упрощена. Кроме сердца и коротенькой аорты, отходящей от сердца, у насекомых совсем нет кровеносных сосудов. Кровь (гемолимфа) циркулирует в полости тела.

Полость тела у насекомых образуется от слияния полостей распавшихся целомических мешков с остатками первичной полости. Такую полость называют смешанной или миксоцелем. Она не полностью разделяется продырявленными продольными перегородками на три отдела, или синуса, сообщающихся между собой. Верхняя часть полости, которая лежит непосредственно под спинными покровами и в которой помещается сердце, отделена от нижележащей части миксоцеля тонкой перепонкой, имеющей форму свода,— верхней диафрагмой. Эта часть миксоцеля называется околосердечным, или перикардиальным синусом (не смешивать с околосердечной полостью моллюсков, являющейся по происхождению настоящим целомом). Под ним расположена обширная часть миксоцеля — висцеральный синус, в котором помещаются кишечник, жировое тело, мальпигиевы сосуды и половые органы. Еще ниже на брюшной стороне эта полость отделяется брюшной диафрагмой от третьего участка миксоцеля, называемого периневральным или околонервным синусом, так как в нем проходит брюшная нервная цепочка. Напомним, что полость тела насекомых продолжается в конечности и заходит в жилки крыльев. Во всех этих отделах и разветвлениях миксоцеля циркулирует гемолимфа.

Сердце расположено в перикардиальном синусе, и от него к голове отходит короткая аорта. Из аорты кровь поступает в полость головы, а оттуда в синусы миксоцеля. Это упрощение в строении кровеносной системы связано с очень сильным развитием трахейной системы. Мы уже знаем, что благодаря проникновению мельчайших трахей во все органы и даже клетки насекомого, кровь почти не принимает участия в процессе обмена газов (дыхательная функция) и что за ней сохраняется главным образом функция транспорта пищевых веществ (питательная функция) и продуктов окисления (выделительная функция). Это является одним из прекрасных примеров корреляции различных систем органов.

Сердце насекомого представляет собой трубку, состоящую из нескольких камер, не совсем совпадающих по положению с сегментами тела. Сзади сердце замкнутое. Между смежными камерами имеются клапаны, которые пропускают кровь только в одном направлении (вперед) и закрываются при обратном движении крови. В каждой камере сердца имеется пара остий, тоже снабженных клапанами. В перикардиальном синусе сердце лежит не свободно. Оно подвешено к тергитам при помощи эластических волокон, причем у некоторых насекомых такие же волокна имеются между сердцем и диафрагмой. Сердце имеет тонкие, но мускулистые стенки. На вскрытом со спины насекомом хорошо видны идущие из-под сердца в стороны плоские мышечные пучки треугольной формы, получившие название крыловидных мышц. Эти мышцы обычно прикрепляются своей широкой частью (вблизи сердца) к перикардиальной диафрагме, а узкими концами — к стенке тела. Крыловидные мышцы обеспечивают нормальную работу сердца. Они обусловливают подвижность диафрагмы и ритмичное поступление крови в перикардиальный синус.

Циркуляция крови происходит в общих чертах у насекомого следующим образом. Сердечные камеры сокращаются последовательно одна за другой, начиная от заднего конца сердца к переднему. В момент диастолы (расширения) все клапаны данной камеры от-крыты, кровь поступает в нее из позади лежащей камеры и через остии — из перикардиального синуса. За этим следует сжатие стенок данной камеры — систола. Под давлением крови клапаны закрываются и кровь может двигаться только вперед, в следующую камеру, которая в это время находится в состоянии диастолы. Таким образом, по сердцу проходит волна сокращений от заднего конца к переднему, и кровь гонится в аорту. Из аорты кровь попадает в полость головы, откуда возвращается назад по синусам миксоцеля, попадает в конечности и движется в брюшной части тела спереди назад, затем поднимается к спинной стороне, проходит в перикардиальный синус и через остии — снова в сердце. При этом следует иметь в виду, что движение крови обусловлено не только сокращением сердца, по также движениями тела, кишечника и изменением степени выпуклости перикардиальной диафрагмы вследствие работы крыловидных мышц. Частота сокращений сердца — от 30 до 150 в минуту, в зависимости от вида насекомого, его физического состояния, а также от внешних условий.

Кровь насекомых принято называть гемолимфой, так как она функционально не соответствует крови животных с замкнутой кровеносной системой. Гемолимфа насекомых почти не участвует в транспорте газов, тогда как у других беспозвоночных (кольчатых червей, моллюсков, ракообразных и некоторых пауко-образных) дыхательная функция является одной из основных функций крови. Омывая непосредственно ткани и органы (кровеносные сосуды отсутствуют), гемолимфа переносит питательные вещества и жидкие продукты метаболизма.

Гемолимфа насекомых содержит жидкую плазму и клеточные элементы — гемоциты. Они разнообразны по форме и выполняемым функциям, многие из них способны к фагоцитозу. Фагоцитируя бактерий и паразитических простейших, гемоциты играют защитную роль. Они принимают также участие в процессе метаморфоза насекомых, разрушая личиночные ткани во время их гистолиза путем фагоцитоза. Гемолимфа насекомых может быть бесцветна или окрашена в желтый или зеленоватый цвет. Только у личинок комаров из семейства хирономид гемолимфа красная вследствие содержащегося в ней вещества, близкого к гемоглобину. При этом замечательно, что у личинок хирономид нет трахейной системы, поэтому полагают, что у них гемолимфа связывает кислород, проникающий в нее диффузно, и отдает его тканям.

Гемолимфа многих насекомых обладает ядовитыми свойствами и содержит иногда сильно действующие яды. С этим связана способность некоторых насекомых (божьи коровки, шпанская мушка, некоторые кузнечики и др.) к автогеморрагии, т. е. произвольному выделению гемолимфы, которая выбрызгивается или выводится капельками наружу через поры на суставах конечностей. От этого зависит характерный запах шпанской мушки. Ядовитые свойства гемолимфы обусловливают несъедобность некоторых насекомых, что служит защитным приспособлением. У упомянутых выше жуков ядовитые свойства зависят от наличия в гемолимфе яда — кантаридина (0,03 г этого вещества — смертельная доза для человека).

Выделительная система

Основные органы выделения насекомых — мальпигиевы сосуды. Их может быть различное количество, от одной или двух пар до 200. Мальпигиевы сосуды иногда ветвятся, но чаще представляют собой длинные неветвящиеся трубочки, лежащие вдоль кишечника в миксоцеле. Они слепо замкнуты на одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Жидкие продукты выделения в виде мочевой кислоты, уратов и других соединений попадают из мальпигиевых сосудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу. Физиологическое значение мальпигиевых сосудов как органов выделения было исследовано в начале 90-х годов прошлого столетия русским зоологом А. О. Ковалевским, который, впрыскивая насекомым в полость тела красящие вещества, доказал, что при этом краска индигокармин окрашивает содержимое мальпигиевых сосудов в синий цвет.

Кроме мальпигиевых сосудов, выделительную функцию у насекомых выполняет также жировое тело. Этот орган занимает промежутки между органами и бывает особенно развит на определенных стадиях развития, например у гусениц бабочек старших возрастов. Это связано с тем, что в клетках жирового тела накапливаются питательные вещества в виде капелек жира, которые затем используются в период метаморфоза. Во многих жировых клетках и в особых клетках жирового тела — нефроцитах — обнаруживаются отложения мочекислых солей.

Поглощая продукты диссимиляции, клетки жирового тела никуда их не отдают, они функционируют в данном случае как «почки накопления».

Помимо этого, выделительную функцию у насекомых выполняют и некоторые другие органы. Таковыми, по-видимому, являются группы перикардиальных клеток, лежащих по бокам сердца. Возможно, такую же роль играют находимые в жировом теле и в полости тела особые клетки— эноциты. У низших насекомых (ногохвосток, тизанур и двухвосток) имеются нижнегубные выделительные железы, по-видимому гомологичные метанефридиям полихет (у ногохвосток и некоторых других насекомых мальпигиевых сосудов нет совсем).

Нервная система

Нервная система насекомых достигает высокого развития, в особенности у высших представителей этого класса. Вместе с тем она сохраняет черты строения нервной системы других членистоногих и кольчецов. Она состоит из головного мозга (надглоточный узел), подглоточного узла и ганглиев брюшной нервной цепочки.

Головной мозг насекомых представляет собой очень сложный орган, состоящий из трех отделов. Передний отдел головного мозга —протоцеребрум, соответствующий парному ганглию акрона головы, достигает особенно большого развития. Он состоит из двух полушарий, от которых отходят в стороны сильно развитые зрительные доли, иннервирующие фасеточные глаза. Внутри полушарий различают особые стебельчатые, или грибовидные, тела. Грибовидные тела наиболее развиты у насекомых, обладающих более сложным поведением, в особенности у общественных насекомых (пчел и муравьев), поэтому с деятельностью этих частей мозга связывают сложное поведение насекомых. Это подтверждается также тем, что из полиморфных общественных насекомых (пчел и муравьев) грибовидные тела наиболее развиты именно у рабочих особей. От переднего мозга отходят также зрительные нервы к простым глазкам.

Второй, или средний отдел головного мозга — дейтоцеребрум, меньшего объема, соответствует парному ганглию антеннального сегмента. Он иннервирует усики, или сяжки, насекомых, а его основная часть дифференцирована в обонятельные доли (органы обоняния помещаются также на усиках).

Третий, задний отдел головного мозга — тритоцеребрум соответствует парному ганглию интеркалярного сегмента головы, или сегмента вторых антенн, отсутствующих у насекомых. От него отходят нервы к верхней губе и берет начало симпатическая нервная система.

Окологлоточными коннективами головной мозг соединяется с подглоточным узлом, образованным слиянием трех пар ганглиев, соответствующих мандибулярному, максиллярному и нижнегубному сегментам головы. От подглоточного узла отходят три пары нервов: к мандибулам, нижним челюстям и нижней губе.

Затем следуют ганглии брюшной нервной цепочки. Как мы уже знаем, наиболее полное число сегментов у насекомого — 3 грудных и 11 брюшных. Однако брюшная нервная цепочка состоит, даже у низших насекомых, всего только из 11 пар ганглиев — 3 грудных и 8 брюшных. Это объясняется тем, что последние четыре брюшных ганглия (8—11) всегда сливаются вместе в один последний узел брюшной нервной цепочки. Такое число ганглиев брюшной нервной цепочки встречается сравнительно редко, например у низших бескрылых насекомых, гусениц бабочек и др. У большинства насекомых имеют место большая или меньшая концентрация и слияние ганглиев брюшной нервной цепочки. В этом отношении насекомые представляют чрезвычайно разнообразную картину.

Сливаться могут ганглии как грудных, так и брюшных сегментов, причем нередки случаи, когда первый брюшной ганглий сливается с грудными. Концентрация и слияние ганглиев могут идти вплоть до слияния всех ганглиев брюшной нервной цепочки с подглоточным ганглием в один большой узел, лежащий в грудном отделе (у некоторых жуков, клопов, личинок некоторых мух и др.).

Обычно у личинок насекомых с полным метаморфозом брюшная нервная цепочка устроена более примитивно и состоит из большого числа ганглиев. Так, у личинки пчелы имеется 3 грудных узла и 8 брюшных, тогда как у взрослой пчелы сохраняется всего 7 узлов (2 в грудном отделе и 5 в брюшном), причем второй грудной узел образовался в результате слияния двух грудных и двух брюшных узлов. Более примитивный характер брюшной нервной цепочки у низших насекомых, а также у личинок высших насекомых тем более понятен, если иметь в виду, что в зародышевом развитии закладывается полное количество ганглиев. Однако у личинок многих мух и некоторых жуков наблюдается обратная картина: у личинок сливаются все ганглии с надглоточными в одну подглоточную ганглиозную массу, окружающую глотку, а у взрослых мух нервная система более дифференцирована. Интересно, что иногда наблюдаются различия в дифференцировке и расположении ганглиев у различных полов одного и того же вида.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки происходит чаще у взрослых насекомых, чем у личинок. Чаще и в большей степени она наблюдается у более высокоорганизованных насекомых. С другой стороны, концентрация ганглиев может быть связана с изменением формы тела и размеров насекомого, в таком случае она является результатом специализации.

Органы чувств

В тесной связи с высоким развитием центральной нервной системы насекомых находится сильное развитие у них органов чувств: осязания, обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия.

Органами осязания насекомых служат чувствительные волоски, к которым подходят окончания чувствительных клеток. Эти органы расположены по всему телу, но главным образом на усиках, щупиках челюстного аппарата и конечностях.

Органы обоняния имеются у подавляющего большинства насекомых. Достаточно вспомнить, что очень многие насекомые (перепончато-крылые, бабочки и др.) летят на запахи цветов. Насекомые, питающиеся падалью, гниющими веществами и т. п., также находят пищу по запаху. У многих насекомых, в особенности у бабочек, особи различных полов по запаху находят друг друга. Известно, что некоторые бабочки различают запахи на расстоянии до 2—3 км.

Степень развития органов обоняния определяется условиями жизни и способом питания. Так, у стрекоз, ловящих добычу на лету, имеется небольшое количество обонятельных ямок — всего 10—12 на каждом усике. У насекомых с развитым обонянием на одном усике может быть огромное количество обонятельных органов: у пчелы— 14 000—15 000, у самца майского жука — около 50 000, у самки майского жука — до 8000.

Органы обоняния сосредоточены главным образом на сяжках. Они представляют собой чувствительные органы, или сенсиллы, похожие по строению на осязательные волоски, или погруженные под покровы обонятельные сосочки, или ямки, на дне которых расположены чувствительные клетки.

Несомненно, многие насекомые различают вкус пищи, таковы, например, бабочки, пчелы, муравьи, мухи, тараканы. Органы вкуса по строению похожи на обонятельные органы. Они расположены на челюстях, нижней губе, щупиках, а у некоторых бабочек, по-видимому, даже на лапках конечностей.

Органы зрения, наравне с органами обоняния, у насекомых развиты очень хорошо. У насекомых имеются два типа глаз: простые глазки и сложные фасеточные глаза. У многих насекомых. например у пчел, помимо пары фасеточных глаз, на теменной части головы помещаются три простых глазка. Фасеточные глаза построены по тому же типу, что и фасеточные глаза ракообразных, отличаясь иногда большей сложностью строения омматидиев, составляющих фасеточный глаз, и часто их огромным числом. Так, число фасеток в глазу у некоторых муравьев доходит до 12 000, у комнатной мухи их около 4600, у стрекоз — свыше 12 000, у некоторых жуков — до 25 000. При этом у ряда насекомых число омматидиев у самцов больше, чем у самок. У медоносной пчелы самец (трутень) имеет в каждом фасеточном глазу 13 090 омматидиев, рабочая пчела — 6300, а самка — 4920. Есть, однако, насекомые, у которых число омматидиев не превышает нескольких десятков.

Фасеточные глаза насекомых имеют особенное значение при ориентировке во время полета, они достигают особого развития у мух, стрекоз, а среди пчел — у трутней. Фасеточные глаза стрекоз, занимающие почти всю голову, помогают ловить добычу в воздухе. Многие наеекомые — опылители растений именно при помощи глаз находят цветки определенного вида растения. Самцы бабочек в поисках самок пользуются не только обонянием, но и зрением. Распознавательное значение окраски, различной у самцов и самок многих бабочек, несомненно. У маленьких жучков вертячек, обычных на поверхности наших водоемов, фасеточный глаз разделен на две части, что заметно снаружи. При этом нижняя часть глаза приспособлена по оптическим свойствам к видению в воде, тогда как верхняя — к видению на воздухе. Подобное разделение глаза наблюдается и у некоторых других насекомых.

Вспомогательными, а иногда, по-видимому, и очень важными органами зрения являются простые глазки, имеющиеся у многих насекомых, хотя значение их нельзя считать полностью выясненным. Предполагают, что простые глазки, существующие одновременно с фасеточными, дают возможность насекомым ориентироваться в направлении света и регулировать движение в полете. Возможно, что у рабочих пчел простые глазки имеют большое значение во время работы в улье при недостаточном освещении, усиливая деятельность фасеточных глаз.

Хотя органы зрения у насекомых, как мы видели, развиты очень сильно, однако зрение их во многом несовершенно. Проведенные опыты показывают, что неподвижные предметы насекомые лучше видят на близком расстоянии. Аккомодационного аппарата, меняющего фокусное расстояние, в глазах насекомых нет. Насекомые обладают цветным зрением, но воспринимают различные части спектра неодинаково. Наблюдения показывают, что они хуже различают красный цвет, а некоторые насекомые являются «дальтониками», не различая синих и зеленых тонов. Очень характерно, что среди энтомофильных растений нашей флоры нет растений с чисто красными венчиками, преобладают цвета белые, желтые и всевозможные оттенки синего и фиолетового. Глаза ряда насекомых чувствительны к невидимым для нашего глаза ультрафиолетовым лучам (некоторые муравьи и др.).

Органы слуха и равновесия развиты в разной степени у различных групп насекомых. Далеко не все насекомые обладают способностью воспринимать звуковые колебания. Многие насекомые издают всевозможные звуки. Кроме жужжания во время полета, зависящего от быстроты колебаний крыльев, некоторые насекомые (кузнечики, саранчовые, цикады, сверчки и др.) имеют особые органы звучания. Обычно у таких стрекочущих или поющих насекомых имеются органы слуха, называемые тимпанальными органами.

Тимпанальные органы помещаются в разных местах тела и устроены очень различно. У кузнечиков они находятся в голенях ног, у саранчовых — по бокам первого членика брюшка.

Тимпанальные органы кузнечика устроены довольно сложно. На каждой голени два щелевидных отверстия ведут в полости, при-крытые снаружи кожными перепонками. Между этими полостями проходят две крупные трахеи, которые прикрыты кожистым слоем (гиподерма и хитин), играющим роль барабанной перепонки, тогда как трахеям приписывается роль резонаторов. Собственно тимпанальный орган, воспринимающий звук, помещается на передней стенке трахеи. Он состоит из множества чувствительных клеток, к которым подходят нервы.

У цикад органы слуха находятся у основания брюшка и по положению совмещены с органами звучания. Тимпанальные органы описаны у некоторых бабочек, но биологическое значение их неясно. Кроме того, у большинства насекомых на сяжках имеются так называемые джонстоновы органы, которые воспринимают колебательные движения воздуха, воды и твердого субстрата (пчелы, комары и др.).

У многих личинок и взрослых насекомых имеются особые органы, которые, судя по их строению, должны быть близки к слуховым. Это так называемые хордотональные органы. Чаще всего эти органы представляют собой трубочку, натянутую между стенками тела в миксоцеле по бокам сегментов. В эту трубочку входит нерв от брюшной нервной цепочки. Нерв заканчивается особым мешочком, в котором помещаются блестящие палочки. Подобное строение хордотональных органов наблюдается, например, у личинок комара коретры, обычной в наших водоемах.

Основной функцией хордотональных органов принято считать ориентировку в пространстве, особенно во время полета. По-видимому, эти органы способны улавливать механические колебания и вибрацию субстрата.

У мух и комаров вместо второй пары крыльев на заднегруди имеются так называемые жужжальца. Внутри жужжалец расположены органы, устроенные по типу хордотональных. Известно, что удаление жужжалец у мух лишает их способности ориентироваться во время полета; слепни с отрезанными жужжальцами кувыркаются в воздухе и неспособны к прямому полету.

Половая система

Насекомые раздельнополы, причем часто обладают резко выраженным половым диморфизмом. Помимо различий в строении половых органов, самцы могут отличаться от самок вторичными половыми признаками: размерами, окраской, наличием придатков и т. д.

Половые органы насекомых расположены в брюшке. Как у самцов, так и у самок они состоят из: 1) парных половых желез, или гонад; 2) проводящих путей полового аппарата; 3) придаточных половых желез; 4) приспособлений, обеспечивающих оплодотворение,— семяприемника и совокупительной сумки у самок и совокупительных органов у самцов. Наконец, у самок имеется различно устроенный яйцеклад.

Основную часть женского полового аппарата составляют яичники. Это парные железы, имеющие в большинстве случаев свое-образное строение. Каждый яичник состоит из большего или меньшего количества трубочек, суженных на свободных концах и расширяющихся по направлению к яйцеводам, где все трубочки впадают в общий проток яйцевода. Яйцевые трубочки по большей части либо сидят на яйцеводе пучком, либо расположены в ряд по длине яйцевода. Количество яйцевых трубочек различно у разных видов, но характерно для данного вида. Минимальное количество их наблюдается у тлей — по одной яйцевой трубочке на каждый яичник, у таракана — 16, у пчелы — около 200, а у термитов — до 2500. От количества яйцевых трубочек зависит количество яиц, откладываемых самкой в одну кладку.

Внутреннее строение яйцевой трубочки следующее. В наиболее тонкой ее части помещаются первичные половые клетки, или оогонии, из которых развиваются ооциты. Далее расположены растущие ооциты. Они лежат в один ряд, и каждый ооцит окружен слоем мелких фолликулярных клеток. Таким образом, наиболее зрелый ооцит лежит вблизи выводного отверстия трубочки, открывающегося в яйцевод. По мере откладки яиц их место занимают следующие.

Иногда строение яйцевой трубочки усложняется тем, что между ооцитами расположены группами более мелкие желточные клетки, которые постепенно используются во время роста ооцита, обогащая яйцо желтком. Желточные клетки не просто отдают питательные вещества, но целиком поглощаются ооцитами.

Наконец, у ряда насекомых питающие желточные клетки расположены в вершинной части трубочки, причем можно проследить особые плазменные тяжи, возможно, канальцы, связывающие этот отдел с растущими ооцитами.

Яйцевые трубочки впадают в яйцеводы. Парные яйцеводы вскоре соединяются в общий непарный яйцевод, иногда называемый влагалищем. Этот непарный отдел служит для прохождения яиц и их оплодотворения. В непарный отдел яйцевода открываются протоки придаточных желез, выделяющие вещества, из которых образуются капсулы, окружающие отложенные яйца (у таракана) или кубышки (у саранчовых) , а также секреты, при помощи которых откладываемые яйца приклеиваются к субстрату (у бабочек) и т. п.
Кроме того, во влагалище открывается проток семяприемника. Семяприемник представляет собой мешочек, в котором помещается введенная самцом сперма, где она сохраняется иногда очень долго. Поэтому у некоторых насекомых после спаривания с самцом самка может долгое время откладывать оплодотворенные яйца без повторного спаривания. Так, самка медоносной пчелы сохраняет сперму самца 4—5 лет, т. е. в течение всей жизни.

При спаривании сперма поступает не прямо в семяприемник, а в мешковидный орган — совокупительную сумку, открывающуюся наружу отверстием в концевом отделе влагалища или впереди от него. Совокупительная сумка сообщается с влагалищем особым протоком. При оплодотворении самок насекомых, не имеющих семяприемника (например, у тараканов), сперма вводится самцом в совокупительную сумку, а отсюда поступает во влагалище. У самок, имеющих семяприемники, сперма из совокупительной сумки переходит в семяприемник и по частям используется при откладке яиц (у бабочек, мух, перепончатокрылых).

К женскому половому аппарату относится также яйцеклад, который образуется из частей восьмого и девятого сегментов брюшка и рудиментов конечностей этих сегментов. Яйцеклад в зависимости от способа откладки яиц может иметь весьма различное строение, достигая иногда значительной длины. Он может быть приспособлен к нанесению проколов и надрезов на листьях или стеблях растений, в которые откладываются яйца, или на коже животных, внутрь которых насекомые откладывают яйца (наездники и т. п.).
Жало пчелы и других перепончатокрылых представляет собой также измененный яйцеклад. Из рудиментов конечностей девятого сегмента у пчел образуется футляр, или влагалище, жала. В этом футляре расположены две иголочки (стилеты), которые также представляют собой сильно измененные конечности восьмого сегмента. Иголочки на концах пиловидно зазубрены и могут выдвигаться из футляра. Трубочка, образуемая футляром жала, соединяется с протоками ядовитых желез.

Мужской половой аппарат имеет в основном сходный план строения с женским половым аппаратом. Мужские половые железы — семенники — также парные и могут иметь весьма различное строение. От семенников отходят два семяпровода, образующих иногда расширения — семенные пузырьки. Семяпроводы соединяются в непарный семяизвергательный канал, конец которого проходит внутрь очень различно устроенного совокупительного органа — эдеагуса, или пениса. В месте соединения семяпроводов в семяизвергательный канал открываются протоки обычно трубчатых придаточных желез. Основное назначение этих желез заключается в выделении секрета, из которого образуются сперматофоры.

Размножение

У насекомых довольно часто наблюдается партеногенез. Общеизвестно, что у пчел часть яиц откладывается неоплодотворенными. Из этих яиц всегда выходят личинки, превращающиеся в самцов—трутней. Трутни отличаются тем, что имеют в своих клетках половинное число хромосом. Поэтому при созревании у них сперматозоидов редукции хромосом не происходит. Из оплодотворенных яиц развиваются самки или рабочие пчелы. При этом личинка развивается в полноценную матку или в рабочую пчелу, в зависимости от качества и обилия корма.

У других насекомых наблюдается партеногенез с чередованием поколений. Особый интерес в этом отношении представляют тли. Так, у черемухово-овсяной тли происходит чередование ряда партеногенетических поколений с обоеполыми, причем это чередование поколений связано с миграцией в течение жизненного цикла с одного растения на другое. Партеногенез известен и у многих других насекомых. Особенно интересен партеногенез у палочников — любопытных насекомых, чаще совсем бескрылых, принадлежащих к небольшому отряду привидениевых. У некоторых видов палочников партеногенез стал единственной формой размножения, и самцы у них неизвестны.

В связи с вопросом о чередовании поколений, рассмотренным выше, возникает вопрос о продолжительности жизни сменяющих друг друга поколений (генераций) данного вида насекомых. Продолжительность жизни одной генерации насекомого весьма различна. Мы видим, что у тлей в течение одного года сменяется несколько поколений и продолжительность жизни каждого из них невелика. Два или больше поколения в год наблюдается у многих других насекомых (мух, комаров и др.). У многих бабочек бывает в год два поколения — весеннее и летнее или летнее и осеннее.

У большинства насекомых бывает одно поколение в год. Многие насекомые производят одно поколенпе в течение ряда лет. Так, весь жизненный цикл майского жука (восточного) длится 5 лет, жука-оленя — также 4—5 лет, бабочки ивового древоточца — 2 года. Поденки, которых назвали так за то, что крылатые формы после последней линьки вскоре спариваются, откладывают яйца и погибают, на самом деле живут значительно дольше. У поденок, как и у большинства насекомых, развивающихся с метаморфозом, большая часть жизни проходит в фазе личинки. От выхода из яйца молодой личинки до вылета крылатой поденки у некоторых видов проходят 2—3 года. В качестве примера большой продолжительности жизни насекомых можно привести американскую семнадцатилетнюю цикаду (Tibicina septemdecim), жизненный цикл которой продолжается 17 лет. Это, по-видимому, самое «долговечное» насекомое.

Количество яиц, откладываемых самкой в одну кладку, может быть весьма различно. Так, самка таракана откладывает 16 яиц, которые попадают в один кокон. Комнатная муха в одну кладку откладывает до 150 яиц, всего же одна самка откладывает до 600 яиц. Матка медоносной пчелы кладет в день до 1000 яиц, а в течение всей жизни — до 1 500 000 яиц. Самки термитов откладывают до 30000 яиц в день или около 10 000 000 в течение всей жизни. Такая большая плодовитость одной самки характерна для общественных насекомых, у которых имеется самая многочисленная третья каста (кроме самок и самцов) — рабочие особи. Кладки самок большинства насекомых содержат в среднем 50—150 яиц, общее же количество потомства, производимого самкой, зависит не только от числа откладываемых яиц, но и от количества кладок и продолжительности жизни самок.

Эмбриональное развитие

У подавляющего большинства насекомых яйца очень богаты желтком и относятся к центролецитальному типу. Это значит, что ядро вместе с окружающим его небольшим количеством цитоплазмы помещается в центре яйца и окружено большим количеством желтка. Снаружи яйцо одето прочной хитиновой оболочкой — хорионом, под которым находится вторая — желточная оболочка. На анимальном полюсе хорион имеет отверстие — микропиле, через которое в яйцо проникают сперматозоиды. Форма яиц чаще удлиненная, но в общем довольно разнообразная.

Дробление яиц у насекомых обычно поверхностное, что типично для центролецитальных яиц. Ядро оплодотворенного яйца делится неоднократно, и дочерние ядра по плазматическим тяжам, соединяющим центральный участок плазмы с ее периферическим слоем, мигрируют к поверхности. В результате поверхность яйца под оболочкой оказывается покрытой одним слоем клеток — бластодермой. Вскоре, однако, можно обнаружить, что на одной стороне яйца, соответствующей брюшной стороне будущего зародыша, клетки бластодермы значительно выше. Этот участок образует так называемую зародышевую полоску. Важно, что зародыш в дальнейшем развивается не из всей бластодермы, а только из зародышевой полоски. Затем середина этой полоски вследствие усиленного деления клеток погружается, как бы впячивается в желток, и вдоль зародышевой полоски появляется бороздка. Это начало дифференцировки зародышевых листков.

В дальнейшем полоска клеток, образующих желобок, отшнуровывается совсем, и над этим зачатком энтомезодермы смыкается эктодерма зародыша. Одновременно с описанным процессом бластодерма по всему краю вокруг зародышевой полоски образует складку, растущую со всех сторон к середине зародышевой полоски. В конце концов растущие навстречу края складки сходятся и срастаются, а зародышевая полоска оказывается прикрытой двумя слоями клеток. Это две зародышевые оболочки. Наружная называется серозной оболочкой, а внутренняя — амнионом. Между амнионом и зародышем остается полость, содержащая жидкость, — амниотическая полость. В результате зародыш оказывается погруженным в желток и отделенным от внешней среды хорионом яйца, двумя зародышевыми оболочками и амниотической полостью.

Одновременно происходит сегментация зародышевой полоски. Прежде всего выделяются головные лопасти, а затем все остальные сегменты, до анальной лопасти включительно. На ней образуется впячивание — за¬чаток задней кишки, а на переднем конце под головными лопастями воз¬никает зачаток передней кишки. На всех сегментах развиваются зачатки конечностей. Наружная сегментация зародыша соответствует внутренней: происходит обособление парных сегментов мезодермы и образование цело-мических полостей. Мезодермические сомиты возникают во всех сегмен¬тах, кроме акрона и тельсона. Затем их стенки разрушаются и образуется смешанная полость тела — миксоцель. Из остатков целомических мешков возникают органы мезодермального происхождения, а из энтодермы — средняя кишка. Параллельно с сегментацией зародыша происходит закладка нервной системы путем впячивания двух эктодермических валиков под покровы зародыша. Половые клетки выделяются очень рано, иногда в самом начале дробления. Заканчивается формирование внутренних органов и тканей зародыша. Во время эмбрионального развития потребляется желток зародыша. Позднее оболочки лопаются и резорбируются. Из яйца выходит сформировавшаяся личинка или молодое насекомое.

Развитие

Развитие насекомых после выхода из яйцевых оболочек или постэмбриональное развитие, происходит различно. Тип постэмбрионального развития характерен для определенных систематических групп насекомых.

У низших первичнобескрылых насекомых (Apterygota) из яиц выходят молодые животные, очень похожие на взрослых, но меньших размеров. У одного отряда первичнобескрылых насекомых — бессяжковых (Ргоtura) — молодые, вылупившиеся из яиц особи отличаются от взрослых неполным набором брюшных сегментов, число которых восполняется при последующих линьках. Таким образом, из яйца выходит недоразвитое насекомое, не закончившее формирование своего тела. Такой тип постэмбрионального развития, при котором после вылупления из яйца продолжается образование новых сегментов, называют анаморфозом. Он характерен для многих низших членистоногих, в том числе и многоножек.

У большинства первичнобескрылых из яйца выходит очень маленькое, но похожее на взрослую форму насекомое с полным числом сегментов, характерным для взрослых насекомых данного вида. Дальнейший рост и развитие сопровождаются многочисленными линьками, которые у некоторых видов продолжаются в течение всей жизни. Такой тип превращения, с линькой во взрослой фазе, является очень древним и называется протометаболией. (Прежде развитие первичнобескрылых называлось эпиморфозом.) Она свойственна низшим насекомым — первичнобескрылым (кроме бессяжковых) и примитивным крылатым (поденкам).

Развитие крылатых насекомых (Pterygota) сопровождается превращением, или метаморфозом. Метаморфоз заключается в перестройке внутренней организации вылупляющейся из яйца личинки и превращении ее во взрослое насекомое, или имаго. Различают два основных типа метаморфоза: неполное превращение, или гемиметаболию, и полное превращение, или голометаболию.

1. Развитие насекомых с неполным метаморфозом.

Эта форма постэмбрионального развития свойственна большой группе насекомых, представленных в современной фауне значительным количеством отрядов. Сюда относятся тараканы, саранча, кузнечики, клопы, термиты и др. У всех этих насекомых из яйца выходят личинки, очень похожие на взрослые формы. У них имеются фасеточные глаза и тот же тип ротового аппарата, так как они питаются пищей, сходной с пищей взрослых. За сходство этих личинок с фазой имаго их называют имагообразными. Они отличаются от взрослых насекомых только меньшими размерами, недоразвитием полового аппарата и отсутствием крыльев. Зачатки крыльев появляются после одной из первых линек. Примерами подобного типа развития могут служить тараканы, саранчовые и др. Так, молодые особи саранчи (первый возраст «пешей» саранчи) с внешней стороны, за исключением отсутствия крыльев, представляют собой взрослых в миниатюре.

Дальнейшее развитие заключается в росте, развитии и формировании недостающих органов — полового аппарата, крыльев. Это развитие связано с периодическими линьками (от 4—5 до 20 линек в течение жизни). С каждой линькой молодое животное все более и более походит на взрослое животное. Последняя линька ведет к вылуплению конечной, взрослой стадии с вполне развитыми крыльями, способной к полету и размножению.

Таким образом, у насекомых, развивающихся с неполным метаморфозом, жизненный цикл складывается из смены трех фаз: яйца, личинки и имаго. Иногда личинок таких насекомых, особенно после образования зачатков крыльев, называют нимфами, а если их развитие проходит в воде — наядами (наяды стрекоз, поденок и веснянок).

В последнем случае неполный метаморфоз несколько отличается от описанного выше. Так, личинки древних отрядов насекомых — стрекоз и поденок — значительно отличаются от имагинальной фазы. Они имеют фасеточные глаза, зачатки крыльев, и их многие органы устроены сходно с таковыми взрослых, как у всех личинок насекомых с неполным превращением. Однако они обитают в воде и в связи с этим имеют ряд личиночных провизорных (временных) органов, которые исчезают у взрослых форм. К провизорным органам относятся трахейные жабры, хватательный орган ротового аппарата — маска и др. Личинки большого коромысла и других стрекоз, кроме передвижения при помощи конечностей, передвигаются, выбрасывая с силой воду из задней кишки, где к тому же расположены и трахейные жабры.

Последняя личиночная стадия отличается от предыдущих, если не по внешнему строению, то по поведению, особенно у стрекоз. Личинки последнего возраста очень вялы и малоподвижны (их можно найти в водоеме поздней весной и в начале лета). В это время происходит более серьезная перестройка организации личинки — редукция провизорных органов и формирование имагинальных. Заканчивается это тем, что личинка выбирается на поверхность воды, а затем на прибрежные растения, где и происходит последняя линька. Из личиночных «одежд» выходит крылатая стрекоза, которая больше не линяет.

Таким образом, у поденок и стрекоз имеется личиночная стадия и превращение в имаго. Поэтому их можно выделить в группу насекомых с полуметаморфозом. От насекомых с полным метаморфозом их отличает меньшая степень различия между личиночной и имагинальной фазами,, а главное — отсутствие фазы куколки.

2. Развитие насекомых с полным метаморфозом.

Второй формой постэмбрионального развития крылатых является развитие с полным метаморфозом, или голометаболия. Полный метаморфоз: имеет место у большинства высших насекомых. Развитие с полным метаморфозом характерно для жуков, блох, ручейников, бабочек, мух, комаров, пчел, ос, муравьев и др.

Полный метаморфоз отличается от неполного сменой четырех фаз развития в жизненном цикле насекомого: яйца, личинки, куколки и имаго. При этом личинки насекомых, развивающихся с полным метаморфозом, внешне резко отличаются от взрослых особей: у них нет ни крыльев, ни их зачатков, отсутствуют фасеточные глаза, сегментация тела более гомономная (грудь и брюшко не четко отделены друг от друга), большинство из них имеет червеобразную форму тела. Личинки обычно живут в других условиях, чем имаго, иначе питаются и поэтому приобрели значительное количество личиночных провизорных органов. Хорошим примером могут служить гусеницы бабочек.

У гусениц бабочек червеобразная форма тела ничем не напоминает форму тела имаго. Кроме трех пар коротеньких грудных членистых ножек, имеется еще пять пар брюшных нечленистых ножек, которых нет у имаго. Вместо сосущего ротового аппарата, столь характерного для бабочек, у гусениц грызущие ротовые части. На поверхности тела у многих гусениц имеются кожные выросты и волоски, но никогда не бывает чешуек, столь характерных для имаго бабочек. Гусеницы бабочек часто имеют особую окраску — или покровительственную, или яркую предостерегающую.

Во внутренней организации гусениц имеются также большие отличия от имаго: прядильные железы гусениц отсутствуют у имаго бабочек, кишечник устроен иначе, брюшная нервная цепочка гусеницы состоит из большего числа ганглиев. Таким образом, гусеницы бабочек обладают значительным количеством особенностей, свойственных только личиночной фазе и исчезающих у взрослых насекомых. Личинки многих насекомых живут в земле, воде, на различных частях растений (на листьях, под корой деревьев, в плодах), в трупах, навозе, различных отбросах и т. д. Личинки других насекомых воспитываются в гнездах, сотах. Наконец, многие личинки ведут паразитический образ жизни. К различным условиям жизни у личинок вырабатываются многочисленные приспособления, которые определяют многообразие их форм. Основные типы строения личинок насекомых с полным метаморфозом следующие:

камподеовидные (похожие на первичнобескрылых рода Campodea) бегающие личинки с тремя парами хорошо развитых грудных ног. Грудные сегменты четко отделяются от брюшных (личинки сетчатокрылых, некоторых жуков — жужелиц, плавунцов и др.);

гусеницеобразные ползающие личинки с тремя парами коротких членистых грудных ног и 2—8 парами ложных ножек на брюшке (гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков, личинки скорпионовых мух);

червеобразные ползающие личинки, имеющие три пары коротких грудных ног (личинки многих жуков);

червеобразные безногие малоподвижные светлоокрашенные личинки, имеющие обособленную голову, но совсем лишенные грудных и брюшных конечностей (личинки перепончатокрылых — пчел, муравьев; жуков — короедов, долгоносиков, комаров);

червеобразные безногие и безголовые личинки (личинки мух.).

Личиночный период в развитии насекомых составляет обычно большую часть их жизни. В течение личиночной фазы происходит интенсивное питание и рост, сопровождающийся линьками, которых бывает 4—5 и больше.

Фаза куколки весьма характерна для полного метаморфоза. Это непитающаяся и, как правило, неподвижная фаза. Только у некоторых насекомых, например у комаров, куколки сохраняют способность к активному передвижению. В связи с неподвижностью куколок они бывают защищены различным образом. Окукливание часто происходит в очень укромных местах, как это наблюдается у многих жуков и других насекомых, куколок которых мы находим в почве, под корой и т. п. У многих насекомых куколки имеют покровительственную окраску (например, куколки многих бабочек). Наконец, куколки бывают завиты в шелковистые коконы (у бабочек-шелкопрядов, молей, муравьев, пилильщиков и др.). Куколки мух бывают покрыты сверху затвердевшей личиночной шкуркой. При последней линьке шкурка последнего личиночного возраста не сбрасывается, а остается в виде чехла, образуя ложный кокон.

Куколки насекомых бывают двух типов:

свободная куколка, отличающаяся тем, что голова, грудные конечности и крылья, хотя и прижаты к телу, легко различимы и не склеены застывшими выделениями кожи (куколки жуков, ручейников, блох, перепончатокрылых);

покрытая куколка, у которой зачатки конечностей и крыльев покрыты особым слоем хитина, выделяющимся при линьке и стягивающим куколку (куколки бабочек и некоторых других насекомых).

При развитии насекомых с полным метаморфозом, кроме внешних, заметных для наблюдения изменений, происходит коренная перестройка многих систем внутренних органов. Эта перестройка сводится к разрушению большей или меньшей части личиночных органов и тканей — их гистолизу — и одновременно к процессам формирования новых тканей и органов взрослого насекомого — гистогенезу. Таким образом, в фазе куколки, иногда ошибочно называемой фазой покоя, происходят одновременно и взаимосвязанно два процесса — гистолиз и гистогенез.

Уже у личинок первых стадий можно обнаружить скопления клеток гиподермы, сохранивших эмбриональный (недифференцированный) характер. Это зачатки будущих органов взрослого насекомого. Такие почки, или диски, из клеток лежат у основания всех конечностей, в тех местах груди, где позже образуются крылья, на различных внутренних органах, например на различных отделах кишечного тракта (на слюнных железах, на передней, средней и задней кишке и т. д.). Диски разрастаются и увеличиваются в размерах к последнему личиночному возрасту. Они представляют собой выпячивание тканей и называются имагинальными дисками. Из имагинальных дисков затем на стадии куколки развиваются органы взрослого насекомого. Судьба органов личинки при этом весьма различна. Большинство внутренних органов личинки подвергается полному распаду, или гистолизу, в такой степени, что вместо органов получается кашица, используемая в дальнейшем развитии только как питательный материал. А. О. Ковалевским было установлено, что этот гистолиз органов личинки происходит при большом участии фагоцитарных клеток гемолимфы — гемоцитов, захватывающих частицы разрушающихся клеток. Из имагинальных дисков вместо распавшихся личиночных органов развиваются новые имагинальные органы.

Некоторые личиночные органы не подвергаются полному распаду, и часть клеточного материала этих органов идет на их перестройку (мышцы, трахеи). В наибольшей степени сохраняются центральная нервная система и сердце. Кровообращение, хотя в измененной форме, продолжается и у куколки. Полностью сохраняются и развиваются далее зачатки половых желез. Степень гистолиза внутренних органов в фазе куколки различна у разных групп насекомых и, по-видимому, в максимальной степени выражена у перепончатокрылых и двукрылых. Таким образом, в фазе куколки происходит замена провизорных органов личинки имагинальными органами, развивающимися из имагинальных дисков, и перестройка остальных органов личинки.

В этом заключается основное отличие развития с полным метаморфозом от развития с неполным метаморфозом, когда органы личинки непосредственно превращаются в органы имаго. При метаморфозе у стрекоз и поденок частично имеют место также разрушение провизорных органов и более или менее значительная перестройка органов личинки.

У некоторых насекомых полное превращение усложняется присутствием не одной, а двух и более личиночных форм. Так, у жука-нарывника, или красноголовой шпанки (Epicauta erythrocephala), обычной на юге России, из яйца выходит очень подвижная личинка с крупной головой, вооруженной сильными мандибулами. Личинка для дальнейшего развития должна найти кубышку (яйцевой коков) саранчи и проникнуть в нее. Внутри кубышки личинка линяет и превращается во вторую личиночную стадию. Она отличается более червеобразной формой и очень короткими конечностями. Личинка живет в кубышке, питаясь яйцами саранчи. Затем она выходит из кубышки и, линяя, превращается в следующую фазу — ложнокуколку. Это происходит в конце лета. Ложнокуколка неподвижна, обладает рудиментарными конечностями. Она перезимовывает, а весной превращается в третью личиночную стадию, напоминающую личинок многих жуков. Вскоре личинка окукливается. В описанном случае имеет место так называемый гиперморфоз или избыточный метаморфоз, являющийся приспособлением, связанным с различными на разных стадиях условиями питания личинок.

В настоящее время можно считать установленным, что процесс линьки у насекомых, а также процесс метаморфоза регулируется гормонами, выделяемыми железами внутренней секреции в гемолимфу. Так, нейросекреторные клетки головного мозга выделяют мозговой гормон, регулирующий рост и развитие личинок, а также деятельность других эндокринных желез. При этом переднегрудные (проторакальные) железы выделяют гормон линьки — экдизон, который стимулирует развитие гонад, развитие личинки и ее рост. Прилежащие тела (corpora allata) выделяют ювенильный гормон, который также способствует развитию личиночных органов и росту личинки, но препятствует метаморфозу и линьке на взрослую фазу. По мере развития и роста личинок секреция ювенильного гормона ослабляется, что, в свою очередь, ведет к ослаблению деятельности переднегрудных желез, которые полностью редуцируются у взрослых крылатых насекомых. При этом прекращаются линьки.

Несомненно, наличие полного метаморфоза связано с наиболее высокой организацией тех групп насекомых, у которых он имеет место. Этой высокой организации они достигают именно в имагинальной стадии. Как правило, личинки характеризуются менее сложным строением, но в то же время фаза личинки составляет наиболее длительный период в жизни насекомого. Личинка, поедая большое количество пищи, не только растет, но и накапливает запасные питательные материалы, чем обеспечивает дальнейший метаморфоз. Получается впечатление, что у высших насекомых, хотя яйцо и богато желтком, его недостаточно для развития высокой организации насекомого. Недостающее восполняется питанием в личиночной фазе.

В то же время не следует забывать не только о физиологическом значении метаморфоза, но и о его биологическом значении. В имагинальной фазе высшее насекомое обладает такими особенностями внешней и внутренней организации, при которых трудно представить себе процесс его роста и линьки. Как можно представить себе рост и линьку жука-оленя с его твердыми покровами или бабочки с ее крыльями и т. д.? Поэтому рост может происходить при какой-то иной внешней организации. С другой стороны, обе фазы развития — личиночная и имагинальная — имеют каждая свое, и при этом важное, приспособительное значение в жизни вида. Личиночная фаза обеспечивает питание в самых разнообразных условиях. Имагинальная фаза почти всегда, а иногда и очень значительно короче личиночной. Эта крылатая фаза обеспечивает размножение и расселение вида. В этом отношении у насекомых положение, обратное тому, какое мы наблюдаем у ракообразных и моллюсков, у которых, наоборот, личиночная стадия чаще обеспечивает расселение, а после превращения животное ведет менее подвижный образ жизни, причем рост при усиленном питании происходит не на личиночных стадиях, а после метаморфоза.

Выше уже была отмечена весьма различная продолжительность жизни насекомых. Относительная продолжительность разных фаз: яйца, личинки, куколки и имаго — также весьма различна и находится в зависимости от приспособленности к тем или иным условиям жизни. Личинки многих стрекоз живут в воде не менее года, а личинки некоторых видов — 2—3 года, продолжительность же жизни стрекозы-имаго измеряется неделями. Личинки майского жука живут в земле 4—5 лет, гусеницы многих бабочек — 2—4 недели, зато личинки мух развиваются несколько дней.

У насекомых возникло приспособление к переживанию неблагоприятных условий внешней среды (зимних холодов и летней засухи) в состоянии временного покоя, который называется диапаузой. В диапаузу могут впадать насекомые на любой стадии развития. При этом развитие приостанавливается, а общая интенсивность жизненных процессов снижается. Зимняя диапауза наступает у насекомых задолго до наступления холодов, сигналом к этому служит сокращение продолжительности светового дня, календарные сроки которого строго постоянны для определенных широт (фотопериодизм).

Насекомые перезимовывают в различных фазах развития, что отражается на относительной продолжительности жизни зимующей фазы, которая тем самым увеличивается. У многих насекомых зимуют яйца часто с уже развившимися зародышами, например у целого ряда бабочек (непарный шелкопряд, шелкопряд-монашенка, кольчатый коконопряд и др.), многих комаров и т. д. Очень часто зимующей стадией (иногда не одну зиму) является личиночная фаза (многие жуки, бабочки, ручейники и др.). Многие насекомые зимуют в фазе куколки, и тогда она оказывается более длительной, чем у других насекомых и даже у летнего поколения того же вида. Наконец, значительное число насекомых зимует в фазе имаго, например ранние весенние бабочки (крапивница, лимонница и др.). Они так рано появляются весной потому, что зимуют в окрыленном состоянии и просыпаются с наступлением первых теплых дней.

Классификация насекомых

Огромный класс насекомых (Insecta) разделяется на очень большое число соподчиненных систематических групп. Он делится на два подкласса: 1. Первичнобескрылые (Apterygota); 2. Крылатые (Pterygota). Эти две группы очень различны по количеству видов.

Подкласс первичнобескрылых объединяет немного видов, отличающихся примитивными чертами. Эти насекомые не имеют крыльев, причем бескрылость их первичная. Это значит, что отсутствие крыльев не является результатом утраты их в связи с приспособлением к каким-либо условиям, но что у предков этих насекомых крыльев никогда и не было. Бескрылых форм немало и среди насекомых, относимых к подклассу крылатых. Так, блохи, вши, многие клопы, тли и некоторые другие не имеют крыльев, но эти насекомые вторичнобескрылые, т. е. утратили крылья под влиянием условий жизни, и поэтому относятся к подклассу крылатых.

Подкласс крылатых объединяет насекомых с довольно различным уровнем организации. Поэтому его лучше, в свою очередь, разделить на два отдела: 1. Древнекрылые (Palaeoptera); 2. Новокрылые (Neoptera).

В первый отдел в таком случае войдут насекомые, которые по строению крыльев и другим признакам сохранили некоторые наиболее древние черты. Их не так много — это стрекозы и поденки. Остальные крылатые насекомые должны быть отнесены к новокрылым, которые составляют подавляющее большинство в современной энтомофауне.

В основу дальнейшей классификации отдела новокрылых насекомых положен такой важный признак, как тип постэмбрионального развития, что позволяет отдел новокрылых разделить на два подотдела: 1. Новокрылые насекомые с неполным метаморфозом (Hemimetabola); 2. Новокрылые насекомые с полным метаморфозом (Holometabola).

Эти два подотдела разделяются далее уже на отряды. При разделении новокрылых насекомых на отряды руководящими признаками являются: 1) количество и строение крыльев и 2) строение ротового аппарата.

Количество отрядов насекомых велико (34).