Класс Малощетинковые кольчатые черви Oligocheta

Общая характеристика

Малощетинковые кольчецы, или олигохеты, представляют собой большую группу кольчецов, включающую около 3100 видов. Они, несомненно, происходят от полихет, но отличаются от них многими существенными особенностями.

Малощетинковые кольчатые черви в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом пресном водоеме можно найти червя Tubifex, иногда в огромном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные движения.

К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дождевых червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris).

Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве и в иле.
Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным образом обыкновенного дождевого червя.

Внешнее строение

Тело олигохет более или менее гомономно сегментировано и часто состоит из очень большого количества сегментов. На переднем конце имеется головная лопасть — простомиум, несущий лишь у некоторых олигохет непарное щупальце. У дождевых червей никаких придатков на простомиуме нет. За простомиумом идет первый ротовой сегмент, или перистомиум, на котором с нижней стороны расположен рот. Далее следуют многочисленные туловищные сегменты. Их число у обычных видов варьирует от 90 до 300, но есть формы с очень большим числом сегментов (до 500-600).

Параподий у олигохет нет, но имеются в небольшом количестве щетинки. У дождевого червя они расположены на каждом сегменте, начиная со второго, четырьмя группами (у некоторых форм поодиночке), по две маленькие щетинки в каждой группе, а всего по восемь щетинок на сегменте. Такое расположение щетинок соответствует их положению на двух параподиях полихет. Это указывает на то, что у олигохет редуцировались параподии, от которых сохранились только щетинки. Параподии мешали бы при передвижении червей в почве или в грунте водоема. Щетинки направлены остриями назад и препятствуют обратному движению тела червя при его передвижении в земляных норках.

На некотором расстоянии от переднего конца тела имеется утолщение покровов, охватывающее несколько сегментов (у дождевого червя с 32-го по 37-й членик). Это — поясок, или clitellum, заключающий много железистых клеток, секрет которых идет на образование кокона.

Тело олигохет заканчивается небольшой анальной лопастью — пигидиумом, на котором открывается заднепроходное отверстие — порошица.

Покровы дождевых червей образованы однослойным кожным эпителием, выделяющим очень тонкую эластичную кутикулу. Кожа дождевых червей богата одноклеточными слизистыми железами, благодаря которым обеспечивается постоянное увлажнение поверхности тела, что особенно важно при роющем (не водном) образе жизни.

Кожно-мускульный мешок

Кожно-мускульный мешок олигохет устроен сходно с таковым полихет. Особенностью, свойственной только олигохетам, является наличие: 1) боковых
продольных мышц между дорзальными и вентральными пучками щетинок, что связано с редукцией параподий; 2) спинных пор между сегментами, через которые полостная жидкость выделяется наружу, увлажняя поверхность тела червя.

Полость тела червя

У олигохет имеется типичный сегментированный целом. Отсутствие диссепиментов наблюдается редко. Спинная брыжейка исчезает, а брюшная не доходит до брюшной стенки тела. Она связывает кишечник с брюшным кровеносным сосудом и брюшной нервной цепочкой. Таким образом, целомическая жидкость может свободно поступать из одного сегмента в другой.

Пищеварительная система

 Дождевые черви питаются находящимися в почве перегнивающими остатками растений, а также листьями и травянистыми стеблями, которые они втаскивают в свои норки. Роясь в земле, червь пропускает почву через кишечник, вынося ее по ночам на поверхность земли. У дождевого червя передняя кишка состоит из глотки, пищевода, зоба и мускульного желудка. В пищевод открываются протоки известковых, или морреновых желез, расположенных по его бокам. Выделяемый этими железами углекислый кальций нейтрализует гуминовые кислоты, которыми богата пища дождевых червей. Из пищевода пища поступает в зоб, где накапливается, а затем небольшими порциями переходит в мускульный желудок. Здесь происходит измельчение растительных остатков путем перетирания их между минеральными частицами грунта. Далее идет самый длинный отдел кишечника — средняя кишка. Последняя у большинства олигохет образует на спинной стороне складчатый выступ — тифлозоль, вдающийся внутрь просвета кишки. Таким образом увеличивается переваривающая и всасывающая поверхность кишки. Короткая задняя кишка тифлозоля не имеет, она открывается наружу анальным отверстием.

Дыхательная система

Основным и часто единственным органом дыхания служит кожа, в которой разветвляется густая сеть капилляров. После дождя вода проходит через верхние слои почвы, где поглощается имеющийся в ней кислород. Такая вода, лишенная кислорода, губительна для дождевых червей. Когда вода заливает норки, черви, спасаясь от нее, вынуждены выползать на поверхность (отсюда — дождевые черви). У некоторых водных олигохет в газообмене участвует задний отдел кишечника.

Кровеносная система

У олигохет имеется хорошо Развитая замкнутая кровеносная система, сходная с кровеносной системой полихет. Спинной кровеносный сосуд служит основным пропульсаторным органом. Он соединяется с брюшным сосудом кольцевыми, метамерно расположенными сосудами. Кольцевые сосуды переднего конца тела, охватывающие пищевод, самостоятельно пульсируют, за что их называют сердцами. Для олигохет характерно развитие густой сети капилляров в коже, метанефридиях, половых железах и т. д.

Выделительная система

Органы выделения олигохет представлены типичными метанефридиями, часто имеющими сложное строение. В экскреторных процессах существенную роль играют также особые, так называемые хлорагогенные клетки. Это видоизмененный перитонеальный эпителий, покрывающий среднюю кишку снаружи. В хлорагогениых клетках накапливаются экскреты, затем клетки выпадают в полостную жидкость и выносятся через воронки метанефридиев.

Нервная система и органы чувств

У олигохет имеются типичные для кольчецов парные надглоточные ганглии, или головной мозг. Он соединяется окологлоточными коннективами с подглоточным ганглием, которым начинается брюшная нервная цепочка. В связи с отсутствием пальп, щупалец и слабым развитием органов чувств головной мозг у олигохет устроен более просто, чем у полихет. Он несколько сдвинут назад и у дождевых червей лежит в III сегменте.

Органы чувств у олигохет развиты значительно слабее, чем у полихет, что объясняется их жизнью в почве или в грунте водоемов.
Наиболее развито осязание. Осязательные чувствительные клетки расположены поодиночке и группами но всей поверхности тела олигохет. Щетинки, по- видимому, также имеют осязательную функцию.

Известно, что дождевые черви, несмотря на отсутствие глаз, очень чувствительны к свету. Восприятие света выполняется светочувствительными ретинальными клетками, расположенными преимущественно на переднем конце тела. У некоторых водных олигохет имеются глаза. Опыты показывают, что дождевые черви чувствуют запахи. Обоняние помогает червю находить необходимую ему пищу. У водных олигохет имеются органы химического чувства в виде ресничных ямок.

<

Половая система

В отличие от многощетинковых кольчецов олигохеты — гермафродиты. Их половые органы устроены довольно сложно. Рассмотрим их строение на примере полового аппарата дождевого червя.

Половые органы дождевого червя расположены в области 15-го сегментов. Мужские половые органы состоят из двух пар крошечных семенников, лежащих попарно в 10 — 11-м сегментах. Здесь же, вблизи каждого семенника, расположено по одной воронке семявынocящих каналов, идущих назад. Семявыносящие каналы каждой стороны соединяются в семяпроводы, которые открываются двумя половыми отверстиями на брюшной стороне 15-го сегмента.

К семенникам и воронкам примыкают, охватывая их, очень большие семенные пузырьки. Их 3 пары, они расположены в 9, 10 и 12-м сегментах. Не вполне зрелые семенные клетки из семенников поступают в семенные пузырьки, где заканчивается созревание сперматозоидов. Сперматозоиды сохраняются в пузырьках до спаривания червей. Во время спаривания сперма выводится через воронки и семяпроводы наружу.

Женские половые органы состоят из пары небольших яичников, расположенных в 13-м сегменте. В этом же сегменте начинаются воронки яйцеводов, открывающихся половыми отверстиями па 14-м сегменте. Кроме того, к женскому половому аппарату надо отнести две пары мешочков, представляющих собой впячивание эктодермальных покровов на брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. Это — семяприемники, в которые поступает сперма во время спаривания.

Малощетинковые кольчатые черви  Размножение и развитие

Между половозрелыми червями происходит спаривание. Два червя прикладываются друг к другу передними концами так, что поясок одного червя приходится против семяприемников (9-й и 10-й сегменты) другого. При этом пояски выделяют слизистый секрет, который, застывая, образует вокруг пояска каждого из червей муфточки. Оба червя выделяют из мужского полового отверстия (15-й сегмент) некоторое количество спермы. По особому желобку благодаря сокращению мускулатуры червей сперма одного червя стекает в муфточки и попадает в семяприемники другого червя. Взаимно обменявшись спермой, черви расходятся и выползают из слизистых муфточек. Позднее у каждого червя образуется новая слизистая муфточка, содержащая вещества будущего кокона.

При помощи волнообразных движений переднего конца тела червя муфточка постепенно двигается по направлению к головному концу. Когда муфточка проходит в области 14-го сегмента, на котором находятся женские половые отверстия, в нее откладываются яйца. Немного позже из отверстий семяприемников в муфточку выдавливается сперма. Яйца оплодотворяются в муфточке, которая соскальзывает с червя, стягивается на концах и образует замкнутый кокон. Развитие у олигохет происходит без метаморфоза.

У некоторых олигохет, кроме полового размножения, наблюдается также бесполое. Так, у обычных в пресных водах червей Chaetogaster, Aeolosoma и др.  наблюдается размножение при помощи так называемой паратомии. Оно состоит в том, что в каком-либо месте тела червя обособляется участок, в котором сначала развивается головной конец для задней части червя и хвостовой для передней, а после этого происходит деление червя на две особи. При этом еще до разъединения дочерних особей возникают новые участки, в которых происходит тот же процесс, в результате чего образуются целые цепочки дочерних червей.

У других олигохет наблюдается более простой способ бесполого размножения, при котором тело червя сначала распадается на две или несколько частей, а после этого отделившиеся части червя развивают передний и задний концы тела. Такое бесполое размножение называется архитомией. У некоторых олигохет такой способ размножения является обычным, например у некоторых видов пресноводных олигохет (Lumbriculus variegatus и др.).

Регенерация

Понятно, что в тех случаях, когда черви размножаются путем архитомии, размножение сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Большинство олигохет обладают сильно развитой способностью к регенерации, причем у форм, способных к бесполому размножению, она более резко выражена.

У некоторых олигохет даже несколько вырезанных члеников регенерируют в целого червя, а у упомянутого выше Lumbriculus variegatus к регенерации способны даже отдельные членики.

Важнейшие представители класса малощетинковых кольчецов и их практическое значение

Олигохеты широко распространены по всему земному шару. Насчитывается свыше 3400 видов, большинство которых составляют разнообразные почвенные олигохеты. Многочисленны и пресноводные формы малощетинковых кольчецов.

В озерах и прудах встречается много олигохет, в том числе виды рода Tubifex, Lumbriculus variegatus, различные виды родов Nais, Stylaria, Aeolosoma (весьма обычные в аквариумах), а также пресноводные представители семейства Enchytraeidae и др.

Почвенные олигохеты представляют собой группу, особенно богатую видами. При этом различные почвы характеризуются наличием определенных видов почвенных олигохет. ВРоссии из почвенных олигохет распространены представители двух семейств — Enchytraeidae и Lumbricidae, причем семейство Lumbricidae представлено почти 50 различными видами, распространенными в различных почвах и в разных районах России.

Среди почвенных олигохет есть очень крупные формы. Таков, например, Megascolides australis, живущий в Австралии и достигающий длины свыше 2 м.
Большинство олигохет, безусловно, полезные животные. Пропуская через кишечник огромное количество ила, пресноводные олигохеты являются существенным фактором, влияющим на грунт водоема. Так как пресноводные олигохеты питаются растительным детритом, они играют огромную роль в очищении водоемов от гниющих остатков растений.

Особенно большое значение в жизни почвы имеют различные виды дождевых червей. Влияние их на почву заключается в том, что они разрыхляют ее на большую глубину, чем содействуют проникновению воздуха (аэрацпя почвы) и влаги, что способствует деятельности почвенных микробов, а также проникновению корней растений в глубокие слои почвы и укреплению их. Кроме того, дождевые черви перепахивают почву. Пропуская почву через кишечник, они выносят постепенно почву из более глубоких слоев на поверхность. Ч. Дарвин, написавший прекрасную работу о роли дождевых червей, указывает, что за один год па площади 1 м² дождевыми червями было вынесено па поверхность до 4 кг почвы (сухой вес). Затаскивая в свои норы остатки растений, черви погребают их, чем способствуют накоплению в почве органических веществ и образованию перегноя. По этой же причине черви содействуют погружению камней и древних сооружений под почву. Так, некоторые остатки сооружений древнего Рима оказались под землей благодаря работе дождевых червей.

Дождевые черви используются также в качестве ценного корма для рыб и домашней птицы. В связи с этим в последнее время все шире развертывается искусственное разведение червей.