Тип Кольчатые черви Annelida классы систематика

Кольчатые черви относятся к подразделу целомических животных Coelomata), группе (надтипу) первичноротых (Protostomia). Для ервичноротых характерно:
 Первичный рот (бластопор) зародыша (гаструлы) переходит в от взрослого животного или дефинитивный рот образуется на месте
первичного рта.
 Мезодерма формируется, как правило, телобластическим пособом.
 Покровы однослойные.
 Скелет внешний.
Первичноротыми являются следующие типы животных: кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora).
Кольчатые черви – обширная группа животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу.

Основные признаки типа:

 Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего и внутреннего строения.
 Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома.
 Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными.
 Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы. 
 Выделительная система нефридиального типа.
 Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует.
 Дыхательная система либо отсутствует, дышат животные всей поверхностью тела, у некоторых представителей имеются жабры.
 Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки или лестницы.
 Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты.
 Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное.
 Развитие с метаморфозом или прямое.

Многощетинковые кольчатые черви Полихеты
Многощетинковые кольчатые черви Полихеты

Кольчатые черви Общая характеристика

Тип кольчатых червей, или кольчецов, представляет собой очень важную группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животных. Он включает около 8700 видов. По сравнению с рассмотренными плоскими и круглыми червями и даже с немертинами кольчатые черви являются значительно более высокоорганизованными животными.

Основным признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Тело состоит из более или менее значительного количества сегментов, или метамеров. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов.

Кольчатые черви имеют вторичную полость тела — целом отсутствующий у низших червей. Полость тела кольчецов также сегментирована, т. е. разделена перегородками в большем или меньшем соответствии с внешней сегментацией.

У кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система. Выделительные органы — метанефридии — расположены посегментно, а поэтому называются сегментарными органами.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, называемого головным мозгом связанного окологлоточными коннективами с брюшной нервной цепочкой. Последняя состоит из пары продольны сближенных стволов в каждом сегменте, образующих ганглии, или нервные узлы.

 

Внутреннее строение

Мускулатура

Под эпителием располагается мускульный мешок. Он состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура в виде сплошного слоя либо поделена на ленты.
Пиявки имеют слой диагональных мышц, которые располагаются между кольцевыми и продольными. Спинно-брюшные мышцы хорошо развиты у пиявок. У бродячих полихет развиты сгибатели и разгибатели параподий – производные кольцевой мускулатуры. Кольцевая мускулатура олигохет более развита в передних восьми сегментах, что связано с образом жизни.

Полость тела

Вторичная или целом. Полость тела выстлана целомическим или перинонеальным эпителием, который отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Каждый сегмент тела полихет и олигохет имеет два целомических мешка. Стенки мешков с одной стороны примыкают к мышцам, образуя соматоплевру, с другой стороны к кишечнику и друг к другу, образуется спланхноплевра (кишечный листок). Спланхноплевра правого и левого мешочков образует мезентерий (брыжейку) – двухслойную продольную перегородку. Развиты либо две, либо одна перегородка. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты. Диссепименты у некоторых полихет исчезают. Целом отсутствует в простомиуме и пигидии. Почти у всех пиявок (за исключением щетинконосных) между органами паренхима, целом сохраняется в виде лакун.

Функции целома: опорная, распределительная, выделительная и у полихет – половая.

Происхождение целома. Известны 4 гипотезы: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная и схизоцельная.

Пищеварительная система

Представлена тремя отделами. Пищеварение полостное. Глотка хищных полихет вооружена хитиновыми челюстями. В глотку кольчатых червей открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. У дождевых червей в пищевод впадают протоки известковых (морреновых) желез. В состав передней кишки дождевых червей входят, помимо глотки и пищевода, зоб и мускулистый желудок. Поверхность всасывания средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) либо тифлозоля (олигохеты).

Выделительная система

Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет два выделительных канала, они начинаются в одном сегменты, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела. Наиболее разнообразны органы выделения полихет. Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии. Протонефридии развиты у личинок, они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри
воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора. Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные. Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой. Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (у медицинской пиявки 17 пар), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриодная ткань (пиявки). В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии.

Кровеносная система Кольчатых червей

Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и кольцевые сердца. Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституция органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. У примитивных полихет кровеносная система отсутствует.

Дыхательная система

Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, пиявок – кожные выросты.

Нервная система и органы чувств

В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка или нервная система лестничного типа. Брюшные стволы соединены комиссурами. Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза, органы химического чувства, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы – органы химического чувства, глаза.

Классификация

Тип кольчецов разделяется на несколько классов, из которых мы рассмотрим четыре:

1. Многощетшковые кольчецы (Polychaeta) >>подробнее >>

Почти все многощетинковые кольчецы, или полихеты,— морские животные. Исключение составляют единичные пресноводные и паразитши ские виды. К многощетинковым кольчецам относится более 5300 виде червей, различных как по организации, так и по образу жизни. Срел них есть и более примитивные (первичные) формы, и формы с упрошенным строением в связи с приспособлением к тем или иным условия жизни. Большинство полихет — бентосные животные, ползающие по дну или зарывающиеся в ил или песок. Многие из них ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к камням, раковинам моллюсков и т. п., скрываясь либо в известковых трубках, либо в трубках из органического веществ Однако немало среди полихет и пелагических форм.

2. Эхиуриды (Echiurida)

Эхиуриды представляют собой крайне измененную группу кольчецов, внутренняя организация которых отличается от таковой полихет несегментированным целомом, присутствием одной пары метанефрпдиев.
Наибольшее значение для установления единства происхождения эхиурид с полихетами имеет трохофорная личинка эхиурид.

На дне моря, среди камней в иле, песке, встречаются своеобразные животные, но внешнему виду чрезвычайно мало напоми¬нающие кольчатых червей, преж¬де всего благодаря отсутствию у них сегментации. Сюда относятся такие формы, как Bonellia, Echiurus и некоторые другие, всего около 150 видов. Тело самки бонеллии, живущей в расщелинах камней, имеет форму огурца и несет длинный невтяжной хобот, раздвоенный на конце. Длина хобота может в несколько раз превышать длину тела. По хоботу проходит желобок, усаженный ресничками, а у основания хобота находится рот. С током воды по желобку приносятся ко рту мелкие пищевые частицы. На брюшной стороне передней части тела бонеллии имеются две крупные щетинки, а у других эхиурид на заднем конце — еще н венчик мелких щетинок. Присутствие щетинок сближает их с кольчецами.

3. Малощетинковые кольчецы (Oligochaeta)

Малощетинковые кольчецы, или олигохеты, представляют собой большую группу кольчецов, включающую около 3100 видов. Они, несомненно, происходят от полихет, но отличаются от них многими существенными особенностями.
Олигохеты в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом пресном водоеме можно найти червя Tubifex, иногда в огромном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные движения.
К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дождевых червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris).
Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве и в иле.
Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным образом обыкновенного дождевого червя.

4. Пиявки (Hirudinea)  >>подробнее >>

Пиявки представляют собой очень своеобразную группу кольчецов, включающую около 300 видов, организация которых изменена в сильной степени в связи с приспособлением к хищническому и эктопаразитическому существованию.

Большинство пиявок — обитатели пресных вод. Часть из них ведет земноводный образ жизни и может некоторое время находиться во влажных местах вне воды. Немногие живут в морях. Это пиявки, паразитирующие на коже морских рыб. Существует группа наземных кровососущих пиявок, обитающих во влажных тропических лесах Юго-Во-сточной Азии, Австралии, Южной и Центральной Америки.

Большинство пиявок живет свободно и охотится на мелких животных или временно присасывается к разнообразным животным и сосет кровь. Некоторые из них от временного и периодического пара-зитизма переходят к постоянному. Таковы многие паразиты рыб, лягушек и других животных.

 

Филогения

Проблема происхождения кольчецов весьма спорная, по этому вопросу существуют различные гипотезы. Одна из наиболее распространенных до настоящего времени гипотез была выдвинута Э. Мейером и А. Лангом. Она носит название турбеллярной теории, так как ее авторы полагали, что многощетинковые кольчецы происходят от турбелляриеобразных предков, т. е. связывали происхождение кольчецов с плоскими червями. При этом сторонники этой гипотезы указывают на явление так называемой псевдометамерии, наблюдающейся у некоторых турбеллярий и выраженное в повторяемости некоторых органов по длине тела (выросты кишечника, метамерное расположение половых желез). Указывают также на сходство личинки трохофоры кольчецов с мюллеровской личинкой турбеллярий и на возможное происхождение метанефридиев путем изменения протонефридиальной системы, тем более что у личинки кольчецов — трохофоры — и у низших кольчецов имеются типичные протонефридии.

Однако другие зоологи полагают, что аннелиды по целому ряду признаков ближе к немертинам и что они происходят от немертинообразных предков. Эту точку зрения развивает Н. А. Ливанов.

Третья гипотеза получила название трохофорной теории. Сторонники ее производят кольчецов от гипотетического предка трохозоона, имеющего трохофороподобное строение и происходящего от гребневиков.

Что же касается филогенетических отношений в пределах рассмотренных четырех классов аннелид, то они в настоящее время представляются достаточно ясными.

Наиболее древней группой из современных аннелид надо считать многощетинковых. Они ближе всего к гипотетическим предкам кольчецов. Эхиуриды представляют собой крайне специализированную группу морских кольчецов в связи с особыми условиями жизни, однако, несомненно происходящую от олигомерных полихет. Многие зоологи объединяют полихет и эхиурид в подтип беспоясковых (Aclitellata). Малощетинковые и
пиявки в таком случае могут быть объединены в подтип поисковых (Clitellata). Олигохеты легко могут быть связаны по происхождению с полимерными полихетами, причем особенности их организации объясняются иными условиями жизни при переходе к пресноводному роющему и почвенному существованию предков этих животных. Что касается пиявок, то они во многом очень близки к малощетинковым, и те черты специализации, которые у них имеются, легко объяснимы в связи с приспособлением их к хищно-паразитическому способу питания.

Таким образом, кольчатые черви, представляющие собой высокоорганизованных первичноротых, по-видимому, ведут начало от древних первичноротых.

Несомненно, от древних полихет произошли не только современные многощетинковые, но и другие группы аннелид. Но особенно важно, что полихеты являются узловой группой и в эволюции высших первичноротых. От них ведут начало моллюски и членистоногие.

Значение кольчатых червей

Многощетинковые черви.

 Корм рыб и других животных. Наибольшую роль играют массовые виды. Интродукция полихет азовской нереиды в Каспийское море.
 Пища человека (палоло и другие виды).
 Очистка морской воды, переработка органического вещества.
 Поселение на днищах судов (серпулиды) – снижение скорости движения.

Малощетинковые черви.

 Олигохеты – обитатели водоемов являются кормом многих животных, участвую т в переработке органики.
 Дождевые черви – корм животных и пища человека.
 Дождевые черви – участники почвообразовательного процесса.

Благодаря их деятельности:

1. Повышается скважность почвы. Это увеличивает аэрацию, обеспечивает проникновение корней растений на глубину.
2. Перемешиваются слои почвы.
3. Изменяется химизм почвы.
4. Нейтрализуются почвенные кислоты.
5. Структурируется почва за счет образования копролитов.
6. Изменяется комплексов микроорганизмов.
Интродукция дождевых червей на орошаемые земли, польдеры, в лесополосы, сады.

Пиявки.

 Применение в медицине.
 Птичьи и рыбьи пиявки ослабляют животных.