Класс Многоножки (Myriapoda)

Общая характеристика многоножек

Многоножки — большая группа исключительно сухопутных членистоногих, насчитывающая около 10 500 видов, из которых большинство встречается в южных широтах и тропиках.

Все многоножки обитают в местах с высокой влажностью воздуха (в лесной подстилке, под камнями, в почве и трухлявых пнях), так как у них отсутствует, за немногими исключениями, защитный, водонепроницаемый, восковидный слой — эпикутикула (поэтому они не защищены от высыхания). Размеры тела этих животных варьируют от очень маленьких до крупных. Так, почвенные Pauropoda не превышают 2 мм в длину, а гигантские сколопендры достигают 26,5 см, еще крупнее тропические двупарноногие (Graphidostreptus gigas) — 28 см.

Для многоножек характерно расчленение тела обычно на большое число сегментов. Большинству многоножек свойствен анаморфоз, или формирование новых сегментов с каждой линькой животного. У примитивных форм (Julidae) число сегментов непостоянно.

Внешнее строение

Тело многоножек разделяется на ясно обособленные голову и туловище, состоящее из большего или меньшего количества сегментов. Голова представляет собой результат полного слияния акрона и четырех туловищных сегментов. В типичном случае она несет пару усиков и три пары конечностей. В строении головных конечностей разных групп (губоногих и двупарноногих) имеются значительные различия. У губоногих головные конечности похожи на таковые насекомых.

Членистые усики многоножек связаны с акроном и соответствуют усикам насекомых. Они гомологичны антеннулам раков и не являются конечностями. Первый сегмент головы конечностей не несет. Он называется вставочным или интеркалярным. Таким образом, у многоножек редуцировалась первая пара головных конечностей, гомологичная антеннам раков. На втором головном сегменте расположена пара жевательных пластинок с зазубренными краями — мандибул, или жвал. Далее расположена пара нижних челюстей, или первых максилл, за которой следует пара вторых максилл. У вторых максилл основные членики сливаются вместе, образуя, как у насекомых, нижнюю губу.

У двупарноногих (кивсяк) ротовой аппарат отличается отсутствием первой пары максилл, тогда как максиллы второй пары слились в непарную пластинку сложного строения, так называемый гнатохилярий.

Число туловищных сегментов у различных видов губоногих весьма различно, от 10 до 170 и более. Видам с большим числом члеников свойственна большая гомономность их строения. У одних многоножек (сколопендра, мухоловка) 25—27 сегментов более или менее гомономных, за исключением задних. У других наблюдается своеобразная гетерономность. Так, у костянки (19 сегментов), как видно на рисунке 250, более длинные сегменты чередуются с более короткими.

Конечности многоножек представляют собой типичные одноветвистые ходильные членистые ножки, в наиболее полном случае состоящие из восьми члеников, заканчивающихся коготком. Каждому сегменту, кроме анального, у губоногих соответствует пара членистых, хорошо развитых ходильных ног. Некоторые из этих конечностей сильно изменены. Так, ножки первого туловищного сегмента превращены в сильные ногочелюсти, служащие ловчей частью ротового аппарата. Эти конечности крючковидны, с очень острыми когтевидными члениками. Приводимые в движение сильной мускулатурой, они представляют собой приспособление для схватывания и умерщвления добычи. Внутри каждой ногочелюсти помещается ядовитая железа проток которой открывается возле конца коготка. Вазальные членики обеих ногочелюстей слились в широкую непарную пластинку. Эти конечности дали повод для наименования подкласса — губоногие. Конечности задних сегментов могут быть изменены в половые придатки или в удлиненные осязательные конечности (у костянки).

У двупарпоногих конечности туловищных сегментов устроены довольно однородно. Первый сегмент тела лишен конечностей. Второй, третий и четвертый сегменты несут по одной паре ножек, а начиная с пятого все туловищные сегменты имеют по две пары ножек. Таким образом, у двупарпоногих первые четыре (считая безногий) сегмента можно бы назвать грудными в отличие от остальных брюшных.

Наличие двух пар конечностей на каждом членике двупарноногих объясняется тем. что каждый сегмент многоножек образован слиянием двух смежных сегментов. Это доказывается образованием сегментов и конечностей в онтогенезе, а также рядом анатомических фактов. Так, на сегментах, несущих по две пары ног, имеются две пары стигм, два парных нервных ганглия, две пары остий в камере сердца.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из кишечника в виде почти прямой трубки, большую часть которой составляет средняя кишка. У многоножек, в отличие от ракообразных и паукообразных, нет печени. Имеется одна или две пары слюнных желез.

Дыхательная система

У большинства многоножек на каждом сегменте или через сегмент обычно имеется одна пара дыхательных стигм, а у двупарноногих почти на всех сегментах по две пары стигм. У последних стигмы ведут в пучки изолированных тонких неразветвленных трахей. У губоногих трахейная система сильно развита. Стигмы ведут в крупные трахейные стволы, которые довольно сильно ветвятся, распадаясь на мелкие трахеи. Последние подходят к различным органам. Стенка трахеи образована однослойным эпителием, выстланным изнутри хитином, с характерным спиральным утолщением, противодействующим спаданию стенок трахей.

Кровеносная система

У многоножек имеется незамкнутая кровеносная система которая состоит из трубчатого сердца и довольно развитой сети артериальных сосудов. Сердце расположено в спинном участке миксоцеля, неполно отделенном от остальной части тела. Оно состоит из метамерно расположенных камер, которые имеют по одной паре остий. Клапанным механизмом снабжены не только остии, но и суженные места между сердечными камерами. Сердце подвешено к спинной стенке тела на особых тяжах и сокращается последовательно от заднего конца к переднему. Непосредственно под сердцем прикрепляются особые крыловидные мышцы. Сосуды, отходящие от сердца, развиты у различных видов многоножек неодинаково.

Выделительная система

Органами выделения у многоножек служит одна или две пары неветвящихся мальпигиевых сосудов, лежащих в миксоцеле вдоль всего тела и впадающих в кишечник на границе между средней и задней кишкой.

Кроме того, выделительную функцию выполняет характерный для многоножек (также для насекомых) орган — жировое тело. Жировое тело представляет собой орган неопределенной формы, состоящий из множества клеток, в которых происходит накопление резервных питательных веществ в виде капелек жира. Эти клетки выполняют также выделительную функцию, накапливая мочевую кислоту в форме конкреций.

Нервная система

У многоножек нервная система представлена надглоточным ганглием, образующим головной мозг, окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой.

Органы чувств

У многоножек имеются органы осязания, обоняния и зрения. Органами осязания служат усики, а у некоторых многоножек (костянка) конечности задней части тела. Мельчайшие обонятельные трубочки сосредоточены также на усиках.

У одних многоножек имеются одиночные глаза сравнительно простого строения. У других (костянка) глазков много, они собраны в две группы, производящие впечатление фасеточных глаз. Однако омматидии расположены редко, не прилегая друг к другу. Наконец, у некоторых многоножек (мухоловка) имеются типичные фасеточные глаза.

Половая система

Все многоножки раздельнополы. У губоногих мужские и женские половые органы открываются половым отверстием на преданальном сегменте. Конечности этого сегмента у самцов изменены в копулятивный орган. У двупарноногих и других многоножек парные половые отверстия открываются на третьем туловищном  сегменте. Оплодотворенные яйца откладываются чаще в небольшие ямки. Некоторые многоножки, например наша обычная костянка, отложив яйца, свертываются вокруг кучки яиц, колечком, охраняя их. В таком состоянии их обычно можно найти летом под камнями.

Развитие

Яйца многоножек очень богаты желтком (центролецитального типа), дробление их поверхностное. Постэмбриональное развитие у различных групп многоножек проходит по-разному. У одних многоножек из яйца выходят молодые животные, еще не имеющие полного числа сегментов. Количество их увеличивается в дальнейшем с каждой линькой. Новые сегменты образуются перед последним анальным члеником. Например, у некоторых губоногих из яйца вылупляется молодое животное с семью туловищными сегментами, которые несут 7 пар ножек. У дву парноногих «личинка» имеет 7 члеников, но только на трех члениках есть конечности. Такой тип постэмбрионального развития, когда в зоне роста между предпоследним и анальным сегментами продолжается образование новых члеников, называется анаморфозом. У кивсяков (Julidae) число сегментов тела неопределенное, так как их увеличение продолжается всю жизнь (пожизненный анаморфоз).

Для всех членистоногих и других метамерных животных с преданальной зоной роста (в первую очередь кольчатых червей), по мнению В. Н. Беклемишева, «пожизненный анаморфоз и неопределенно большое число сегментов чисто морфологически являются бесспорно первичными». Это не исключает в отдельных случаях вторичного удлинения тела животных.

У некоторых губоногих (сколопендры, геофилы и др.) развитие протекает иначе. Из яйца выходит молодое животное уже с полным числом сегментов, и постэмбриональное развитие сводится в таком случае к росту, изменению формы сегментов и деталей их строения. Такое развитие называют прямым.

Классификация

Многоножки не представляют собой достаточно монолитного класса, а разделяются на группы, настолько сильно отличающиеся одна от другой, что многие зоологи разделяют класс многоножек на четыре различных класса. Мы будем рассматривать эти группы в ранге подклассов. Класс многоножек (Myriapoda) разделяется на четыре подкласса, два из которых имеют наибольшее значение: 1. Двупарноногие (Diplopoda); 2. Губоногие (Chilopoda).

Подкласс Двупарноногие (Diplopoda)

Эта наиболее многочисленная группа включает около 7200 видов влаголюбивых многоножек, обитающих в подстилке леса, под упавшими деревьями и в пнях. Они, в отличие от некоторых губоногих, редко забираются на стволы деревьев. Двупарноногие питаются гниющими листьями и разлагающейся древесиной. В силу своей многочисленности они приносят существенную пользу участием в минерализации органических остатков: лесного опада, валежника и т. п. В нашей фауне обычны своеобразные многоножки — кивсяки (род Julus), с почти круглым в поперечном сечении телом, отличающиеся очень большим количеством ножек и медленными движениями. Кивсяки, потревоженные чем-либо, свертываются в спираль.

У многих двупарноногих на боковых отделах спинных щитков имеются ядовитые железы. У некоторых тропических видов многоножек яд содержит синильную кислоту, его когда-то применяли индейцы для отравления стрел.

Подкласс Губоногие (Chilopoda)

Большая группа (2800 видов) губоногих представлена активными хищниками, в противоположность всем остальным многоножкам, питающимся разлагающимися или живыми частями растений. С хищничеством губоногих связано превращение первой пары их туловищных ножек в хватательные ногочелюсти, снабженные ядовитой железой.

Губоногие, как и все многоножки, ведут преимущественно скрытный ночной образ жизни. Днем их следует искать под опавшими листьями и камнями, в дуплах и под корой мертвых деревьев и т. п. В нашей фауне обычна небольшая (до 3,2 см длины) многоножка костянка (Lithobius forficatus). У нее насчитывают 16 пар ног, из которых задние сильно удлинены и выполняют осязательную функцию. На голове имеются довольно длинные усики.

В Крыму, на Кавказе и в Средней Азии в человеческом жилье (домах) водятся маленькие многоножки с очень длинными конечностями, которых называют мухоловками. В почве, подчас глубоко от поверхности, обитают безглазые многоножки геофилы с очень большим числом члеников (более 170). В нашей фауне обычна Geophilus longicornis.

В тропиках широко представлены наиболее крупные из губоногих — ядовитые сколопендры. У нас в Крыму, на Кавказе и в Молдавии встречается кольчатая сколопендра (Scolopendra cingulata), достигающая в длину 10—17 см. Ее укус вызывает у человека не только сильный отек, но и общее отравление. Температура повышается до 38—39°С, наблюдаются общая слабость и головная боль. Однако все болезненные явления проходят сами через 1—2 дня. Укус бразильской гигантской сколопендры (S. gigas) также, по-видимому, не смертелен.