Класс Многощетинковые кольчатые черви

Polychaeta

 

Общая характеристика Многощетинковых кольчатых червей

Почти все многощетинковые кольчецы, или полихеты,— морские животные. Исключение составляют единичные пресноводные и паразитические виды. К многощетинковым кольчецам относится более 5300 виде червей, различных как по организации, так и по образу жизни. Среди них есть и более примитивные (первичные) формы, и формы с упрошенным строением в связи с приспособлением к тем или иным условия жизни. Большинство полихет — бентосные животные, ползающие по дну или зарывающиеся в ил или песок. Многие из них ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к камням, раковинам моллюсков и т. п., скрываясь либо в известковых трубках, либо в трубках из органического веществ Однако немало среди полихет и пелагических форм.

Большинство полихет — хищники, но среди них много также растительноядных и всеядных форм. Сидячие полихеты питаются мелкими животными, растениями и растительным детритом. Большинство полихет несомненно, очень полезные животные, так как они составляют существенную часть корма многих промысловых рыб и других морских животных.

Внешнее строение

Форма тела большинства полихет вытянутая, червеобразная или немного сплющенная в дорзовентральном направлении. Тело разделяется на три отдела: головной, туловищный, состоящий часто из весьма значительного количества сегментов (до нескольких сотен), и короткий анальный отдел, или пигидум.

 Головной отдел, в свою очередь, состоит из двух частей: 1) простомиума, или собственно головной лопасти, и 2) перистомиума, или ротового отдела. На простомиуме помещаются глаза, пара щупалец, или тентакул, пара более массивных пальп и обонятельные ямки, или нухальные органы. У некоторых полихет головные придатки редуцированы, у других они развиваются в большом количестве. На брюшной стороне ротового отдела, или перистомиума, помещается рот, а по бокам его — несколько пар усиков. Перистомиум большинства полихет образован слиянием нескольких (2—4) первых туловищных сегментов и только у наиболее примитивных форм соответствует единственному первому туловищному сегменту.

Таким образом, у полихет мы должны отметить: 1) процесс дифференцировки головной лопасти (простомиума) и перистомиума, образованного первыми туловищными сегментами, т. е. процесс цефализации, или формирование головного отдела путем присоединения к простомиуму части туловищных сегментов; 2) развитие различных головных придатков: тентакул, пальп и перистомальных усиков.

Туловищный отдел у наиболее примитивных форм состоит из большего пли меньшего числа одинаковых сегментов. Если у животных, обладающих сегментированным телом, сегменты одинаковы и повторяют друг друга на всем протяжении тела, то такую сегментацию называют го моно мной. Если между сегментами тела есть различия (в форме, величине, наличии или отсутствии придатков или во внутреннем строении), тогда говорят о гетерономности сегментации. Гетерономность в известной степени выражена у всех полихет уже в присоединении первых туловищных сегментов к голове.
Степень гетерономности других туловищных сегментов у полихет бывает различной. Наибольшая степень гетерономности наблюдается у сидячих и отчасти роющих форм.

У подавляющего большинства полихет по бокам каждого туловищного сегмента находятся подвижные выросты стенки тела, усаженные щетинками. Это локомоторные органы — параподии, при помощи которых полихеты ползают и плавают.

Параподии очень сильно варьируют в своем строении у различных видов. В наиболее типичных случаях они представляют собой двухлопастные выпячивания стенки тела, в которые заходит вторичная полость тела (целом). Каждая параподия состоит из основной, или базальной, части и двух ло пастей. Спинная лопасть параподии носит название нотоподии, брюшная — невроподии. Обе лопасти несут большее или меньшее количество щетинок. Одна из щетинок каждой лопасти особенно сильно развита и начинается глубоко внутри параподии. Эта щетинка называется ацикулой. Щетинки чрезвычайно разнообразны по форме и величине и состоят из вещества, близкого к хитину. Они сидят в особых углублениях кожного эпителия — щетинковых мешочках, к которым подходят мышечные пучки. На основании брюшной лопасти параподии имеется брюшной усик, а на основании спинной лопасти — спинной усик и часто прилегающая к нему жабра. У роющих форм параподии подверглись в той или иной степени редукции.

У первичных кольчецов, которых выделяют иногда в самостоятельный класс Archiannelides, нет ни параподий, ни щетинок. У некоторых из них на границах сегментов имеются реснички, расположенные поясками.

Некоторые зоологи склонны считать отсутствие параподий у первичных кольчецов первичными признаками.
У сидячих форм параподии па заднем отделе тела редуцированы, сохраняются только щетинки и крючочки, при помощи которых черви удерживаются в трубках.

Последний — анальный отдел, или пигидиум,— никаких конечностей не имеет.

Таким образом, у полихет впервые среди беспозвоночных животных возникают особые придатки тела, которые служат им органами передвижения, или примитивными конечностями. Этот факт представляет особенно большой интерес, так как сложно устроенные членистые конечности членистоногих произошли, по-видимому, из параподий путем их усложнения. Поэтому параподии следует рассматривать как зачаток более совершенной конечности высших беспозвоночных. Параподии кольчецов обладают не одной, а несколькими функциями. Они, как правило, выполняют не только локомоторную, но и осязательную функцию (при помощи щетинок и усиков), а у многих полихет спинной усик превращается в орган дыхания — жабру.

Кожно-мускульный мешок

Тело полихет покрыто однослойным эпителием, выделяющим на своей поверхности тонкую кутикулу. Эпителии может быть ресничным. Он богат одноклеточными железами, выделяющими слизь и вещества, из которых многие сидячие полихеты строят свои трубочки.

Мышцы кожно-мускульного мешка расположены в два слоя. Под эпителием лежит слой кольцевых мышц, которые заходят и в параподии. Под кольцевыми мышцами расположены сильно развитые продольные мышцы. Продольные мышцы, однако, не образуют сплошного слоя, а дифференцированы на четыре сильно развитые мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Две из этих мышечных лент лежат в спинной, а две в брюшной части тела червя. Кроме того, имеются уже описанные выше отдельные мышечные пучки, приводящие в движение щетинки. Для полихет характерно также наличие дорзовентральных мышц. Это мышечные пучки, проходящие наклонно от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной.

Движения полихет значительно сложнее, чем движения низших червей, особенно нематод. Передвигаясь по грунту, полихеты совершают всем телом червеобразные или, точнее, волнообразные движения, опираясь на параподии. В этих движениях основную роль играют наиболее сильно развитые продольные мышцы и мышцы параподий. Кроме того, для многих полихет, так же как и для многих других кольчецов, характерны перистальтические движения тела, состоящие в проходящей по длине тела волне сокращений — последовательного сжатия и удлинения одного участка тела и расширения и укорачивания соседнего участка. В этих движениях, имеющих особенно большое значение у роющих форм, участвует вся мускулатура тела животного, в особенности кольцевые и дорзовентральные мышцы.

<

Полость тела

Для полихет характерна вторичная полость тела, или целом, заполненный полостной жидкостью, с расположенными в нем внутренними органами (выделительные, половые и др.). Морфологически целом отличается от бластоцеля (первичной полости тела) тем, что он выстлан особым целомическим, или перитонеальным, эпителием, отделяющим полостную жидкость от всех окружающих тканей и органов. Продольные мышцы, кишечник и другие органы покрыты однослойным перитонеальным эпителием.

Другая особенность целома полихет заключается в его метамерном строении. Первично каждый сегмент имеет, по существу, свою полость, нацело отделенную от полости соседних сегментов особыми перегородками—диссепиментам и, состоящими из двух слоев перитонеального эпителия с промежуточным веществом между ними. Более того, целомическая полость в каждом сегменте полностью разделена на правую и левую половину продольной (также двухслойной) перегородкой. Внутри этой продольной перегородки проходит кишка, а над и под кишкой расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Можно сказать, что в каждом внутреннем сегменте полихет имеются два целомических мешочка. Эпителиальные стенки этих мешочков вплотную прилегают с одной стороны к мышцам кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру, а с другой стороны — к кишечнику и друг к другу, образуя спланхноплевру, или кишечный листок. Спланхноплевра правого и левого мешочков, охватывая с двух сторон кишку и кровеносные сосуды, образует спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты.

У многих полихет диссепименты между соседними сегментами исчезают и в таком случае несколько сегментов имеют общую полость тела. Чаще всего такая редукция перегородок наблюдается в передних сегментах.

В целомическую жидкость поступают переваренные в кишечнике питательные вещества, а также продукты распада (ураты калия, натрия и др.). Полостная жидкость богата амебоидными клетками — различными лейкоцитами и элеоцитами. Первые выполняют в основном фагоцитарную функцию, но способны и к трофической, т. е. к запасанию резервных веществ. Последняя функция в большей степени свойственна элеоцитам, которые обычно переполнены жировыми включениями и играют роль своеобразной жировой ткани. Их резервы используются при формирования половых продуктов. Циркуляция полостной жидкости происходит благодаря наличию участков мерцательного целомического эпителия. Она помогает осуществлению основных функций целома: питательной, экскреторной и дыхательной. Кроме того, целом выполняет опорно-двигательную функцию благодаря несжимаемости целомической жидкости и перистальтическим движениям мускулатуры.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из трех отделов: эктодермической передней, энтодермической средней и эктодермической задней кишки. К передней кишке относятся глотка и пищевод. В глотку открывается пара слюнных желез. У многих подвижных хищных полихет, например у нереис, глотка превращается в орудие нападения. Она вооружена мощными хитиновыми челюстями и может выворачиваться или выдвигаться далеко вперед. У некоторых сидячих полихет роль ловчего аппарата играют видо-измененные пальпы.

Средняя кишка представляет собой прямую трубку, проходящую сквозь диссепименты и переходящую далее в короткую заднюю кишку.

Дыхательная система

Типичными органами дыхания для многих полихет служат жабры, расположенные обычно на спинных лопастях (ветвях) параподий. Жабры снабжены системой капилляров, в которых происходит газообмен. Немаловажную роль в дыхании играет кожа, в которой также имеется густая сеть капилляров. У некоторых полихет нет специальных органов дыхания (нереиды и некоторые другие) и дыхательную функцию целиком выполняет кожа. У многих сидячих форм жабры сосредоточены в передней части тела.

Кровеносная система

Наличие хорошо развитой замкнутой кровеносной системы — очень важный признак кольчецов вообще и полихет в частности. Важнейшими частями кровеносной системы являются два главных сосуда — спинной и брюшной, проходящих вдоль всего тела. Эти сосуды расположены в мезентерии над и под кишкой. Спинной и брюшной сосуды соединяются кольцевыми сосудами, охватывающими кишечник. Кольцевые сосуды расположены метамерно. От них отходят кровеносные сосуды к жабрам, коже, параподиям, выделительным органам и кишечнику. Спинной сосуд обладает сократимыми стенками. Его пульсация гонит кровь вперед к голове, а по кольцевым сосудам вниз к брюшному сосуду. По брюшному сосуду кровь движется в обратном направлении. Кроме того, циркуляции крови способствуют перистальтические движения тела червя.
Кровь полихет состоит из плазмы и клеточных элементов — гемоцитов. Плазма крови обычно содержит вещество, близкое к гемоглобину, которое придает крови красный цвет. У некоторых полихет кровь окрашена в зеленый цвет, так как в плазме содержится зеленый дыхательный пигмент хлорокруорин.

Выделительная система

У большинства высокоорганизованных полихет органами выделения служат метанефридии.

Метанефридиями называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).
Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой — нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент. Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок, подходит к стенке тела и открывается выделительным отверстием наружу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефридиального канала обычно имеются реснички.

На первый взгляд метанефридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Протонефридии есть и у полихет. Личинка полихет — трохофора — имеет настоящие протонефрндии с выделительными каналами, замкнутыми терминальными клетками. У многих полихет (Alciopa, Phyllodoce и др.) имеются протонефридии несколько особого типа. У них нефридиальный канал в терминальной части замкнут и кончается группой клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширенной части этих клеток помещаются ядро и цитоплазма, а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такие своеобразные нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Далее, у некоторых полихет (Trypanosyllis) имеются открытые нефридии, но еще без воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, обращенных в просвет нефридиального канала. Это как бы следующий этап в эволюции выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.

Первично каждому сегменту соответствует пара метанефридиев, но у многих полихет метанефридии имеются не во всех сегментах. Особенно сокращается число метанефридиев у сидячих полихет. У пескожила (Агеnicola), ведущего роющий образ жизни, имеется всего шесть пар метанефридиев, у других их может быть еще меньше (до двух пар).

Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка нефридиального канала, особенно в ее средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарат воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амебоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определенных местах целомического эпителия. По мере накопления зернышек твердых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.

У некоторых полихет, содержащих в сегментах гонады, присутствуют наряду с нефридиями целомодукты, или половые воронки, снабженные ресничками. Целомодукты развиваются из целомического эпителия, в отличие от прото- и метанефридиев, имеющих эктодермическое происхождение. У многих полихет большинство целомодуктов существует не самостоятельно, а присоединяется различным образом к нефридиальному каналу. В таком случае образуются так называемые нефромиксии или смешанные органы, играющие одновременно роль и выделительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.

Нервная система

 У различных форм полихет наблюдается постепенный переход от довольно примитивной нервной системы до нервной системы более сложного строения.
Важнейшую часть нервной системы полихет составляет парный надглоточный ганглий, или головной мозг. Головной мозг высших полихет достигает большой степени развития его переднем отделе впервые возникают ассоциативные центры — стебельчатые, или грибовидные, тела, которые, по-видимому, гомологичны более развитым грибовидным телам высших насекомых. От головного мозга отходят окологлоточные коннективы, которые образуют окологлоточное нервное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные брюшные нервные стволы.
На нервных стволах в той или иной мере дифференцируются парные нервные узлы — ганглии, соединяющиеся поперечными комиссурами. Первые нервные ганглии брюшных стволов называются подглоточными. Стволы могут быть широко расставлены или сближены до их полного слияния. Дальнейшее усложнение в строении нервной системы заключается в более значительной дифференцировке нервных ганглиев, в которых концентрируются нервные клетки. Части нервных стволов, соединяющие следующие друг за другом пары ганглиев, превращаются в коннективы. Ганглии расположены метамерно в соответствии с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные комиссуры, и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы. Последняя типична для родственных полихетам первичных кольчецов. Лестничная нервная система наблюдается у некоторых высокоорганизованных сидячих полихет, например у Sabellaria.

Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сближения парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем и полного их слияния. В результате развилась типичная брюшная нервная цепочка. У одних полихет при этом коннективы, соединяющие следующие друг за другом ганглии, остаются парными; у других они также сливаются.

Положение брюшных стволов и нервной цепочки но отношению к покровам может быть также различным. Нервная система развивается из эктодермы, и потому первичным будет положение нервного ствола непосредственно под эпителием кожи, как это и наблюдается у первичных кольчецов. У других полихет нервная система более или менее погружена в кожно-мускульный мешок.

Органы чувств

Органы чувств у полихет также развиты в значительно большей степени, чем у низших червей. Понятно, что в связи с активным питанием наибольшего развития достигают органы зрения и осязания у бродячих полихет. Осязательные клетки расположены по всему телу. Особенно много их на щупальцах, пальпах и параподиальных чувствительных усиках.

Полихеты имеют также органы химического чувства (обоняния). Таковыми являются пальпы и мерцательные ямки, или нухальные органы, расположенные на спинной части простомиума.

У некоторых полихет имеются также статоцисты — органы равновесия. Они могут представлять собой замкнутые органы или открытые ямки, сообщающиеся при помощи каналов с внешней средой. Статоцисты в числе пяти и более пар расположены на переднем конце тела и чаще встречаются у сидячих полихет.

Глаза у этих червей расположены чаще всего на простомиуме у основания усиков и пальп. Это так называемые «надмозговые глаза», имеющиеся обычно в количестве одной или двух пар. Они могут быть довольно различными по строению. В более простых случаях это глаза, имеющие форму бокала, дно которого образует сетчатка. Однако у многих бродячих полихет глаза имеют гораздо более сложное строение. Довольно сложно глаза устроены у нереид и особенно у плавающих полихет из семейства Alciopidae. У этих полихет глаза пузыревидные с роговицей, хрусталиком, стекловид-ным телом и сетчаткой. Такие глаза обладают способностью к аккомодации.

Кроме того, у многих полихет имеются особые глазки, значительно проще устроенные и расположенные на различных местах тела: на пальпах, усиках, по бокам тела. Эти глазки могут иметь весьма различное строение и иногда построены по типу инвертированных глаз низших червей.

Размножение

Подавляющее большинство полихет раздельнополы. Их половые органы, в отличие от таковых плоских и даже круглых червей, имеют очень простое строение. У одних полихет половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других— в 0пределенных сегментах, чаще только задней части тела. Половые железы развиваются в перитонеальном эпителии. Зачаток гонады покрыт эпителием. Как только созревают половые продукты (яйца или сперматозоиды), эпителий разрывается и половые клетки выпадают в полость тела.

У большинства полихет оплодотворение внешнее и копуляции не происходит. Только у очень немногих форм имеет место копуляция, и в таком случае несколько усложняется строение полового аппарата наличием у самок семяприемников, а у самцов копулятивного органа, например у Saccocirrus.

Половые продукты — яйца и сперматозоиды — попадают в воду различными способами. У многих происходит просто разрыв стенки сегмента, переполненного зрелыми половыми продуктами. У других имеются половые воронки — целомодукты. Очень часто, как уже было отмечено, половые продукты выводятся при помощи нефромиксий.

Большой интерес представляет наблюдающееся у многих полихет явление эпитокии.

Так, у Nereis обычная донная форма с наступлением половой зрелости очень сильно изменяется. Тело червя дифференцируется на два участка: передний — атокный, не образующий половых продуктов, и задний — эпитокный, в члениках которого развиваются половые железы. Эти две части тела червя и внешне резко отличаются одна от другой. Наибольшие изменения происходят в члениках эпитокной части. Путем увеличения числа щетинок и развития перепонок параподии эпитокной части превращаются в плавательные конечности. Кишечник в этих сегментах дегенерирует. Мускулатура также подвергается редукции. Такие формы нереид раньше описывались как особый «вид» полихет, получивший название Heteronereis.

Гетеронереидная форма Nereis, в отличие от неполовозрелой формы, ведет пелагический образ жизни и всплывает на поверхность моря, где и происходит размножение.

У червя палоло (Eunice viridis) эпитокная часть достигает очень крупных размеров (до 20 см длины и больше). Она отрывается от атокной части червя и самостоятельно всплывает на поверхность океана. Это происходит в определенное время года и носит массовый характер. Палоло живет в Тихом океане, в особенности у островов Самоа и Фиджи. В октябре или ноябре палоло огромными массами поднимаются на поверхность океана и в это время в большом количестве вылавливаются местными жителями, употребляющими их в пищу.

У некоторых полихет (Autolytus) эпитокная часть, прежде чем отделиться от атокной, образует головку, а затем отшнуровываются эпитокные особи с резко выраженным половым диморфизмом. В этом случае половому процессу предшествуют бесполое размножение и образование половых особей путем деления червя.

Наконец, среди полихет есть и такие формы, у которых путем последовательного почкования образуется целая цепочка — стробила из эпитокных особей, последовательно отрывающихся и размножающихся половым путем.

Следует отметить, что у многих полихет, в соответствии со способностью к размножению почкованием, очень высока способность к регенерации.

Развитие

Дробление яйца полихет полное и носит ясно выраженный спиральный характер.

Гаструляция у полихет происходит путем впячивания на вегетативном полюсе. При образовании гаструлы обособившаяся ранее клетка мезобласт, представляющая зачаток будущей мезодермы, делится на две клетки — телобласты, которые располагаются затем по бокам бластопора, и зачаток мезодермы становится парным.

В дальнейшем у большинства полихет из яйца развивается очень характерная личинка трохофора. Трохофора  по своему строению совсем не похожа на червя. Прозрачное тело трохофоры имеет грушевидную форму. В ее верхней части имеется утолщение покровов, так называемая теменная пластинка, обычно с султаном ресничек. На суженном нижнем (заднем) конце расположено анальное отверстие. Экваториально трохофора опоясана двумя рядами ресничек, между которыми на одной стороне (брюшной) помещается рот. Лежащий перед ртом пояс ресничек называют предротовым или преоральным, а позади рта — послеротовым или посторальным.

Трохофора имеет характерный V-образно изогнутый кишечник, состоящий из расширенной передней, мешковидной средней и задней кишки. Между кишкой и покровами находится полость, представляющая собой сохранившийся бластоцель, пли первичную полость тела. У трохофоры имеются личиночные мезенхимные мышцы и пара выделительных органов протонефридиального типа. Наконец, по бокам задней кишки лежат две группы клеток, несколько смещенные на брюшную сторону. Они представляют собой мезодермальные зачатки, или мезодермальные полоски. Каждая из этих полосок образовалась путем деления первичного телобласта.

[sch:11]

Как объяснить образование и положение рта и анального отверстия трохофоры?

Ранее мы отметили, что при гаструляцни бластопор лежит почти на вегетативном полюсе. Но затем он смещается на одну сторону. Этим определяется брюшная сторона зародыша и личинки. Затем бластопор вытягивается по меридиану трохофоры в виде щелевидного отверстия и частично зарастает со стороны вегетативного полюса. Из части бластопора, лежащей на уровне экватора зародыша, образуется первичный рот. Задняя кишка и анальное отверстие образуются вторично, путем эктодермического впячивания, сливающегося с гастральной полостью.

Трохофора ведет планктонный образ жизни и, находясь во власти морских течений, переносится на большие расстояния. Таким образом, биологическое значение планктонной личинки — обеспечение распространения вида.

Однако не у всех полихет из яйца выходит личинка — трохофора. У многих стадия, соответствующая трохофоре, проходит в яйце, а из яйца выходит личинка на более поздней стадии развития, так называемая метатрохофора или нектохета. Нектохета состоит из двух отделов. Передний, головной отдел напоминает соответствующую часть трохофоры и несет преоральный венчик ресничек. Задний отдел вытянут и состоит из нескольких (у Nereis — из трех, у других полихет — до девяти) сегментов с соответствующим числом параподий.

Процесс превращения трохофоры в червя у большинства полихет происходит следующим образом. Трохофора состоит как бы из двух полушарий: преорального (предротового), включающего теменную пластинку и преоральный пояс ресничек, и посторального, которое постепенно вытягивается и принимает червеобразную форму, образуя тело червя. На ранней стадии этого превращения (стадия метатрохофоры) личинка состоит из головного отдела, образовавшегося из преорального полушария трохофоры, а туловищный отдел состоит из нескольких (от 3 до 9, а иногда и больше) так называемых личиночных или ларвальных (от larva— личинка) сегментов. Ларвальный отдел образуется путем роста в длину посторальной части трохофоры, причем телобласты остаются все время на заднем конце, по бокам задней кишки, а мезодермальные зачатки в виде двух полосок располагаются по бокам кишки вдоль ларвального отдела. В ларвальном отделе возникает внешняя сегментация и образуются параподии. Путем раздвигания клеток внутри мезодермальных зачатков образуется полость, разделенная на метамерные участки, в зависимости от внешней метамерии ларвального отдела.

Таким образом, ларвальный зачаток мезодермы сегментируется в зависимости от внешней сегментации этой части тела по числу ларвальных сегментов. На этой ступени развития остаются так называемые олигомерные кольчецы из первичных кольчатых червей, например Dinophilus.

У большинства полихет рост тела червя продолжается на нижнем (заднем) конце личинки нектохеты. Здесь образуется зона роста, вследствие чего эта часть тела начинает расти в длину. Сохранившиеся после отделения ларвальной мезодермы мезодермические полоски по мере роста червя отделяют впереди себя парные мезодермические зачатки, или сомиты. Этот процесс не определяется развитием внешней метамерии тела, а, наоборот, внешняя сегментация развивается в зависимости от числа пар сомитов, отделившихся от мезодермальных полосок. Вначале каждый сомит представляет собой группу клеток, по затем сомиты разрастаются, внутри каждого из них образуется полость. Так сомит превращается в замкнутый пузырек, продолжающих расти далее. Растущие парные сомиты вытесняют первичную полость тела и отделяют от себя зачатки, за счет которых образуется продольная мускулатура червя. Таким образом, одновременно с ростом сомитов происходит формирование кожно-мускульного мешка. От мезодермальных полосок, в конечном счете, отшнуровывается столько пар сомитов, сколько будет сегментов у взрослого червя.

[sch:12]

Рост сомитов продолжается до тех пор, пока стенка сомита, ставшая однослойной, вплотную подойдет с наружной стороны к мускулатуре кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру. С противоположной стороны стенки парных сомитов сойдутся над и под кишкой, охватывая ее с двух сторон и образуя таким образом спланхноплевру, или брыжейку. В это же время передняя и задняя стенки сомитов подойдут вплотную к соседним парам сомитов и образуют таким образом двухслойные диссепименты, отделяющие полость одного сегмента от полости другого.

Таким образом, вторичная полость — целом — возникает внутри парных мезодермических зачатков — сомитов. Эпителий целома, отделяющий полость от стенок тела и внутренних органов,— это перитонеальный эпителий, образовавшийся из стенки сомита. Диссепименты представляют собой прилегающие друг к другу стенки двух следующих один за другим сомитов, а мезентерий, на котором как бы подвешена кишка, образован сближенными листками парных сомитов. Эти листки не везде одинаково близко подходят друг к другу. В спинном и брюшном мезентерии остаются пространства. Здесь формируются из мезодермальных элементов стенки кровеносных (спинного и брюшного) сосудов.

Классификация 

Класс полихет разделяется на три подкласса: 1. Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia) — свободно передвигающиеся полихеты; 2. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria); 3. Мизостомиды (Myzostomida).

 

Подкласс Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia)

К этому подклассу относится значительное число видов полихет, из которых большинство ведет донный, ползающий образ жизни. К ним принадлежат семейства нереид, силлид. Некоторые группы бентосных полихет утратили червеобразную форму тела, которое стало широким и сплющенным в дорзовентральном направлении. Таковы виды рода Aphrodite.

К бродячим относятся также полихеты, ведущие пелагический образ жизни и имеющие измененные параподии, приобретшие характер плавательных органов. К этому подклассу принадлежит описанный выше палоло (Eunice viridis), а также самая крупная из полихет — Е. gigantea, достигающая почти трех метров длины, и плавающая полихета Phyllodoce. Наконец, к Errantia относят и некоторых полихет, ранее выделявшихся в особый класс первичных кольчецов. Это роды Polygordius, Protodrilus, а также олигомерные Dinophilidae.

 

Подкласс. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria)

Этот подкласс объединяет большое число, главным образом сидячих, форм, живущих в трубках, состоящих из органического вещества, выделяемого эпителием кожи, либо в известковых трубках. Однако к этому подклассу относится немало роющих форм, например пескожилы (Arenicola), живущие в норках, вырытых в песке.

Сидячие полихеты характеризуются наибольшей гетерономностью сегментации тела, более слабым развитием параподий и т. п.

 

Подкласс. Мизостомиды (Myzostomida)

Этот подкласс объединяет небольшую группу паразитических кольчецов с очень измененной организацией, паразитирующих на различных иглокожих, преимущественно на морских лилиях.

Практическое значение многощетинковых кольчецов

Полихеты в огромном количестве населяют моря и океаны и служат основной пищей очень многим морским животным, прежде всего различным промысловым рыбам. Ценнейшие осетровые рыбы (осетр, севрюга) питаются предпочтительно различными полихетами и только при недостатке этого корма поедают моллюсков, ракообразных и других животных.
Закрытое Каспийское море, славящееся ценнейшими осетровыми, имеет обедненную морскую фауну, в которой всего пять видов полихет. Поэтому с целью обогащения фауны Каспия животными, ценными в кормовом отношении, особенно для осетровых рыб, под руководством известного советского исследователя морей акад. Л. А. Зенкевича были проведены работы по акклиматизации в Каспийском море полихеты нереис (Nereis succinea), живущей в Азовском море. Предварительные исследования показали, что этот червь наиболее подходит для решения поставленной задачи. Он весьма нетребователен к колебаниям солености моря, что особенно важно в связи с низкой соленостью вод Каспия, приспособлен к жизни в илистом грунте, где питается растительным детритом, и легко переносит недостаток кислорода. В 1939—1941 гг. в Каспийском море было выпущено 65 тыс. особей. Уже в 1944 г. в желудках осетровых было обнаружено множество этих червей, а в 1948 г. переис заселяла в Северном Каспии площадь 30 тыс. км². Так завершился опыт акклиматизации полихет в Каспийском море, заметно улучшивший кормовую базу промысловых рыб и резко повысивший биологическую продуктивность моря.