Класс Паукообразные (Arachoidea)


Общая характеристика паукообразных

Паукообразные представляют собой большую группу исключительно сухопутных хелицеровых, насчитывающую свыше 36 000 видов. Выйдя на сушу и расселяясь по ней, паукообразные приобрели различные приспособления к очень разнообразным условиям существования. Паукообразных мы найдем в поле, лесу, саду и огороде, во дворах, в жилищах человека и т. д. Немало среди них и паразитических форм. Представители различных отрядов паукообразных — скорпион, телифон, ложный скорпион, сенокосец, сольпуга, паук и клещ.

Внешнее строение

Как у типичных хелицеровых, тело подавляющего большинства паукообразных состоит из слитной головогруди, несущей шесть пар конечностей, и брюшка. Брюшко, в отличие от мечехвостов, не несет настоящих конечностей. Встречаются лишь их рудименты или конечности, превращенные в особые органы.

Усики, или антеннулы, отсутствуют. Глаза простые. Первая пара конечностей головогруди расположена перед ртом. Это короткие хелицеры, состоящие из 2—3 члеников, оканчивающиеся клешней, крючком или стилетом. Хелицеры гомологичны вторым антеннам ракообразных. Позади рта расположена вторая пара конечностей — педипальпы. Их основания имеют жевательные отростки, а остальные членики могут служить щупальцами. Педипальпы могут превращаться в ходильные ноги или в органы захвата пищи — мощные клешни (скорпионы, ложноскорпионы). Для всех паукообразных характерно питание жидкой пищей, поэтому передний отдел пищеварительной системы представляет собой сосательный аппарат.

В связи с выходом на сушу у паукообразных преобразовались некоторые системы органов первичноводных хелицеровых и возникли новые. У некоторых групп одновременно существуют и старые и вновь приобретенные органы. Так, органами дыхания у паукообразных служат легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Их закладка и развитие доказывают, что они являются видоизмененными жаберными ножками водных хелицеровых. Новые органы дыхания паукообразных представляют собой трахеи — слепые впячивания наружных покровов.

Органы выделения также носят двойственный характер. Они представлены более древними по происхождению коксальными железами (целомодукты) и вновь возникшими мальпигиевыми сосудами.

Отличия между представителями отрядов паукообразных заключаются в степени сегментированности тела, прежде всего брюшка, и в специализации головогрудных конечностей, приспособленных к выполнению различных функций. Наиболее сильно сегментировано тело у скорпионов. Оно состоит из небольшой слитной головогруди и брюшка, представленного 12 сегментами, из которых 6 более широких составляют переднебрюшие, или мезосому, а остальные 6 более узких — заднебрюшие, или метасому. Следует обратить внимание на сходство в расчленении тела у скорпионов и у вымерших исполинских ракоскорпионов. У тех и у других метасома представлена шестью сегментами. У прочих групп паукообразных происходит сокращение заднего отдела брюшка — метасомы, причем брюшко укорачивается. По степени расчлененности брюшка к скорпионам близки жгутоногие и ложноскорпионы, у которых, однако, брюшко внешне не разделяется на передне- и заднебрюшие. Сольпуги в некотором отношении являются еще более расчлененными животными, чем скорпионы. Помимо членистого брюшка, имеющего 10 сегментов, у сольпуг свободны два грудных сегмента, не входящих в состав слитной головы. Членистое брюшко сенокосцев состоит также из 10 сегментов, которые не отделяются глубокой перетяжкой от головогруди, как у настоящих пауков. У членистобрюхих пауков (четырехлегочных) брюшко состоит из 11 сегментов, а у высших пауков — из 6, при этом сегменты брюшка полностью сливаются. У клещей число сегментов брюшка сокращается до 7, а у некоторых — до 4—2. При этом у большинства клещей не только слились все сегменты брюшка, но нельзя отличить и основные отделы — головогрудь и брюшко, образующие у них одно целое. Таким образом, очевидно, что эволюция различных отрядов паукообразных шла в направлении уменьшения количества брюшных сегментов и их слияния, уменьшения степени общей расчлененности тела.

У представителей различных отрядов наибольшим изменениям подверглись хелицеры и педипальпы и наименее измененными остаются четыре пары ходильных ног, превратившихся в членистую ножку, оканчивающуюся лапкой с коготками.

У скорпионов, ложноскорпионов и сенокосцев хелицеры заканчиваются небольшими клешнями. Они играют роль верхних челюстей, и, кроме того, животные удерживают ими добычу. У сольпуг хелицеры превратились в мощные клешни, приспособленные к схватыванию и умерщвлению добычи. У настоящих пауков хелицеры когтевидны и состоят из двух члеников. Основной членик очень сильно вздут, а второй имеет когтевидную форму. Вблизи его заостренного конца открывается проток ядовитой железы, помещающейся у основания хелицеры. В спокойном состоянии этот членик прикладывается к основному членику и частично входит в особый желобок. Двумя хелицерами пауки схватывают и умерщвляют добычу, впуская в ранку секрет ядовитой железы. Наконец, у клещей хелицеры и педипальпы образуют колющесосущий (собачий клещ и др.) или грызущесосущий (чесоточный клещ, амбарный клещ и др.) ротовой аппарат.

Вторая пара конечностей — педипальпы — у сольпуг мало отличаются от ходильных ног, а у скорпионов и ложноскорпионов превратились в органы хватания — клешни. У самок пауков педипальпы играют роль челюстей, так как у основания имеют жевательную пластинку, в то же время являются ротовыми щупальцами. У самцов пауков на последнем членике педипальп имеется вздутие, представляющее собой приспособление для оплодотворения самок. В период размножения на этом членике развивается особый грушевидный придаток с вытянутым концом, на котором имеется отверстие, ведущее в узкий канал, заканчивающийся внутри этого органа расширенной ампулой. При помощи этого приспособления пауки-самцы набирают внутрь ампулы сперму и при спаривании вводят ее в половое отверстие самки.

Брюшные конечности, как таковые, у всех паукообразных отсутствуют. Однако некоторые из них сохранились в сильно измененном виде. Рудименты брюшных конечностей расположены только на мезосоме (передних шести сегментах). Наиболее полный комплект их сохраняется у скорпионов. У них на первом членике брюшка, на котором у всех паукообразных помещается половое отверстие, имеются маленькие половые крышечки, а на втором членике—особые гребневидные придатки неизвестного назначения. На последующих четырех сегментах  расположены по паре легочных мешков. У четырехлегочных пауков и у жгутоногих имеются по две пары легких на первых двух сегментах брюшка; у двулегочных пауков — одна пара легких (на первом сегменте), а на втором вместо легких развиваются трахеи (с конечностями не связаны). У всех пауков на третьем и четвертом сегментах развиваются паутинные бородавки — преобразованные брюшные конечности этих сегментов. У некоторых групп мелких паукообразных (часть клещей) сохраняются рудименты брюшных конечностей на первых трех сегментах, так называемые коксальные органы.

Покровы и кожные железы

Тело паукообразных покрыто хитиновой кутикулой, которая выделяется слоем плоских клеток гиподермы. У большинства форм хитин слабо развит и покровы настолько тонкие, что сморщиваются при высыхании. Только у некоторых паукообразных (скорпионы) хитиновый покров более плотный, так как содержит углекислый кальций.

К кожным (гиподермальным) образованиям относятся различные железы: ядовитые, паутинные, пахучие железы сенокосцев, лобные и анальные железы жгутоногих и др. Ядовиты далеко не все паукообразные. Ядовитые железы имеются только у скорпионов, пауков, части ложноскорпионов и у некоторых клещей. У скорпионов заднебрюшие оканчивается загнутой хвостовой иглой. У основания этой иглы находится пара мешковидных желез, выделяющих ядовитый секрет. На самом конце иглы помещаются отверстия протоков этих желез. Скорпионы своеобразно пользуются таким приспособлением. Схватив добычу клешнями педипальп, скорпион загибает заднебрюшие на спину и поражает жертву иглой, из которой выпускает в ранку яд. У пауков ядовитые железы помещаются у основания холицер, а их протоки открываются на коготке хелицер.

Паутинные железы имеются преимущественно у представителей отряда пауков. Так, у самки паука-крестовика (Araneus diadematus) в брюшке помещается до 1000 паутинных желез различного строения. Протоки их открываются мельчайшими отверстиями на концах особых хитиновых конусов, которые расположены на паутинных бородавках и отчасти на брюшке возле них. У большинства пауков имеются 3 пары паутинных бородавок, но только две из них образовались из брюшных ножек. У некоторых тропических пауков они многочленистые.

Паутинные железы имеются также у ложноскорпионов и паутинных клещей, но они расположены в хелицерах у первых и в педипальпах у вторых.

Пищеварительная система

Большинство паукообразных — хищники, некоторые (клещи) являются паразитами животных и растений. Паукообразные питаются только полужидкой пищей. С таким способом питания связан ряд особенностей в строении пищеварительного аппарата. В кишечник паукообразных насасывается или совсем разжиженная пища, или пища, содержащая лишь очень мелкие твердые частицы.

Пищеварительная система состоит из трех основных отделов — передней, средней и задней кишки.

Передняя кишка с ее железами представляет собой орган, приспособленный к разжижению и насасыванию пищи. У пауков рот ведет в глотку, за которой следует тонкий пищевод, впадающий в сосательный желудок, приводимый в действие мышцами, идущими от него к спинным покровам головогруди. Эти три отдела (глотка, пищевод, сосательный желудок) представляют собой части передней эктодермической кишки и выстланы изнутри хитином. В глотку открываются протоки слюнных желез, выделяющих секрет, растворяющий белки. Проколов покровы добычи, паук впускает в ранку слюну, которая растворяет ткани жертвы, а затем высасывает полужидкую пищу. От сосательного желудка начинается энтодермическая средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи.

Средняя кишка, расположенная в головогруди, образует пять пар слепых железистых выростов, идущих вперед к головному концу и основаниям ходильных ног. Слепые выросты средней кишки весьма характерны для многих паукообразных: клещей, сенокосцев и др. Они увеличивают вместимость кишечника и его всасывающую способность. В брюшке, в среднюю кишку, впадают протоки сильно развитой парной печени. Печень является производным образованием средней кишки. Она состоит из множества тонких трубочек, не только выделяющих пищеварительные ферменты, но и способных также переваривать и всасывать питательные вещества. В клетках печени может происходить внутриклеточное пищеварение. Далее средняя кишка образует расширенный отдел, так называемый ректальный мешок или клоаку, в который открываются выделительные органы — мальпигиевы сосуды. От ректального мешка идет эктодермическая задняя (прямая) кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием.

Пищеварительная система других паукообразных варьирует в деталях, но в общем построена сходно.

Дыхательная система

В связи с сухопутным образом жизни паукообразные Дыхательная дышат атмосферным воздухом. Органами дыхания у паукообразных могут быть легкие и трахеи. При этом любопытно, что у одних паукообразных (скорпионы, жгутоногие и четырехлегочные пауки) имеются только легкие, у других (ложноскорпионы, сольпуги, сенокосцы, отчасти клещи) — только трахеи, наконец, у третьих (большинство пауков) имеются и легкие и трахеи.

Четыре пары легких у скорпионов помещаются на 3—6-м члениках переднебрюшия. С брюшной стороны хорошо заметны 4 пары щелевидных отверстий — стигм, ведущих в легкие. Легкое паукообразных представляет собой мешковидный орган, лежащий на нижней стороне брюшных сегментов. Стигма ведет в полость легкого, которая в передней части легочного мешка перегорожена лежащими одна над  другой пластинками, представляющими собой выросты стенки легкого. Между ними остаются узкие полости, в которые заходит воздух. Внутри легочных пластинок циркулирует кровь, и таким образом происходит обмен газов между кровью и воздухом, наполняющим легкие. У большинства пауков имеется одна пара легких (двулегочные пауки), у некоторых две пары (четырехлегочные пауки).

Сравнение строения легкого со строением брюшных конечностей и жабр мечехвостов указывает на их большое сходство. Положение легких на нижней стороне брюшка, в тех местах, где должны были быть брюшные конечности, увеличивает это сходство. Данные сравнительной анатомии и эмбриологии полностью подтверждают предположение о том, что легкие паукообразных образовались из жаберных ножек ископаемых меростомовых. Превращение брюшной конечности с жабрами в легкое можно себе представить следующим образом. В брюшной стенке тела, к которой прилегали жабры, образовалось углубление, а пластинчатая конечность приросла к покровам с боков. Образовавшаяся таким образом полость сообщалась с внешней средой в задней части узким, щелевидным отверстием. Из жаберных лепестков, прикрепленных только широким основанием к конечности, образовались легочные пластинки с их довольно сложной структурой.

У большинства паукообразных органами дыхания служат трахеи (сольпуги, сенокосцы и др.), а у двулегочных пауков трахеи существуют наряду с легкими. Трахеи начинаются дыхальцами (стигмами), обычно на нижней стороне брюшка. Дыхалец может быть от одного непарного (у некоторых пауков) до трех пар (у сольпуг). Дыхальце паука расположено на брюшке непосредственно перед паутинными бородавками. Оно ведет в две пары трахейных трубочек, выстланных изнутри тонким слоем хитина, который у отдельных паукообразных (сольпуги, сенокосцы и некоторые пауки) образует спиральные нитевидные утолщения, не позволяющие трубочкам спадаться.

У сольпуг, сенокосцев и других паукообразных, у которых трахеи являются единственными органами дыхания, они образуют очень сложную систему разветвляющихся трубочек, проникающих во все части тела и в конечности. Некоторые мелкие паукообразные лишены специальных органов дыхания, они дышат всей поверхностью тела (ряд видов клещей и др.).

Кровеносная система

Кровеносная система паукообразных обнаруживает метамерное строение. У скорпионов и большинства жгутоногих сердце длинное, трубчатое, несущее семь пар остий. У пауков число пар остий сокращается до пяти или даже двух. У других паукообразных сердце более укороченное, а у клещей представляет собой небольшой пузырек.

От сердца отходят вперед, назад и в стороны артериальные сосуды, причем степень развития и разветвленности артериальных сосудов весьма различна и находится в прямой зависимости от строения органов дыхания. У скорпионов, имеющих локализованные в определенном месте легкие, и у пауков, трахеи которых мало разветвлены, имеется наиболее сильно развитая система артериальных сосудов. У сольпуг, сенокосцев и других форм, дышащих трахеями, система кровеносных сосудов развита слабо, а иногда и отсутствует. Объясняется это тем, что при достаточно сильной разветвленности трахей обмен газов происходит непосредственно между трахеями и тканями животного и кровь почти не принимает участия в транспортировке газов. Это очень интересный пример корреляции в развитии различных систем органов, еще резче выраженной у насекомых.

Степень развития кровеносной системы находится также в зависимости от размеров животного. У клещей она наименее развита: у некоторых клещей имеется только пузыревидное сердце, а у других и оно отсутствует.

Выделительная система

Основными органами выделения у паукообразных служат совершенно новые органы, связанные с кишечником,— мальпигиевы сосуды. Они представляют собой одну или две пары тонких трубочек, более или менее разветвленных и расположенных на брюшке. Эти трубочки являются выпячиванием средней кишки, т. е. они энтодермического происхождения. Мальпигиевы сосуды, слепо замкнутые на свободном конце, открываются в ректальный пузырь, или клоаку, — последний отдел средней кишки. В их просветах накапливается гуанин — основной продукт выделения паукообразных.

Наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных имеются и другие органы выделения — коксальные железы. Их может быть одна или две пары. Они открываются наружу чаще всего у основания первой и третьей пары ходильных ног. В типичном случае коксальные железы состоят из целомического мешочка, нефридиального канала, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь, и выводного отверстия. Эти органы, по-видимому, гомологичны целомодуктам кольчатых червей и соответствуют коксальным железам мечехвостов. У взрослых паукообразных коксальные железы обычно редуцированы и не функционируют, их заменяют мальпигиевы сосуды.

Нервная система и органы чувств

Нервная система паукообразных представлена типичной для всех членистоногих брюшной нервной цепочкой. Для паукообразных характерны значительная концентрация и слияние групп нервных ганглиев. Наименьшая степень сближения и слияния ганглиев наблюдается у скорпионов. У них имеется парный надглоточный ганглий (головной мозг), соединенный коннективами с головогрудной ганглиозной массой, иннервирующей конечности (2—6 пар). Далее следуют семь ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, жгутоногих и ложноскорпионов только один из брюшных ганглиев остается свободным, а остальные присоединяются к общей ганглиозной массе. У пауков все ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел. У клещей наблюдается слияние подглоточного узла также с головным мозгом.

Из органов чувств имеются органы осязания и зрения. Органами осязания являются волоски, покрывающие конечности, в особенности педипальпы. Глаза у паукообразных простые (не фасеточные), обычно несколько пар. У пауков 8 глаз, расположенных на голове в два ряда.

Половые органы и размножение

Паукообразные раздельнополы, причем половой диморфизм бывает довольно резко выражен (у пауков и клещей). У пауков самцы часто значительно меньше самок, а их педипальпы превращены в совокупительный аппарат.

Половые органы у всех паукообразных состоят из парных желез или из непарной, но несущей следы слияния парных желез.  У самок непарная железа в виде «рамы с перекладинами» и парные яйцеводы. У самцов парные семенники с характерными перекладинами и совокупительным аппаратом.

У самок пауков имеются парные семяприемники, открывающиеся самостоятельными отверстиями перед непарным половым отверстием на первом брюшном сегменте. Кроме того, каждый из них сообщается при помощи особого канала с маткой, образованной слиянием конечных отделов яйцеводов.

При помощи отростка совокупительного аппарата педипальп пауки вводят сперму в семяприемники самок через их наружные отверстия. Оттуда сперма поступает в матку, где происходит оплодотварение.

При помощи клещей характерен партнерогенез. Некоторые виды скорпионов живородящи, причем развития оплодотваренных яиц происходит в яичниках. Новорожденные скорпионы не покидают матери, и она носит их некоторое время на спине.

Развитие

Развитие оплодотворенных яиц у большинства паукообразных прямое. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц развитие проходит с метаморфозом. Яйца в большинстве случаев богаты желтком, и дробление носит или поверхностный характер (пауки, сенокосцы, сольпуги, клещи), или дискоидальный (яйцекладущие скорниопы).

У живородящих скорпионов зародыши, развивающиеся в яичнике матери, потребляют белковые вещества, выделяемые органами самки. Поэтому, несмотря на небольшой запас желтка в яйцах живородящих скорпионов, им свойственно полное дробление.

Во время эмбрионального развития у паукообразных закладывается большее число сегментов, чем имеется у взрослых форм. На брюшных сегментах появляются зачатки брюшных конечностей, которые в дальнейшем редуцируются или преобразуются в иные органы.

Классификация

Класс паукообразных включает более десяти отрядов. Наибольшее значение имеют следующие семь: 1. Скорпионы (Scorpiones); 2. Телифоны, или Жгутоногие (Uropygi); 3. Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones); 4. Сольпуги (Solifugae); 5. Сенокосцы (Opiliones); 6. Пауки (Aranea); 7. Акариформные клещи (Acariformes); 8.  Паразитиформные клещи (Parasitiformes).

 
Отряд Скорпионы (Scorpiones)

Скорпионы распространены в южных широтах. Это ночные хищники. Днем они прячутся в норках, под камнями, под корой деревьев, а ночью выходят на охоту. Яд крупных скорпионов вызывает у человека болезненные явления не только местного (опухоль), по и общего (головная боль, лихорадочное состояние) характера. В отдельных, очень редких случаях уколы крупных видов скорпионов могут привести к смерти. Для мелких животных, которыми питаются скорпионы (другие наукообразные, многоножки и насекомые), их уколы смертельны.

Существует около 600 видов скорпионов. В Крыму живет небольшой желтого цвета крымский скорпион (Euscorpius tauricus). Он едва достигает в длину 40 мм. Несколько крупнее кавказские скорпионы, например встречающийся на Черноморском побережье Кавказа итальянский скорпион (Euscorpius italicus), пли распространенный в Закавказье и Средней Азии пестрый скорпион (Buthus eupeus). Крупные скорпионы живут в тропиках; например, африканский скорпион (Pandinus imperator) достигает 18 см длины.

Отряд Телифоны, или Жгутоногие (Uropygi)

Телифоны — тропические хищники, несколько похожие на скорпионов, с сильно развитыми хватательными педипальпами. Передние ноги длинные, жгутовидные, заменяют усики. Брюшко сильно расчленено (11 сегментов), три последних членика образуют стебелек, оканчивающийся длинной членистой хвостовой нитью. Ядовитой железы нет. Дышат легкими (2 пары).

Широко распространены в тропиках. У нас в Уссурийском крае встречается один вид — амурский телифон (Thelyphonus amurensis).

Отряд Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones)

Ложноскорпионы — маленькие хищные животные, внешне несколько похожие на настоящих скорпионов. Сходство со скорпионами проявляется в форме педипальп, оканчивающихся мощными клешнями, которыми они ловят добычу. Сильно развитое, широкое, членистое брюшко (11 сегментов) не несет на конце жала с ядовитой железой. Ложноскорпионы имеют паутинные железы, открывающиеся на конце хелицер. Дышат только трахеями, легких нет.

Ложноскорпионы живут под камнями, под корой деревьев, питаются мелкими насекомыми. Интересен книжный лжескорпион (Chelifer cancroides), который живет в книжных шкафах и в книгах, в коллекциях и гербариях. Книгам и коллекциям он вреда не причиняет. Уничтожая вредных для библиотек насекомых, он скорее полезен, но само нахождение этих животных среди книг указывает на наличие в библиотеке каких-либо вредителей книг, служащих пищей книжному лжескорпиону.

Отряд Сольпуги (Solifugae)

Сольпуги — довольно крупные хищные паукообразные (некоторые виды достигают 10 см в длину), обитают в южных широтах. В России сольпуги обычны в приазовских и прикаспийских степях, в Средней Азии, в Крыму и на Кавказе. В Крыму и на Кавказе обычна фаланга (Galeodes araneoides) (около 5 см в длину). Сольпуг легко отличить от других паукообразных по мощным клешневидным, но не ядоносным хелицерам, но педипальпам, похожим на сильно развитые ходильные ноги, вследствие чего сольпуги производят впечатление десятиногих животных, и по двум свободным грудным сегментам. Дышат сольпуги трахеями.

Хотя сольпуги не ядовиты, однако, прокусив кожу человека хелицерами, они загрязняют ранку, что может вызвать воспалительный процесс.

Отряд Сенокосцы (Opiliones)

Сенокосцев знают многие по их очень тонким и длинным ходильным ногам, легко отрывающимся (аутотомия) и сохраняющим при этом способность к судорожным движениям. Отсюда и название «сенокосец». Сенокосцы сильно отличаются от настоящих пауков, несмотря на некоторое внешнее сходство с ними. У них маленькие клешневидные хелицеры, не имеющие ядовитых желез. Расчлененное брюшко не отделяется от головогруди глубокой перетяжкой, как у пауков.

Легких у сенокосцев нет, и дышат они сильно развитыми трахеями. Сенокосцев можно найти на стволах деревьев, на стенах домов, сараев, под листвой и в домах, где они охотятся на мелких насекомых.

Отряд Пауки (Aranea)

Пауки — один из самых многочисленных отрядов паукообразных (около 21 000 видов), их можно найти в самых разнообразных условиях: в лесу и поле, в садах и домах и даже в воде.

Отряд пауков делится на три подотряда: 1. Членистобрюхие пауки (Liphistiomorphae); 2. Мигаломорфные пауки, или Пауки-птицеяды (Му galomorphae); 3. Аранеоморфные пауки (Araneomorphae).

Первый подотряд включает всего 8 видов самых примитивных тропических пауков, имеющих расчлененное брюшко. Представители второго подотряда — самые крупные пауки в мире, достигающие подчас 10 см длины. Подотряд включает около 1500 видов, которые распространены преимущественно в жарких странах и из которых в нашей фауне встречаются лишь немногие. Таковы среднеазиатские Nemesia sauvagei и др. — обитатели своеобразных ловчих норок. В степях обычен паук-землекоп (Atypus piceus), который делает из паутины длинные ловчие трубки, выступающие далеко за пределы порок. К этой же группе относится крупный южноамериканский паук-птицеяд и еще более крупный (до 9 см длины) яванский паук-птицеяд. Первые два подотряда пауков иногда объединяют в группу четырехлегочных, так как они имеют две пары легких, тогда как третий подотряд включает двулегочные формы.

Двулегочные пауки имеют одну пару легких и, кроме того, трахеи. Почти все пауки, водящиеся на территории России, относятся к этому подотряду. Характерными представителями являются паук-крестовик (Araneus diadematus), домовый паук (Tegenaria domestica), тарантул (Lycosa singoriensis), каракурт (Latrodectus tredecimguttatus), водяной паук-серебрянка (Argyroneta aquatica) и др.
В биологии пауков самой характерной особенностью является образование и прядение паутины, имеющей разнообразное назначение. Мы знаем, что в брюшке пауков часто помещается очень большое количество паутинных железок, выводные протоки которых оканчиваются отверстиями на концах мельчайших хитиновых трубочек, сидящих на паутинных бородавках. Эти железки различны и по своему строению (трубчатые, грушевидные, пузырьковидные и т. д.), и по выделяемому секрету. По-видимому, различные виды паутины, образуемой пауками и имеющей разнообразное применение, выделяются разными железками.

Паутина используется значительной частью пауков, называемых тенетными пауками (домовый паук, паук-крестовик и др.)» Для постройки ловчих тенет, в которые попадает и запутывается добыча.

Тенета паука-крестовика могут служить примером очень сложной конструкции. Необходимо иметь в виду, что отдельная паутинная нить представляет собой продукт выделения нескольких, часто многих железок. Каждая железка выделяет жидкое вещество, мгновенно застывающее в воздухе в тончайшую нить. Из них паук прядет паутинные нити. Каждая нить состоит из нескольких склеившихся паутинок. Спиральные нити паука-крестовика клейкие. Покрывающее их клейкое вещество выделяется древовидными железками. Паук сидит, подстерегая добычу, вне своей ловчей сети, притаившись в укромном месте вблизи одной из радиальных нитей. Он связан с ловчей паутиной особой сигнальной паутинной нитью. Благодаря сигнальной нити, паук чувствует малейшие колебания тенет. Как только добыча попала в тенета, паук набрасывается на нее, поражает своими хелицерами и опутывает ее особой паутиной, выделяемой им в это время.

Прядение паутины и постройка ловчих тенет производятся пауком при помощи последних члеников ходильных ног, в особенности ног задней пары. На последнем членике задней пары ножек имеются особые гребенчатые коготки.

Паутина используется пауками не только на постройку ловчих тенет. Самки пауков оплетают паутиной откладываемые ими яйца и делают вокруг них коконы. Некоторые пауки завертывают листья деревьев, на которые отложены яйца, и также оплетают их паутиной.
Пауки, устраивающие норки, выстилают паутиной свое жилище — обычно неглубокую норку, выкапываемую в земле, часто на берегу реки. Самцы некоторых пауков устраивают из паутины нечто вроде маленького гамака, в который выпускают сперму, собираемую затем в копулятивные придатки педипальп.

Особый интерес представляет использование паутины молодыми паучками многих видов ранней осенью («бабье лето») в качестве лётной паутины. Взобравшись на стебелек какого-нибудь растения или на конец ветки, паучок выпускает паутину, прикрепив ее конец к ветке. Когда паутина будет достаточно длинна, паучок обрывает ее у места прикрепления, После этого он еще некоторое время продолжает выделять паутину, а затем поджимает ножки и отрывается от растения, уносимый паутиной по ветру. Лётная паутина — любопытное приспособление, обеспечивающее расселение вида.

Вредны или полезны пауки? Поскольку они являются хищниками, уничтожающими по большей части вредных насекомых — мух, комаров и т. п., — их, как и других паукообразных, за исключением клещей, следует считать полезными животными. Внушаемые ими страх и неприязнь (для жителей средних и северных широт) не имеют оснований. Укусы некоторых пауков, хотя и вызывают болезненные явления, например укусы тарантула, никакой серьезной опасности не представляют. На территории России очень опасен для животных и человека только каракурт, водящийся на Кавказе и в Средней Азии. Отличительные признаки каракурта следующие: небольшой величины паук (около 1,5 см), имеет черное брюшко, покрытое мелкими красными пятнышками. Живет на земле, среди камней, устраивая редкие и стелющиеся по земле тенета. Укусы каракурта часто смертельны. От них погибают лошади, рогатый скот и особенно верблюды. Однако овцы не чувствительны к укусам каракурта. Поэтому отары овец иногда выгоняют на участки, заселенные каракуртами, овцы затаптывают пауков и их гнезда. У человека укусы каракурта вызывают тяжелое болезненное состояние, иногда со смертельным исходом.

Отряд Акариформные клещи (Acariformes) и отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes)

Клещи — сборная группа, объединяющая два (по некоторым данным три) самостоятельных отряда: 1. Акариформные клещи (Acariformes) и 2. Паразитиформные клещи (Parasitiformes).

Клещи представляют собой очень большую и наиболее важную в практическом отношении группу паукообразных. Многие из них имеют большое медицинское и ветеринарное значение как эктопаразиты человека и животных. Они способны длительное время сохранять и переносить возбудителей ряда тяжелых болезней от животных к человеку и сами могут вызывать заболевания, паразитируя в кожных покровах человека и домашних животных. Некоторые клещи служат промежуточными хозяевами ленточных червей. Весьма значительна вредная деятельность клещей и в экономическом отношении. Многие группы клещей уничтожают и портят запасы зерна и муки, паразитируют на культурных растениях, чем вызывают их ослабление или гибель.

Из всех паукообразных клещи являются наиболее мелкими животными, часто микроскопических размеров (0,1—05 мм, редко до 15 мм). Их организация сильно уклоняется от типичной для паукообразных схемы.

Отряд акариформных клещей наиболее многочисленный, он включает более 6000 видов, среди которых встречаются очень примитивные формы с расчлененной, как у сольпуг, головогрудью и сегментированным брюшком.

У самых примитивных клещей наблюдается слияние сегментов головы, несущей хелицеры, педипальпы и две пары конечностей, и выделение туловищного отдела, в который объединяются свободные грудные сегменты с двумя парами конечностей и членистое брюшко. У других, как у большинства паукообразных, выделяется головогрудь, несущая шесть пар конечностей. Однако у многих клещей происходит слияние не только сегментов тела, но и его отделов в общую массу.

У отряда паразитиформных клещей сегментация не сохранилась. Он включает около 4000 видов, среди которых много паразитов, переносчиков возбудителей различных инфекций.

Далеко не все клещи паразитируют на животных и человеке. Удивляет разнообразие мест обитания и образа жизни этой огромной группы паукообразных. Среди них масса сапрофагов, питающихся разлагающимися органическими остатками, растительноядных форм, хищников и, наконец, разнообразных паразитов как позвоночных, так и беспозвоночных животных.

В связи с различными способами питания и особенностями образа жизни хелицеры и педипальпы сильно видоизменяются и входят в состав сложно устроенной «головки» (гнатемы). У хищных и разноядных форм хелицеры несут клешни, образуя грызущесосущий ротовой аппарат. У паразитов и растительноядных клещей ротовой аппарат колющесосущего типа, причем у первых он обеспечивает не только прокол тканей хозяина, но и длительную фиксацию на нем. Возникает сложно устроенный хоботок, несущий своеобразное якорное устройство — гипостом, усаженный направленными назад крючьями.

Клещи дышат трахеями, а мелким формам свойственно кожное дыхание.

Постэмбриональное развитие клещей, в отличие от других паукообразных, происходит с метаморфозом. Из яйца выходит личинка, имеющая вместо четырех только три пары ходильных ног. Личинка превращается в так называемую нимфу, которая имеет уже 4 пары ножек и после одной — трех линек превращается во взрослого клеща. Нимфальная стадия у некоторых клещей может быть неподвижной, напоминающей куколочную стадию насекомых. В различных группах клещей метаморфоз проходит неодинаково, может возрастать число нимфальных стадий или, наоборот, сокращаться, вплоть до живорождения.

Среди клещей, населяющих различные места обитания, возникают естественные группировки, важнейшие из которых нам следует рассмотреть.
В прудах и озерах обычны довольно крупные, быстро плавающие в воде, ярко окрашенные в красный цвет водяные клещики, или гидракариды. Однако они только во взрослом состоянии ведут свободный образ жизни. питаясь рачками и личинками насекомых. Личинки их ведут паразитический образ жизни на различных водных насекомых и их личинках (на водных клопах, стрекозах и т. п.). При вылете насекомых из водоема происходит расселение паразитирующих на них водяных клещиков.

Очень много групп клещей населяет почву, являясь ее образователями и древнейшими аборигенами. Самая большая группа почвенных клещей — панцирные клещи (Oribatei), названные так за характерный твердый панцирь. делающий их устойчивыми к изменениям внешних условий, увеличивающий их долговечность, а также способствующий расселению.
 
У некоторых панцирных клещей по бокам тела образуются крыловидные выросты — птероморфы. Последние могут даже сочленяться подвижно, и так называемые крылатые клещи при движении машут ими. Полагают, что эти образования аналогичны боковым выростам груди древних насекомых, из которых, по-видимому, развились крылья. Акарологи (специалисты по клещам) шутливо заявляют, что панцирные клещи вот-вот полетят. Это можно рассматривать как пример конвергентного образования аналогов крыла у паукообразных.

Панцирные клещи — типичные сапрофаги, поедающие различные разлагающиеся органические остатки, в том числе и помет животных. При этом они могут заглатывать яйца ленточных червей Moniezia expansa и др. Более 50 видов панцирных клещей служат промежуточными хозяевами ленточных червей. В клещах происходит развитие зародышей и образование цистицеркоидов. Овцы и другие домашние и дикие копытные заражаются мониезиозом, поедая вместе с травой клещей, содержащих личинок гельминтов.

Особенно важную в практическом отношении группу составляют различные кровососущие клещи, так как, нападая на животных и человека, они не только причиняют раздражение и зуд, но и переносят возбудителей различных, иногда очень опасных болезней. Кровососущие клещи представлены надсемейством иксодовых клещей (Ixodoidea) (из отряда Parasitiformes), сюда относятся наиболее крупные виды из всех клещей. Сытые самки достигают размеров более 15—20 мм.

Из кровососущих клещей хорошо известен в средней полосе России собачий клещ (Ixodes ricinus). Самец собачьего клеща почти вдвое меньше голодной самки (4 мм). Самка, насосавшаяся крови, достигает 1 см длины. Способность насасывать большое количество крови связана у кровососущих клещей с особым строением средней кишки. От нее отходят слепые выросты, которые у животного, насосавшегося крови, заполняют всю полость тела. Голодные самки иксодовых клещей подкарауливают добычу на траве, кустах и небольших деревьях. Самка откладывает яйца на пастбище или в лесу, где она падает со своего хозяина на землю после насыщения. Только полностью насосавшись крови, самка способна к откладке яиц. Яйцекладка протекает долгое время, самка откладывает несколько тысяч (7—10) яиц, после чего погибает. Собачий клещ, впившись в кожу животного или человека, вызывает обычно зуд и покраснение. Снять клеща нелегко, и, прежде чем пытаться его вытащить, необходимо смазать кожу бензином, керосином или маслом. При этом происходит закупорка дыхалец клеща, он слабеет и легко может быть удален. В противном случае есть опасность, что в коже останется его хоботок, который может вызвать воспалительный процесс и нагноение.

Эпидемиологическое значение собственно иксодовых клещей (семейство Iхоdidae) определяется их способностью многократно питаться по ходу метаморфоза на разных хозяевах и в том числе нападать на человека. Так, у широко распространенных собачьего клеща (Ixodes ricinus) и таежного клеща (I. persulcatus) из яйца выходит шестиногая маленькая (около 0,8 мм) личинка; она нападает на грызунов или других мелких млекопитающих, на птиц, редко на ящериц. После насыщения личинка отпадает, а через 1—2 месяца линяет и превращается в нимфу, похожую на взрослого клеща, но но имеющую полового отверстия. Нимфа кормится на другом хозяине из той же группы прокормителей, а затем примерно через 2 месяца линяет и превращается во взрослого клеща. Взрослые клещи нападают на рогатый скот и крупных диких млекопитающих. Таким образом, эти клещи три раза сосут кровь, и каждый раз на новом хозяине, за что их называют треххозяинными. Если один из диких прокормителей (хозяев) личинок или нимф содержит в крови вирус клещевого энцефалита или другого возбудителя инфекции, то взрослый клещ может передать его человеку. Жизненный цикл иксодовых клещей обычно растягивается на 2—3 года, так как появившиеся осенью личинки или нимфы зимуют голодными и продолжают развитие лишь на следующую весну. Таким образом, иксодовые клещи служат не только переносчиками вируса, но и его длительными хранителями.

Клещевой энцефалит и другие инфекции, передаваемые клещами человеку, в действительности являются болезнями животных — зоонозами. Возбудители их способны длительное время циркулировать на определенной территории, передаваемые личинками, нимфами и взрослыми клещами от одного восприимчивого вида животных к другому. При этом часть животных может не болеть, а лишь содержать возбудителей инфекции. за что их называют источником (резервуаром) инфекции. Восприимчивые животные называются реципиентами инфекции, а клещи— их переносчиками или векторами. Территория, на котоой одновременно сохраняются возбудители инфекции, его источники и реципиенты, является природным очагом, а инфекция будет трансмиссивной (т. е. передаваемой через переносчиков) и природноочаговой.

Все компоненты природного очага — сочлены одного сообщества животных и растений (биогеоценоза), где сложные взаимоотношения между ними поддерживают длительное существование очага инфекции. Природные очаги инфекций существуют независимо от человека и, по-видимому, возникли до его появления на Земле. Человек, попадая на территорию очага, может включиться в циркуляцию вируса и получить тяжелое заболевание.

Теория природной очаговости трансмиссивных болезней была разработана акад. Е. Н. Павловским и его учениками на основе изучения очагов клещевого энцефалита (Дальний Восток, Урал, Белоруссия), клещевых сыпнотифозных лихорадок (клещевых риккетсиозов), клещевого возвратного тифа (клещевых спирохетозов), туляремии и многих других инфекций, в том числе и передающихся насекомыми.

Природные очаги клещевого энцефалита встречаются на огромной территории южной части лесной зоны Евразии, от Средиземноморья до Тихого океана. Основными переносчиками возбудителя болезни служат таежный и собачий клещи, и еще 10 видов клещей участвуют в циркуляции вируса в очагах. Главными хозяевами — прокормителями личинок и нимф (основных переносчиков) служат рыжие лесные полевки и землеройки-бурозубки. Меры борьбы с инфекцией и профилактики в очагах клещевого энцефалита сводятся к вакцинации людей, работающих в лесу; к индивидуальной защите людей от нападения клещей путем регулярных осмотров одежды и тела через 2—3 часа работы в лесу, ношения специальной одежды, применения репеллентов; к истреблению клещей в лесных массивах путем оныливания с самолетов ядохимикатами.

К группе природноочаговых болезней, вызываемых риккетсиями, относится клещевой риккетсиоз Северной Азии, при котором переносчиками и длительными хранителями риккетсий являются клещи рода Dermacentor (болезнь распространена от Урала до Тихого океана). К этой же группе болезней относится марсельская клещевая лихорадка, переносчиком и хранителем риккетсий которой служат клещи Rhipicephalus sanguineus, паразитирующие на собаках. Иксодовые клещи способны также поддерживать циркуляцию туляремийного микроба в природных очагах туляремии. В ветеринарном отношении весьма важны также клещи Boophilus calcaratus — основные переносчики пироплазмоза крупного рогатого скота.

Иной тип жизненного цикла имеют аргасовые клещи (семейство Argasidae из Ixodoidca). Это обитатели убежищ и пор, распространенные в нашей стране в пустынях и полупустынях Средней Азии, Казахстана и Закавказья. Они способны многократно сосать кровь во взрослом состоянии и длительное время (в опытах до 8 лет) голодать. Развитие проходит со сменой большого числа нимфальных стадий (3—5), и весь цикл может затягиваться на долгие годы (до 15—23 лет). Аргасовые клещи могут служить источником заражения человека клещевым возвратным тифом. Стойкие очаги этой инфекции в природе приурочены к местам обитания клещей-переносчиков: пещерам, гротам, порам различных млекопитающих— прокормителей клещей. Основной переносчик спирохет клещевого возвратного тифа — клещ Ornithodoros papillipes — часто встречается в помещениях для скота и в глинобитных или каменных жилищах человека, где могут возникать местные стойкие очаги болезни. Клещи нападают на жертву (животных или человека) преимущественно ночью и быстро насасываются крови. Клещи способны в течение всей жизни (до 18 лет) хранить и передавать патогенные для человека спирохеты.

Один из видов аргасовых клещей — персидский клещ (Argas persicus) — паразитирует на домашних птицах и распространяет среди них птичий спирохетоз, вызывающий падеж кур.

Отдельную группу клещей составляют чесоточные клещи. Не будучи переносчиками тех или иных болезней, они сами служат непосредственными виновниками страданий человека и животных. К таким клещам относятся различные чесоточные зудни, в том числе человеческий чесоточный зудень (Sarcoptes scabiei). Оплодотворенные самки этого клеща размером около 0,3 мм внедряются в роговой слой эпидермиса кожи человека и прогрызают в нем ходы до 15 мм длиной. Внедрение клещей происходит в местах с наиболее тонкой кожей: между пальцами, на внутренней стороне сгибов конечностей, под мышками и т. п. Здесь самка откладывает яйца. Яйцо развивается 3—3,5 дня, и из него выходит личинка, затем следуют две нимфальные стадии, и наконец появляется взрослый клещ. Личинки и нимфы сами ходов не прогрызают, а живут в ходах самок. Самцы прогрызают короткие ходы. После оплодотворения самок они погибают. Весь цикл длится около 40 дней.

Чесотка — очень мучительное и изнуряющее заболевание. Будучи запущена, она причиняет большие страдания человеку и понижает его работоспособность. Кроме того, повреждение кожи и неизбежные расчесы могут служить воротами для различных инфекций. На человека могут нападать также зудни домашних животных: лошадей, собак, свиней, кроликов. Чесотку лечат втиранием различных мазей, применением растворов, которые убивают зудней и в которых купают животных, и т. п.

В заключение обзора вредной деятельности различных групп клещей необходимо остановиться на клещах — вредителях культурных растений и зерновых запасов. Значительный ущерб сельскому хозяйству наносит обширная группа вредителй огородов, садов, хлопчатника и оранжерейных культур — тетраниховые, или паутинные, клещи. Это очень мелкие формы (0,2—1,0 мм), обладающие паутинными железами, расположенными в педипальпах. Клещи сосут из листьев соки растений и при массовом размножении сильно ослабляют и губят последние. Наиболее вредоносен широко распространенный обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus telarius). Паутина защищает самих клещей и их кладки и сильно осложняет борьбу с ними.

Близка к тетраниховым клещам группа галлообразующих, или четырехногих, клещей (семейство Eriophyidae). Микроскопически мелкие (0,1—0,2 мм), червеобразные клещики сосут соки различных растений, чем вызывают разрастания пораженных тканей и органов растений. Таким образом возникают галлы. Обитая в галлах, эти клещики перешли к размножению на ранних стадиях развития — к неотении. Они не достигают взрослой фазы, так как у них развиты только две передние пары ног, а две задние не формируются.

Многие виды вредят культурным растениям: виноградный войлочный клещик (Eriophyes vitis), смородинный почковый клещик (Е. ribis) и др.

Группа амбарных вредителей представлена тироглифоидными клещами. Это почвенные обитатели, питающиеся гниющей растительностью, способные быстро размножаться. У тироглифоидных клещей имеется стойкая стадия гипопус, которая помогает им переживать неблагоприятные условия и широко расселяться. С зерном гипопусы попадают в зернохранилища и элеваторы. Если влажность зерна там превышает 17%, гипопусы линяют и превращаются в активных клещей, начинающих усиленно размножаться. Клещи выедают зародыши в зернах, чем снижают их всхожесть, поедают и портят зерно и зерновые продукты, причиняя этим большой ущерб. Наиболее злостный вредитель зерна — мучной клещ (Tyroglyphus farinae). В этой же группе клещей встречаются вредители сыра, вина, сухофруктов и т. п. (сырные клещи и др.).

Филогения паукообразных

Выше был приведен ряд фактов, на основании которых можно представить себе происхождение паукообразных и филогенетические отношения между отрядами этого класса.

Несомненно родство наземных хелицеровых — паукообразных с водными хелицеровыми— ракоскорпионами, а через них с очень древней и еще более примитивной группой — трилобитами. Таким образом, эволюция этой ветви членистоногих шла от наиболее гомономных по сегментации форм, о которых свидетельствуют трилобиты, ко все более гетерономным животным.

Из наукообразных наиболее примитивной и древней группой являются скорпионы, изучение которых дает очень много для понимания эволюции паукообразных. В пределах класса эволюция тех или иных групп приводила к большему или меньшему слиянию сегментов брюшка, к большему развитию трахейной системы, замещающей более древние органы дыхания — легкие, и наконец, к развитию специальных приспособлений, характерных для представителей отдельных отрядов.

Среди настоящих пауков, несомненно, более примитивной группой являются четырехлегочные пауки. Две пары легких, отсутствие трахей, наличие двух пар коксальных желез, а у некоторых из них членистость брюшка — все эти признаки указывают на их большую примитивность по сравнению с группой двулегочных пауков.

Клещи интересны тем, что эволюция их шла в направлении крайней специализации, что связано с переходом к временному или постоянному паразитизму.