Коралл Коралловые полипы
Латинское название Коралл Anthozoa
Тип Кишечнополостные - Coelenterata
Общая характеристика кораловых полипов
Коралловые полипы представляют собой самую большую группу кишечнополостных, свыше 6000 видов относятся к этому классу.
Коралловые полипы исключительно морские животные, ведущие сидячий образ жизни. Большинство коралловых полипов колониальны, но среди них много и одиночных форм, как, например, многочисленные актинии.
Размеры тела полипов очень различны. Наряду со сравнительно мелкими формами, диаметр которых измеряется несколькими миллиметрами, есть и крупные, особенно среди одиночных форм, достигающие в диаметре десятков сантиметров, а отдельные виды до 1 м.
Кораллы представлены только полипоидными формами, у них нет смены поколений. Все формы, свойственные медузоидной стадии, отсутствуют: ни медуз, ни меду зондов, ни гонофоров или споросаков не образуется.
По общему плану строения коралловые полипы близки к гидроидным и особенно к сцифоидным полипам. Однако имеется ряд существенных различий в их организации. Внешне коралловые полипы отличаются от гидроидных более коротким и относительно широким (толстым) цилиндрическим телом. Оральный конец кораллового полипа не сужается, как у гидроидных, а уплощается и образует ротовой диск, окруженный щупальцами. Посередине ротового диска расположен щелевидный рот, ведущий в сплющенную в той же плоскости глотку, выстланную эктодермой.
Гастральная полость коралловых полипов претерпевает прогрессивные изменения. Впервые в типе кишечнополостных возникает передний отдел кишечника — эктодермическая глотка. Энтодермическая гастральная полость разделяется перегородками или септами, на значительное число камер (6, 8, 12, 24 и т п). Этим достигается значительное увеличение поверхности гастральной полости полипа, что приводит к интенсификации пищеварения.
Мускулатура коралловых полипов сильно развита, часть ее образует самостоятельную мускульную ткань, не связанную с покровами, как у гидроидных. Половые продукты кораллов развиваются в энтодерме, как и у сцифоидных, что обеспечивает лучшее снабжение их питательными веществами.
У большинства кораллов сильно развит эктодермический скелет, который может быть внутренним, развивающимся в мезоглее и образующим своеобразный стержень всей колонии, или наружным, выделяемым непосредственно эктодермой полипов. Скелет мадрепоровых кораллов обеспечивает существование огромных колоний, образующих рифы и океанические острова.
Во внутреннем строении коралловых полипов проявляются нарушения радиальной (лучевой) симметрии в сторону двухлучевой, или билатеральной (двусторонней), симметрии.
Число щупалец у кораллов обычно совпадает с числом перегородок и камер гастральной полости. Восьмилучевые кораллы имеют 8 перистых щупалец и такое же число перегородок и камер в гастральной полости. Шестилучевые кораллы обладают большим числом гладких щупалец, кратным 6, и таким же числом камер, образованных парными перегородками.
Эти признаки служат основой для разделения класса коралловых полипов на 2 подкласса: 1. Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) и 2. Шестилучевые кораллы (Hexacorallia).
Кораллы Внешнее и внутренеее строение
Для коралловых полипов характерна цилиндрическая форма тела. На верхнем оральном полюсе расположен ротовой диск с овальным щелевидным ртом. Ротовой диск окружен кольцом полых щупалец, которое может быть образовано восемью перистыми щупальцами (подкласс Octocorallia) или большим числом гладких щупалец, кратным 6, но не менее 12 (подкласс Hexacorallia). На аборальном полюсе тело одиночных полипов образует подошву, при помощи которой полип прикрепляется к субстрату. У некоторых актиний аборальный конец вытянут и закруглен, им полип погружается в илистый или песчаный грунт или с его помощью ползает по субстрату.
Стенка тела полипа, так же как и щупалец, состоит из эктодермы и энтодермы, с прослойкой мезоглеи между ними. Мезоглея обычно сильно развита, часто волокнистая, в ней разбросаны многочисленные клетки, по-видимому, эктодермического происхождения. Эктодерма многих полипов несет многочисленные реснички, особенно обильные на ротовом диске. Движением ресничек обеспечивается ток воды вокруг тела полипа, чем облегчается газообмен и удаление продуктов выделения. Реснички ротового диска могут подгонять пищевые частицы ко рту. В эктодерме имеются мускульные волокна (продольные и кольцевые), что обусловливает способность полипов сжиматься в плотный комочек, причем околоротовой диск и щупальца втягиваются внутрь. В эктодерме расположены также нервные клетки, образующие диффузную нервную систему, напоминающую нервную систему гидры и гидроидных полипов. Клетки энтодермы, как и эктодермы, несут многочисленные реснички. Особый интерес у коралловых полипов представляет строение глотки и гастральной полости. Рот ведет не прямо в гастральную полость, как у гидроидных полипов, а в глоточную трубку, представляющую собой впячивание стенки ротового диска в гастральную полость. Поэтому глотка изнутри выстлана эктодермой. Соответственно форме рта глотка также сплющена и стенки ее образуют складки.
В строении глотки шестилучевых и восьмилучевых кораллов имеются существенные различия. У многих шестилучевых кораллов суженные части глотки образуют два лежащих друг против друга желобка, выстланных особыми ресничными клетками. Движение ресничек этих желобков, или сифоноглифов, обусловливает ток воды в гастральную полость, тогда как реснички других частей глотки гонят воду в обратном направлении. Циркуляция воды в гастральной полости имеет большое значение, обеспечивая снабжение внутренних частей тела кислородом для дыхания и удаляя из тела продукты диссимиляции. Овальная форма рта и сплющенная глотка с двумя сифоноглифами нарушают многолучевую симметрию. Можно представить себе только две плоскости симметрии, которые разделяют рот и глотку на симметричные части, и таким образом, по этим признакам шестилучевые коралловые полипы имеют не многолучевую, а только двухлучевую симметрию.
У восьмилучевых кораллов сифоноглиф имеется только с одной стороны глотки, благодаря чему нарушается и двухлучевая симметрия. По этому признаку у восьмилучевых кораллов можно представить себе только одну плоскость симметрии, что означает уже переход от лучевой симметрии к билатеральной, или двусторонней, симметрии.
Глотка ведет в выстланную энтодермой гастральную полость. Энтодерма представлена слоем жгутиковых, или мерцательных, клеток. Гастральная полость кораллов разделена перегородками, или септами, на камеры. У восьмилучевых кораллов 8 септ, которые в верхней части прирастают к глотке и образуют 8 камер. У шестиплучевых кораллов вначале образуется 6 пар септ, между парными септами возникают камеры; эти септы также прирастают к глотке своими внутренними краями. Септы, прирастающие к глотке, называются полными. Позднее между камерами закладываются и развиваются новые пары септ. Если они не прирастают к глотке, то будут неполными. Число септ может быть очень большим, особенно у актиний, и увеличивается с возрастом животного.
Каждая перегородка состоит из двух листков энтодермы с мезоглеей между ними. Ниже глотки перегородки не доходят до середины, а свисают свободно своими краями. Таким образом, гастральная полость разделяется на две сообщающиеся части: центральную «желудочную», в которую открывается глотка и которая расположена между свободными краями перегородок, и периферическую, состоящую из ряда камер. На поперечном разрезе каждой перегородки с одной стороны видны утолщения. Это перерезанные мышечные валики — пучки мускульных продольных волокон, лежащие в энтодерме с одной стороны перегородки. Вдоль каждой септы тянутся мощные мускульные ленты. Их расположение на септах определяет различный характер камер, образуемых перегородками. Оно различно у восьмилучевых и шестилучевых кораллов и имеет систематическое значение.
У всех коралловых полипов особое значение имеет строение свободного края перегородок, вдающегося в гастральную полость. Энтодерма края каждой перегородки состоит из высоких клеток и образует утолщение, носящее название мезентериальной нити. Энтодерма мезентериальных нитей содержит большое количество железистых и стрекательных клеток. У многих актиний мезентериальные нити образуют, кроме того, жгутообразный отросток, который может очень сильно вытягиваться и выбрасываться наружу через особые отверстия в стенке тела. Это так называемые аконции, которые служат защитными приспособлениями.
Мезентериальные нити, как и гастральные нити желудка сцифомедуз, имеют большое значение в питании коралловых полипов. Большинство кораллов — хищники, поедающие часто довольно крупных животных. Так, пищу многих актиний составляют различные ракообразные, черви и мелкие рыбы. Подстерегающая добычу актиния сидит совершенно неподвижно, расправив щупальца. Она быстро парализует, схватывает и проглатывает неосторожно приблизившуюся и прикоснувшуюся к щупальцам жертву и, проглотив ее, сжимается в плотный комочек, втянув оральный полюс со щупальцами. В это время края перегородок — мезентериальные нити — плотно прижаты к добыче, следуя всем неровностям ее тела, так, что между центральной желудочной полостью и периферическими камерами никакого сообщения нет. В это же время железистые клетки выделяют ферменты, при помощи которых пища начинает перевариваться и распадается на мелкие частицы. Последние поглощаются пищеварительными эктодермальными клетками мезентериальных нитей, в которых происходит окончательное переваривание пищи. Таким образом, у коралловых полипов, в отличие от гидроидов, пищеварительной функцией обладает не вся энтодерма гастральной полости, а только энтодерма мезентериальных нитей.
У всех коралловых полипов наряду с полостным коралловых полипов наряду с полостным пищеварением сохраняется и примитивное внутриклеточное пищеварение.
Некоторые актинии могут справлятся с крупными животными причем такие актинии выворачивают наружу глотку и края перегородок, которые прижимаются к жертве, парализуют ее и переваривают.
Нервная система
Как и у всех кишечнополостных, нервный аппарат коралловых полипов диффузионного типа. Однако эктодермальное нервное сплетение образует кольцо за счет сгущения нервных клеток в области ротового диска, а у подвижных ползающих форм — и на подошве. Энтодермальное нервное сплетение хорошо развито и образует нервные тяжи в мезентериальных нитях.
<
Мышечная система
Мышечная система у коралловых полипов развивается за счет эктодермы и энтодермы. Эктодермальная мускулатура образует самостоятельную ткань из углубившихся под покровы эпителиально-мускульных клеток. Энтодермальная мускулатура развита очень сильно, она лишь частично образована эпителиально-мускульными клетками. Энтодермальные мускульные волокна имеют не только поперечное расположение (околоротовое мускульное кольцо, сфинктер глотки и т. п.), но и продольное (мышечные валики септ).
Развитие мускулатуры оказывается защитным свойством, позволяющим коралловым полипам мгновенно сплющиваться буквально в лепешку (бесскелетные формы) или прятаться в скелетную чашечку.
Скелет
У большой группы актиний (из шестилучевых кораллов), широко распространенных во всех морях, твердый скелет отсутствует. Другие коралловые полипы имеют своеобразно устроенный твердый известковый скелет, а у некоторых восьмилучевых кораллов скелет состоит из органического рогоподобного вещества.
Известковый скелет шестилучевых и восьмилучевых кораллов различен по строению и способу образования.
У шестилучевых кораллов известковый скелет наружный, выделяемый клетками эктодермы в подошвенной области полипа. Он может быть устроен очень сложно. Основой скелета служит подошвенная пластинка, выделяемая эктодермой подошвы коралла. Затем вверх от этой пластинки образуются радиально расположенные известковые склеросепты, приподнимающие и как бы вдавливающие внутрь мягкие части дна коралла. Склеросепты располагаются между парными перегородками гастральной полости. Их может быть от шести до нескольких десятков. Далее по нижнему краю коралла образуется кольцевой известковый валик — чашечка, или тека, снаружи от которой часто выделяется второй известковый валик — эпитека. Наконец, в центре подошвы у многих: кораллов образуется отложение углекислого кальция в виде столбика, или колонки, которая может образоваться вследствие слияния склеросвит или независимо от них. Все части скелета расположены снаружи от эктодермы, которая прилегает к выступам скелета. У колониальных кораллов скелеты отдельных полипов соединены друг с другом скелетными образованиями, выделяемыми стволами колоний.
У восьмилучевых кораллов, в отличие от шестилучевых, скелет образуется в мезоглее в особых клетках — склеробластах, имеющих эктодермическое происхождение. В склеробластах образуются известковые спикулы различной формы. У некоторых кораллов эти спикулы затем цементируются вместе и образуют или трубчатый скелет, залегающий в мезоглее, например у органчика (Tubipora), или скелет в виде массивных стержней, как у красного коралла (Corallium rubrum). У некоторых восьмилучевых кораллов в мезоглее образуется роговой инкрустированный углекислым кальцием скелет. Такой скелет имеют так называемые морские перья.
Размножение и развитие
Коралловые полипы размножаются как бесполым, так и половым путем. Однако у них отсутствует чередование поколений. Бесполое размножение происходит путем либо почкования, либо продольного деления полипа. Последний способ бесполого размножения наблюдается у лишенных скелета одиночных шестилучевых кораллов — актиний.
Коралловые полипы раздельнополы или гермафродитны. Половые железы развиваются под энтодермой перегородок, вблизи мезентериальных нитей. Зрелые половые клетки затем попадают в гастральную полость. Сперматозоиды выносятся наружу, а яйца у большинства кораллов остаются в гастральной полости, где и оплодотваряются. В гастральной полости происходит развитие яиц.
Дробление полное, равномерное. У восьмилучевых кораллов образуется стадия морулы. Гаструляция проходит путем деляминации, т. е. отслаивания наружного слоя клеток - эктодермы - от внутреннего энтодермы. Из яйца выходит типичная личинка планула. У шестилучевых кораллов образуется стадия бластулы, гаструляция осуществляется прогрессивным путем - инвагинацией. Планула выносится через рот в окружающую воду и после прикрепления передним концом к субстрату превращается в полипа. Впрочем у некоторых актиний превращение планулы в полипа происходит в гастральной полости матери.
Следует отметить, что как и у восьми лучевых, так и у шестилучевых кораллов вначале закладывается 8 септ и 8 зачатков щупалец, число которых позднее, в конце метаморфоза у шестилучевых сокращается до 6. то дает основание рассматривать последних как потомков восьмилучевых кораллов.
Коралловые рифы
Существенная часть известковых горных пород состоит из скелетов вымерших мадрепоровых кораллов (из шестилучевых). Современные мадрепоровые кораллы образуют коралловые рифы и острова. Подавляющее большинство мадрепоровых кораллов — колониальные формы. Нижние части колонии постепенно отмирают, и на остающемся известняке вырастают молодые ветви колонии. Впрочем, среди мадрепоровых есть и одиночные формы. При этом одиночные полипы часто достигают крупных размеров. Таков, например, полип фунгия, достигающий в диаметре 35 см.
Поделиться с друзьями
