Тип Членистоногие (Arthropoda)

 

Общая характеристика членистоногих


Членистоногие составляют большинство животного населения земного шара как по числу видов, так и по абсолютной численности. Из более чем 1 103 000 видов современной фауны Земли свыше 80%, т. е. более 850 000 видов, составляют различные членистоногие. Для сравнения достаточно вспомнить, что весь тип моллюсков (самый большой тип беспозвоночных после членистоногих) насчитывает около 128 000 видов и что число видов всех позвоночных животных не превышает 41 700.

Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных и чрезвычайно разнообразных животных.

Это многообразие и процветание членистоногих объясняется тем, что в процессе эволюции предки членистоногих под влиянием условий жизни приобрели ряд особенностей, развитие которых обеспечивало чрезвычайно широкие возможности расселения этой группы животных и приспособления их к самым разнообразным условиям существования. Представители различных классов членистоногих живут не только в морях, океанах и пресных водах, но и почти повсюду на суше. Это единственный тип беспозвоночных, большинство представителей которого являются наземными, сухопутными животными.

Рассмотрим особенности организации членистоногих, обусловившие процветание и широкое распространение этой группы, а главное — завоевание ими суши.

Покровы тела

Все тело членистоногих сплошь покрыто хитинизированной кутикулой. Кутикула выделяется кожным эпителием, или гиподермой. Она или бывает очень толстой (панцирь рака пли краба, надкрылья и покровы жука), или покрывает тело очень тонким слоем (покровы комаров, мух и других насекомых). Хитинизированная кутикула членистоногих отличается от кутикулы кольчатых червей значительной прочностью, а у большинства наземных членистоногих также малой водопроницаемостью. Последнее предохраняет наземных членистоногих от высыхания.

Кроме хитина, кутикула членистоногих содержит и некоторые другие органические и неорганические вещества. Кутикула высших раков и некоторых паукообразных пропитана более или менее значительным количеством углекислого кальция.

Кутикула, содержащая хитин, отличается гибкостью (если она тонкая и не содержит много углекислого кальция), что обеспечивает подвижность тела и конечностей. В то же время она нерастяжима. Этим объясняется прерывистый рост членистоногих, неизбежно связанный с периодической линькой. В то время как старый покров отслаивается, гиподерма выделяет под ним слой очень мягкой и нежной кутикулы. Затем старый покров сбрасывается, чаще всего в виде целой «шкурки», сохраняющей все детали внешней организации животного (сегментация, конечности и т. п.). После затвердения новой кутикулы рост животного прекращается до следующей линьки. Членистоногие более часто линяют во время развития, взрослые животные линяют редко или совсем не линяют.

Членистые (суставные) конечности

Сохранив от своих предков — примитивных кольчец0в — внешнюю сегментацию, членистоногие, как показывает само название, приобрели подвижные членистые конечности. Развитие членистых конечностей, сгибающихся в суставах, возможно только при наличии твердого скелета. Таким наружным скелетом у членистоногих служит упомянутый выше твердый хитиновый покров. Развитие членистых конечностей у предков членистоногих неразрывно связано с развитием твердой хитинизированной кутикулы.

Первоначально членистые конечности развились как органы передвижения и осязания.

Наиболее примитивной локомоторной конечностью считают так называемую двуветвистую конечность, чаще всего встречающуюся у многих ракообразных и их личинок. Типичная двуветвистая конечность состоит из двучленистой основной части, или протоподита, и двух членистых ветвей: внешней (спинной по положению),или экзоподита, и внутренней (брюшной), или эндоподита, усаженных шипиками и щетинками. Основная часть, или протоподит, в свою очередь, состоит из двух члеников, называемых коксоподитом и базиподитом. У многих ракообразных на коксоподите имеется жаберный придаток, или эпиподит.

Если сравнить примитивную двуветвистую конечность с типичной параподией многощетинковых кольчецов, то обращает внимание сходство в плане их строения. Параподия также состоит из основной части и двух ветвей. Существенное отличие заключается только в том, что параподия не имеет членистого строения. Предполагают, что примитивные двуветвистые конечности членистоногих произошли из параподий кольчецов.

Все разнообразные формы конечностей членистоногих — антенны раков и ножки бабочек, массивные челюсти раков и жуков, сосательный хоботок бабочек, колющие ротовые органы комара и др.— представляют собой видоизменения одного и того же исходного типа: двуветвистой ножки параподиального типа.

Превращение локомоторных конечностей в органы самого разнообразного функционального значения связано с дифференцировкой различных отделов тела членистоногих. Более гомономная сегментация тела сохраняется у самых примитивных членистоногих: у ископаемых трилобитов, некоторых жаброногих ракообразных и многоножек. У прогрессивных групп членистоногих сегментация тела гетерономная. Происходит процесс объединения групп сегментов, выполняющих сходные функции. Так возникает разделение тела на три функционально различных отдела, или тегмы: голову, на которой помещаются рот и органы чувств; грудь, несущую локомоторную функцию, и брюшко, заключающее большую часть внутренних органов. Эта дифференцнровка достигает высшей степени у насекомых.

Мускулатура

Кожно-мускульного мешка у членистоногих нет. Вместо этого у них дифференцировалась специализированная мускулатура в виде пучков мышц, идущих в различных направлениях и приводящих в движение конечности и их отдельные членики, крылья и, наконец, отдельные сегменты и части тела. Мышцы прикрепляются изнутри к выступам и перекладинам хитинового покрова, образующим внутренний скелет членистоногих.

У большинства беспозвоночных мышцы состоят из гладких мускульных клеток. Для членистоногих характерно наличие поперечнополосатых мускульных волокон, имеющих особое, более сложное строение, что обеспечивает более быстрое сокращение мышц.

Пищеварительная система

В зависимости от типов питания органы пищеварения испытывают значительные видоизменения. Пищеварительный тракт представлен тремя отделами — передней, средней и задней кишкой. У многих групп членистоногих имеется развитая пищеварительная железа — печень.

Дыхательная система

У первичноводных членистоногих органами дыхания служат листовидные жабры, связанные с конечностями. У членистоногих, перешедших к наземному существованию, жабры преобразуются в своеобразные органы воздушного дыхания — легкие — или возникают новые, более совершенные органы дыхания — трахеи (система дыхательных трубочек).

Полость тела

Для членистоногих характерно наличие полости тела, имеющей своеобразное происхождение. В эмбриональном развитии у них, как и у других целомических первичноротых, развиваются сомиты с зачатками вторичной полости тела (целома). Однако этот процесс не идет до конца, до образования развитого целома. Стенки сомитов распадаются, и возникшие внутри сомитов зачатки целома сливаются с еще сохранившейся первичной полостью тела. Образуется полость тела смешанного происхождения (зачатки целома и остатки первичной полости тела). Такую полость тела называют смешанной полостью или миксоцелем. Миксоцель характерен для всех членистоногих.

Кровеносная система

В связи с возникновением миксоцеля кровеносная система у членистоногих становится незамкнутой. При этом кровь смешивается с полостной жидкостью, отчего у членистоногих в миксоцеле циркулирует гемолимфа. Из спинного кровеносного сосуда предковых форм, у членистоногих развивается пропульсаторный орган — сердце. Сердце обычно трубчатое, снабженное парными боковыми отверстиями — остиями, через которые в него поступает кровь. От сердца отходят немногочисленные кровеносные сосуды, или, если они отсутствуют, кровь непосредственно из сердца попадает в полость тела.

Выделительная система

Выделение жидких продуктов метаболизма осуществляется у членистоногих видоизмененными целомодук тами (кольчатых червей) или вновь возникающими органами выделения — мальпигиевыми сосудами.

Нервная система и органы чувств

Нервная система членистоногих сохраняет общий план строения нервной системы кольчатых червей. Она представлена парой надглоточных ганглиев, образующих головной мозг, окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой или, у более примитивных форм, брюшной нервной лестницей. У членистоногих наблюдается прогрессивное развитие центральной нервной системы и особенно головного мозга, что объясняет сложное поведение этих животных и их успех в заселении самых разнообразных местообитаний в водоемах и на суше. Органы чувств у членистоногих достигают высокого развития. У многих членистоногих возникают сложные фасеточные глаза, имеются органы химического чувства, слуха, осязания  и т. д.

Половая система

Членистоногие, за крайне редким исключением,— раздельнополые животные, размножаются только половым путем — с оплодотворением или партеногенетически. Развитие часто проходит со сложным метаморфозом, реже прямое.

Классификация

Тип членистоногих разделяется на четыре довольно хорошо обособленных подтипа: 1. Жабродышащие (Branchiata); 2. Трилобиты (Trilobita); 3. Хелицеровые (Chelicerata); 4. Трахейные (Tracheata).