Кишечнополостные (Coelenterata)


Общая характеристика кишечнополостных

К типу кишечнополостных относятся низшие многоклеточные животные, которые, однако, по целому ряду признаков стоят выше губок. Это преимущественно морские животные, и лишь немногие из них живут в пресных водах. Тип кишечнополостных включает около 9000 видов. Тело кишечнополостных образовано двумя слоями клеток: наружным — эктодермой и внутренним — энтодермой. Между эктодермой и энтодермой находится бесструктурное вещество, которое у одних форм (гидры, морские гидроидные полипы) образует тонкую базальную мембрану, а у других (гидромедузы, сцифомедузы, коралловые полипы) представлено студенистой мезоглеей.

У большинства кишечнополостных выражена радиальная, или лучевая, симметрия, однако у более высокоорганизованных коралловых полипов наблюдаются отклонения в сторону двухлучевой и даже двусторонней, или билатеральной, симметрии.

Для кишечнополостных характерны две жизненные формы: сидячий мешковидный полип и плавающая дисковидная медуза. Обе жизненные формы могут чередоваться в жизненном цикле одного и того же вида, т. е. поколение полипов, размножающихся бесполым путем, дает начало поколению плавающих медуз, формирующих половые продукты (морские гидроидные полипы, сцифоидные). Таким образом, большинству кишечнополостных свойственно чередование поколений — метагенез. Однако некоторые группы кишечнополостных не имеют медузоидного поколения (гидры, коралловые полипы) или утеряли жизненную форму полипа (некоторые виды гидроидных и сцифоидных).

Для всех кишечнополостных характерно присутствие особых стрекательных клеток, служащих средством защиты и нападения, которые не встречаются у животных других типов.

Пищеварительная система кишечнополостных очень примитивна. Рот — единственное отверстие, ведущее в слепозамкнутую гастральную полость. В отличие от губок переваривание пищи у кишечнополостных происходит под действием ферментов в гастральной полости. Мелкие пищевые частицы, на которые распадается пища, захватываются клетками энтодермы и перевариваются внутриклеточно. Таким образом, кроме внеклеточного, или полостного, пищеварения, имеет место примитивное внутриклеточное переваривание пищи. Выделение экскрементов происходит через ротовое отверстие. У полипов гастральная полость мешковидная, а у медуз в связи с мощным развитием мезоглеи распадается на систему каналов (радиальных и кольцевого ), которая называется гастроваскулярной. Последняя обеспечивает переваривание пищи и распределение питательных веществ по телу животного. Кроме того, гастроваскулярная система принимает участие в газообмене.

В пределах типа кишечнополостных наблюдается усложнение строения пищеварительной системы. У более примитивных гидроидных и сцифоидных вся гастральная полость образована энтодермой. Они имеют так называемый гастральный тип строения: эктодерма и энтодерма сходятся по краям ротового отверстия, чем напоминают стадию зародыша — гаструлу. У более высокоорганизованных коралловых полипов впервые образуется передний отдел кишечника — эктодермическая глотка. Прогрессивной чертой можно считать также увеличение поверхности гастральной полости, что достигается у полипов образованием перегородок, или септ, а у медуз — усложнением гастроваскулярной системы.

Кишечнополостные находятся на тканевом уровне организации, т. е. у них имеются настоящие, хотя и малодифференцированные, ткани. У более примитивных гидроидных эктодерма и энтодерма образованы преимущественно эпителиально-мускульными клетками. При этом эктодерма совмещает покровную и двигательную функции, а энтодерма — пищеварительную и двигательную. В пределах типа происходит частичное выделение самостоятельной мышечной ткани.

Впервые возникает нервная система диффузного типа, состоящая из разбросанных нервных клеток, соприкасающихся между собой отростками и образующих нервную сеть, или сплетение. У плавающих медуз наблюдаются концентрация тел нервных клеток и образование органов зрения и равновесия.

Кишечнополостные размножаются как бесполым, так и половым способом. Незавершенное бесполое размножение приводит у ряда видов к образованию больших колоний. Многие кишечнополостные раздельнополы, но встречаются и гермафродиты. Половые продукты развиваются у более примитивных форм (гидроидные) в эктодерме, а у более высокоорганизованных (сцифоидные, коралловые полипы) — в энтодерме, чем обеспечивается их лучшее снабжение питательными веществами. Зрелые половые продукты обычно выводятся в воду, оплодотворение наружное. Развитие со свободноплавающей личинкой, одетой ресничками,— планулой — или прямое.

Классификация

Тип кишечнополостных объединяет 3 класса: 1. Гидроидные (Hydrozoa); 2. Сцифоидные (Scyphozoa); 3. Коралловые полипы (Anthozoa).

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Общая характеристика Гидроидных

Гидроидные представляют собой большую группу, включающую около 2800 видов наиболее примитивно организованных кишечнополостных. Примитивность их организации выражается прежде всего в простоте строения пищеварительной системы. У полипоидных форм гастральная полость мешковидна и не имеет перегородок. Глотка отсутствует. Оба клеточных слоя — эктодерма и энтодерма — сходятся по краю ротового отверстия (гастральный тип строения). Ткани малодифференцированы: эктодерма и энтодерма образованы преимущественно эпителиально-мускульными клетками, в результате чего совмещаются функции покровных и мускульных тканей.

Половые продукты образуются в эктодерме. Нервная система весьма примитивна, диффузного характера. Нервные клетки — нейроны — образуют нервные сети и сплетения.

Гидроидные могут существовать в виде одиночного сидячего полипа или одиночной плавающей медузы, однако у большинства гидроидных (морские гидроидные полипы) наблюдается правильное чередование поколений: прикрепленного полипоидного, размножающегося бесполым путем, и свободноплавающего медузоидного, размножающегося половым путем. Жизненный цикл гидроидных может сильно видоизменяться за счет выпадения или видоизменения одной из стадий (медузоидной или полипоидной). Развитие проходит со стадией свободноплавающей личинки— планулы; у форм, вселившихся в пресные воды, стадия личинки отсутствует.

Гидроидные — в подавляющем большинстве морские животные, часто колониальные, лишь немногие виды обитают в пресной воде.

Класс Hydrozoa разделяется на два подкласса: 1. Гидроиды (Hydroidea) и 2. Сифонофоры (Siphonophora).

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Гидроиды представлены как одиночными полипами и медузами, так и колониями полипов, которые разрастаются на морском дне. Подкласс гидроидов включает несколько отрядов, главнейшие из них следующие: 1. Гидры (Hydrida); 2. Морские гидроидные полипы (Leptolida); 3. Трахилиды, или Трахимедузы (Trachylida).

Гидры (Hydrida)

Для характеристики строения гидроидного полипа можно воспользоваться в качестве примера пресноводными гидрами, сохраняющими весьма примитивные черты организации.

Внешнее и внутреннее строение

Гидры имеют удлиненное, мешковидное тело, способное  довольно сильно вытягиваться и сжиматься почти в шаровидныи комочек. На одном конце помещается рот; этот конец называется ротовым или оральным полюсом. Рот расположен на небольшом возвышении — ротовом конусе, окруженном щупальцами, способными очень сильно вытягиваться и укорачиваться. В вытянутом состоянии щупальца в несколько раз превышают длину тела гидры. Количество щупалец различно: их может быть от 5 до 8, а у некоторых гидр и больше. У гидры различают центральный желудочный, несколько более расширенный отдел, переходящий в суженный стебелек, оканчивающийся подошвой. При помощи подошвы гидра прикрепляется к стеблям и листьям водных растений. Подошва расположена на конце тела, который называется аборальным полюсом (противоположным ротовому, или оральному).

Стенка тела гидры состоит из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы, разделенных тонкой базальной перепонкой, и ограничивает единственную полость — гастральную, открывающуюся наружу ротовым отверстием.

У гидр и других гидроидных эктодерма соприкасается с энтодермой по самому краю ротового отверстия. У пресноводных гидр гастральная полость продолжается и в полые внутри щупальца, а их стенки также образованы эктодермой и энтодермой.

Эктодерма и энтодерма гидры состоят из большого числа клеток различных типов. Главную массу клеток как эктодермы, так и энтодермы составляют эпителиально-мускульные клетки. Их наружная цилиндрическая часть похожа на обычные эпителиальные клетки, а основание, прилегающее к базальной перепонке, вытянуто веретенообразно и представляет собой два сократимых мускульных отростка. В эктодерме сократимые мускульные отростки этих клеток вытянуты в направлении продольной оси тела гидры. Их сокращения обусловливают укорочение тела и щупалец. В энтодерме мускульные отростки вытянуты в кольцевом направлении, поперек оси тела. Их сокращение оказывает противоположное действие: тело гидры и ее щупальца сужаются и одновременно удлиняются. Таким образом, мускульные волокна эпителиально-мускульных клеток эктодермы и энтодермы, противоположные по своему действию, составляют всю мускулатуру гидры.

Среди эпителиально-мускульных клеток расположены или поодиночке, или, чаще, группами различные стрекательные клетки. У одного и того же вида гидр, как правило, имеется несколько типов стрекательных клеток, выполняющих различные функции.

Наиболее интересны стрекательные клетки, обладающие крапивными свойствами, называемые пенетрантами. Эти клетки выбрасывают при раздражении длинную нить, которая вонзается в тело добычи. Стрекательные клетки обычно грушевидной формы. Внутри клетки помещается стрекательная капсула, прикрытая сверху крышечкой. Стенка капсулы продолжается внутрь, образуя шейку, которая переходит далее в полую нить, свернутую в спираль и замкнутую на конце. У места перехода шейки в нить внутри расположены три шипика, сложенные вместе и образующие стилет. Кроме того, шейка и стрекательная нить усажены изнутри мелкими шипиками. На поверхности стрекательной клетки расположен особый чувствительный волосок — книдоциль, при малейшем раздражении которого происходит выбрасывание стрекательной нити. Сначала открывается крышечка, вывертывается шейка, и стилет вонзается в покров жертвы, причем шипы, составляющие стилет, раздвигаются и расширяют отверстие. Сквозь это отверстие вывертывающаяся нить вонзается в тело. Внутри стрекательной капсулы содержатся вещества, обладающие крапивными свойствами и парализующие или убивающие добычу. Раз выстрелившая стрекательная нить не может быть вновь использована гидроидом. Такие клетки обычно погибают и заменяются новыми.

Другого рода стрекательные клетки гидр — вольвенты. Они не обладают крапивными свойствами, и выбрасываемые ими нити служат для удержания добычи. Они обвиваются вокруг волосков и щетинок ракообразных и т. п. Третья группа стрекательных клеток — это глютинанты. Они выбрасывают клейкие нити. Эти клетки имеют значение как при удержании добычи, так и при передвижении гидры. Стрекательные клетки обычно, особенно на щупальцах, расположены группами— «батареями».

В эктодерме находятся маленькие недифференцированные клетки, так называемые интерстициальные, за счет которых развиваются многие типы клеток, главным образом стрекательные и половые. Интерстициальные клетки расположены часто группами у основания эпителиально-мускульных клеток.

Восприятие раздражений у гидры связано с наличием в эктодерме чувствительных клеток, служащих рецепторами. Это узкие, высокие клеточки, имеющие на внешней стороне волосок. Глубже, в эктодерме, ближе к основанию кожно-мускульных клеток, расположены нервные клетки, снабженные отростками, при помощи которых они контактируют друг с другом, а также с рецепторными клетками и сократимыми волокнами кожно-мускульных клеток. Нервные клетки расположены в глубине эктодермы разбросанно, образуя своими отростками сплетение в виде сеточки, причем это сплетение гуще на околоротовом конусе, у основания щупалец и на подошве.

В эктодерме расположены также железистые клетки, выделяющие клейкие вещества. Они концентрируются на подошве и на щупальцах, помогая гидре временно прикрепляться к субстрату.

Таким образом, в эктодерме гидры имеются клетки следующих типов: эпителиально-мускульные, стрекательные, интерстициальные, нервные, чувствительные, железистые.

Энтодерма обладает меньшей дифференцировкой клеточных элементов. Если основные функции эктодермы защитная и двигательная, то основная функция энтодермы пищеварительная. В соответствии с этим большая часть клеток энтодермы состоит из эпителиально-мускульных клеток. Эти клетки снабжены 2—5 жгутиками (чаще двумя), а также способны образовывать на поверхности псевдоподии, захватывать ими, а за-тем переваривать частицы пищи. Кроме этих клеток, в энтодерме имеются особые железистые клетки, выделяющие пищеварительные ферменты. В энтодерме имеются также нервные и чувствительные клетки, но в значительно меньшем количестве, чем в эктодерме.

Таким образом, в энтодерме также представлено несколько типов клеток: эпителиально-мускульные, железистые, нервные, чувствительные.

Гидры не все время остаются прикрепленными к субстрату, они могут передвигаться с одного места на другое весьма своеобразно. Чаще всего гидры передвигаются «шагая», подобно гусеницам бабочек-пядениц: гидра наклоняется оральным полюсом к предмету, на котором сидит, прилипает к нему щупальцами, затем подошва отрывается от субстрата, подтягивается к оральному концу и снова прикрепляется. Иногда гидра, прикрепившись к субстрату щупальцами, поднимает стебелек с подошвой вверх и сразу заносит его на противоположную сторону, как бы «кувыркаясь».

Питание

Гидры — хищники, питаются они подчас довольно крупной добычей: рачками, личинками насекомых, червями и т. п. При помощи стрекательных клеток они захватывают, парализуют и убивают добычу. Затем жертва щупальцами подтягивается к сильно растяжимому ротовому отверстию и продвигается в гастральную полость. При этом желудочный отдел тела сильно раздувается.

Переваривание пищи у гидры, в отличие от губок, лишь частично происходит внутриклеточно. Это связано с переходом к хищничеству и захватыванием довольно крупной добычи. В гастральную полость выделяется секрет железистых клеток энтодермы, под влиянием которого пища размягчается и превращается в кашицу. Затем мелкие частицы пищи захватываются пищеварительными клетками энтодермы, и процесс пищеварения завершается внутриклеточно. Так у гидроидных впервые возникает внутриклеточное или полостное пищеварение,котороепроисходит одновременно с более примитивным внутриклеточным.

Защита от врагов

Крапивные клетки гидры не только поражают добычу, но и защищают гидру от врагов, причиняя ожоги нападающим на нее хищникам. И все же есть такие животные, которые питаются гидрами. Таковы, например, некоторые ресничные черви и особенно Microstomum lineare, некоторые брюхоногие моллюски (прудовики), личинки комара Corethra и др.

На гидрах часто встречаются инфузории, ползающие по поверхности их тела: из кругоресничных — Trichodina, из брюхоресничных — Kerona. Иногда тело гидры буквально усеяно десятками этих простейших. Однако инфузории не являются паразитами и не причиняют гидрам вреда. Любопытно, что, ползая по телу гидры, по ее щупальцам, они не вызывают никакой реакции со стороны гидры. По-видимому, в данном случае имеет место симбиоз с взаимной пользой для сожительствующих видов. Питаясь микроорганизмами, инфузории очищают от них поверхность тела гидры, а сами инфузории находятся под защитой стрекательных клеток гидры.

Способность к регенерации у гидры очень велика. Опыты, проведенные Трамбле еще в 1740 г., показали, что кусочки тела гидры, разрезанной на несколько десятков частей, регенерируют в целую гидру. Впрочем, высокая регенерационная способность свойственна не только гидрам, но и многим другим кишечнополостным.

Размножение

Гидры размножаются двумя способами — бесполым и половым.

Бесполое размножение гидр происходит путем почкования. В природных условиях почкование гидр происходит в течение всего летнего периода. В лабораторных условиях почкование гидр наблюдается при достаточно интенсивном питании и температуре 16—20° С. На теле гидры образуются небольшие вздутия — почки, представляющие собой выпячивание наружу эктодермы и энтодермы. В них за счет размножающихся клеток происходит дальнейший рост эктодермы и энтодермы. Почка увеличивается в размерах, ее полость сообщается с гастральной полостью материнской особи. На свободном, внешнем конце почки, наконец, образуются щупальца и ротовое отверстие.

Вскоре оформившаяся молодая гидра отделяется от материнской особи.

Половое размножение гидр в природе наблюдается обычно осенью, а в лабораторных условиях его можно наблюдать при недостаточном питании и понижении температуры ниже 15—16° С. Одни гидры раздельнополы (Реlmatohydra oligactis), другие гермафродиты (Chlorohydra viridissima).

Половые железы — гонады — возникают у гидр в виде бугорков в эктодерме. У гермафродитных форм мужские и женские гонады образуются в различных местах. Семенники развиваются ближе к оральному полюсу, а яичники — ближе к аборальному. В семенниках образуется большое количество подвижных сперматозоидов. В женской гонаде созревает только одно яйцо. У гермафродитных форм созревание сперматозоидов по времени предшествует созреванию яиц, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение и исключается возможность самооплодотворения. Яйца оплодотворяются в теле материнской особи. Оплодотворенное яйцо одевается оболочкой и в таком состоянии зимует. Гидры после развития половых продуктов, как правило, погибают, а весной из яиц выходит новое поколение гидр.

Таким образом, у пресноводных гидр в природных условиях происходит сезонная смена форм размножения: в течение всего лета гидры интенсивно почкуются, а осенью (для средней полосы России — во второй половине августа), с понижением температуры в водоемах и уменьшением количества корма, они перестают размножаться почкованием и переходят к половому размножению. Зимой гидры погибают, и перезимовывают только оплодотворенные яйца, из которых весной выходят молодые гидры.

К отряду гидр относится также пресноводный полип Polipodium hydriforme. Ранние стадии развития этого полипа проходят в икринках стерлядей и наносят им большой вред. В наших водоемах встречается несколько видов гидр: стебельчатая гидра (Pelmatohydra oligactis), обыкновенная гидра (Hydra vulgaris), зеленая гидра (Chlorohydra viridissima) и некоторые другие.

Отряд Морские гидроидные полипы (Leptolida)

Некоторые морские гидроидные полипы одиночны, как гидры, но в подавляющем большинстве колониальны. Колонии разрастаются путем почкования большого количества полипов, называемых  гидрантами, не отделяющихся от колонии. Часто колонии образуют стелющиеся по субстрату стволы, от которых отходят ветви, несущие гидрантов. Колонии полипов могут состоять из очень большого количества особей. Морские гидроидные полипы отличаются от пресноводных гидр тем, что, помимо полипов, или гидрантов — бесполых особей, они образуют также путем почкования особые половые особи — медузы.

Строение гидроидных полипов

Отдельные гидранты обычно небольших размеров и по своему строению очень похожи на гидр. Их важнейшие отличительные особенности следующие. Часть тела, окружающая рот, у некоторых видов образует хоботок. Щупальца изнутри заполнены тяжем энтодермальных клеток и не имеют полости. Расположение и число щупалец может быть различно. Так, у гидроида Corype булавовидные щупальца не собраны в венчик вокруг рта, а разбросаны по всему телу. У другого гидроида — Pennaria — имеются два вида щупалец, различно расположенных, а у Obelia и многих других имеется один околоротовой венчик щупалец.

Веточки колонии, на которых сидят гидранты, представляют собой как бы продолжение тела полипа. Они также состоят из эктодермы и энтодермы с полостью-каналом внутри, при помощи которого гастральные полости гидрантов сообщаются друг с другом. Снаружи стебли колоний одеты тонкой, прозрачной и твердой органической оболочкой — перидермой, часто образующей перетяжки. У одних гидроидных полипов перидерма доходит лишь до основания гидранта, тогда как у других она образует вокруг полипа чашечку, или теку, в которую может втягиваться гидрант. На этом признаке основано разделение отряда гидроидных полипов на подотряды: гидроиды без чашечки, или теки (Athecata), гидроиды с чашечкой (Thecaphora).

Строение гидроидных медуз

У многих гидроидных полипов путем почкования образуются свободноплавающие половые особи — медузы. Тело гидроидных медуз внешне не похоже на гидрантов колонии. Оно может быть сильно выпуклым снаружи и вогнутым внутри, напоминая по форме колокол, или более плоским дисковидным, похожим на зонтик. От центральной вогнутой поверхности зонтика спускается вниз цилиндрический вырост, называемый ротовым хоботком. На его конце расположено ротовое отверстие. По краям зонтика свешиваются щупальца, их может быть 4, 8, 16, редко больше. У основания щупалец или между ними обычно расположены органы чувств. С внутренней стороны края зонтика эктодерма образует кольцевой выступ, так называемый парус или velum.

Медузы плавают, ритмично сжимая и разжимая мускульные волокна края зонтика. При сжатии края зонтика парус прижимается к ротовому хоботку и вода с силой выталкивается из образующейся под зонтиком полости. В этот момент, в силу отдачи, медуза получает реактивный толчок и движется вперед наружной выпуклой поверхностью зонтика. Гидроидные медузы, будучи мелкими планктонными организмами, передвигаются самостоятельно лишь на незначительные расстояния, но морские течения могут переносить их очень далеко.

Несмотря на кажущееся существенное различие в строении полипов и медуз, последние представляют собой, по существу, измененных полипов с несколько усложненной организацией. Медуза отличается от полипа прежде всего сильным развитием промежуточного вещества — мезоглеи. Если мы представим себе, что у полипа вместо опорной перепонки развивается все утолщающийся слой студенистой мезоглеи, а само тело полипа значительно укорачивается (строго по его продольной оси), причем ротовой конус вытягивается и превращается в хоботок, то нетрудно представить себе превращение полипа в медузу. Разрастание мезоглеи приводит к сближению слоев энтодермы зонтика, кроме центрального участка гастральной полости, расположенного против хоботка. Это сближение слоев энтодермы привело к их срастанию на значительном протяжении. Там, где слои энтодермы не срослись, образовалась система пищеварительных каналов медузы. Рот ведет в желудок, так называют полость внутри ротового хоботка и у некоторых видов уцелевшую центральную часть гастральной полости. От желудка отходят 4, редко больше, радиальных канала, которые соединяются с кольцевым каналом, идущим по краю зонтика. Таким образом, вместо мешковидной гастральной полости полипа у медуз формируется сложная сеть каналов, происходящих из гастральной полости. Она называется гастроваскулярной системой.

Гидроидные медузы в связи с подвижным образом жизни отличаются от полипов и другими признаками более высокой организации. У медуз дифференцировка эпителиально-мускульных клеток идет значительно дальше. Эпителиальное тело клетки очень невелико по сравнению с ее сильно развитыми мускульными отростками. Такие клетки сконцентрированы вдоль края зонтика и в парусе. Их мускульные отростки вытянуты в длинные волокна, выполняющие функцию кольцевой мускулатуры.

Нервная система у плавающих медуз также организована более высоко, чем у сидячих полипов. Хотя тип ее остается тот же, т. е. диффузной сеткой, или сплетением нервных клеток, но наблюдается дальнейшая концентрация тел нервных клеток по краю зонтика. Их скопления образуют два кольцевых нервных тяжа. Наружное нервное кольцо чувствительное, оно проходит у оснований щупалец, глазков и статоцистов. Внутреннее нервное кольцо двигательное, оно расположено у основания паруса, где концентрируются мускульные волокна.

Кроме осязательных клеток, рассеянных в эктодерме, но более многочисленных по краям зонтика и на щупальцах, у гидромедуз развиты особые органы чувств — глазки и статоцисты.

Органы зрения — глазки — у различных гидромедуз могут быть различной степени сложности. В простейшем случае глазок представляет собой группу удлиненных светочувствительных и пигментных клеток, расположенных в эктодерме. При помощи этого примитивного органа зрения животное только различает свет, но не видит предметов.

Несколько более усложненный орган зрения представляет собой глазная ямка. В этом случае зрительные и пигментные клетки образуют впячивание, причем образовавшееся углубление бывает заполнено студенистым веществом («стекловидное тело»). Если мы представим далее, что глазная ямка отшнуровывается от эктодермы, то образуется глазной пузырь, в центральной части которого дифференцируется светопреломляющее прозрачное тельце, выполняющее функцию хрусталика, а задняя часть пузыря соответствует сетчатке. Это усложнение глаза медуз дает им возможность, по-видимому, лучше ориентироваться в окружающей среде. Глазки всегда располагаются по краю зонтика, у основания щупалец.

Органы равновесия — статоцисты — имеют различное строение, но чаще всего представляют собой замкнутый эктодермический пузырек, лежащий у основания щупальца. Одна из клеток, составляющих стенку этого пузырька, вдается в полость статоциста. В ней помещается известковое тельце статолит. Другие клетки стенки пузырька имеют чувствительные волоски, направленные к клетке со статолитом. К ним подходят отростки нервных клеток от чувствующего нервного кольца. При изменении положения тела медузы статолит в силу закона тяготения надавливает на иную группу волосков чувствительных клеток, чем при нормальном положении тела. Соответствующее раздражение чувствительных клеток передается по их нервным волокнам на внутреннее нервное кольцо, которое контролирует движение паруса. При этом мускульные отростки эпителиально-мышечных клеток паруса на приподнятой стороне зонтика начинают сокращаться более интенсивно до тех пор, пока медуза не примет горизонтального положения. Таким образом, статоцисты осуществляют коррекцию положения медузы в толще воды. Кроме того, по некоторым данным, статоцисты стимулируют ритмичные сокращения краев зонтика (паруса). При удалении статоцистов медуза перестает двигаться, а сокращения краев зонтика становятся крайне редкими.

В заключение можно сказать, что гидроидные медузы имеют более сложное строение, чем гидранты того же вида гидроидных полипов. Эти особенности строения объясняются иными условиями жизни свободноплавающих медуз. Именно с этими условиями жизни связана и иная форма тела, и большее развитие мускульных элементов, и особенно развитие нервной системы и органов чувств.

Размножение и чередование покалений

Гидранты у всех морских гидроидных полипов способны только к бесполому размножению почкованием. При этом путем почкования образуются как гидранты, так и медузоидное поколение. Отличие заключается в том, что гидранты развиваются на стеблях колоний, а медузы отпочковываются на самом гидранте. Однако у некоторых гидроидных полипов (из подотряда Thecaphora) медузные почки развиваются на видоизмененных гидрантах, лишенных рта и щупалец и заключенных в оболочку — гонотеку, прикрытую крышечкой. Такие особи, образующие медуз, получили название бластостилей.

Медузы являются половой генерацией гидроидных полипов. Большинство гидроидных медуз размножается только половым путем. Медузы раздельнополы, и половые железы образуются либо в эктодерме хобота (подотряд Athecata), либо в эктодерме вогнутой части зонтика под радиальными каналами гастроваскулярной системы (подотряд Thecaphora).

Таким образом, у гидроидных полипов происходит чередование различно размножающихся поколений: бесполого поколения (гидранты) и полового (медузы). Такой тип чередования поколений называют метагенезом.

Биологическое значение смены поколений и образование свободно-плавающего медузоидного поколения заключается в том, что медузки, переносимые течениями на большие расстояния, обеспечивают тем самым расселение вида. Однако у многих гидроидных полипов чередование поколений осложняется еще тем, что медузы размножаются не только половым путем, но также почкованием, образуя новое поколение медуз. Так, у упомянутой выше медузы Sarsia (Coryne) на хоботке образуются почки, из которых также развиваются медузы.

У многих гидроидных полипов вместо свободноплавающих медуз из медузных почек образуются половые особи, не отрывающиеся от колонии. У различных видов такие особи представляют собой более или менее сильно редуцированных медуз, утративших способность к самостоятельному существованию. Степень упрощения организации остающихся прикрепленными половых особей может быть различна. Если они сохраняют сходство с медузой, но остаются прикрепленными и лишены рта и органов чувств, их называют медузоидами. Если редукция идет далее, их называют гонофорами и споросаками. В простейшем случае споросак представляет собой эктодермический мешочек с энтодермическим стержнем внутри, наполненный созревающими половыми продуктами.

Таким образом, половое поколение медуз превращается в своеобразные «половые органы» полиморфной колонии. Как медузы, так и медузоиды, гонофоры и споросаки, образующиеся на одной колонии, формируют половые продукты одного пола: яйцеклетки или сперматозоиды. Зрелые половые клетки освобождаются при разрыве стенок тела медузы или медузоида и выпадают в воду, где и происходит оплодотворение.

Следует отметить, что у некоторых гидроидных полипов в колониях наблюдается не только диморфизм, но и полиморфизм, заключающийся в том, что, кроме типичного гидранта и медузы или медузоида, на ветвях колонии образуются путем почкования еще особые защитные особи — нематофоры, лишенные рта и щупалец, но имеющие большое количество стрекательных клеток.

Развитие

Дробление яйца почти у всех гидроидных полипов полное и вначале вполне равномерное. У примитивного гидроида Stomateca оно приводит к образованию стадии морулы, представляющей собой беспорядочное скопление эмбриональных клеток — бластомеров. Затем бластомеры зародыша раздвигаются и располагаются по периферии шара; так возникает бластула. На этой стадии зародыш удлиняется, покрывается ресничками и превращается в личинку — целобластулу. У свободноплавающей личинки происходит иммиграция — уход клеток с ее заднего конца внутрь полости бластулы — бластоцеля, или первичной полости тела. Клетки, заполнившие бластоцель, дают начало внутреннему зародышевому листку — энтодерме, а оставшиеся на поверхности — наружному зародышевому листку — эктодерме. Процесс образования двух-слойного зародыша, состоящего из эктодермы и энтодермы, называется гаструляцией. При этом личинка переходит в следующую стадию, называемую паренхимулой, у которой клетки энтодермы сплошь заполняют бластоцель. Позднее клетки энтодермы раздвигаются, и образуется полость первичного кишечника — гастроцеля. При этом паренхимула превращается в планулу — типичную личинку гидроидных полипов.

Гаструляция у гидроидных может проходить различными способами. Кроме описанной выше однополюсной (униполярной) иммиграции у Stomateca, различают многополюсную (мультиполярную) иммиграцию, или уход клеток внутрь бластулы с разных ее участков. Кроме того, у некоторых гидроидных (Clava squamata) на стадии морулы наружные бластомеры начинают делиться чаще внутренних и становятся более мелкими. Они отделяются от более крупных внутренних и превращаются в эктодерму, а внутренние — в энтодерму. Этот путь гаструляции называется морулярной деляминацией или расслоением.

Личинка паренхимула или планула, проплавав некоторое время, прикрепляется к субстрату передним расширенным концом, а у некоторых видов боком. На бывшем заднем конце ее прорывается рот и образуются щупальца будущего полипа. Он начинает почковаться, и возникает новая колония.

У гидроида Tubularia яйца содержат значительное количество желтка, что приводит к своеобразной эмбрионизации онтогенеза, или индивидуального развития. Обычные для гидроидных личиночные стадии паренхимулы и планулы проходят у представителей этого рода внутри яйцевых оболочек в гонофоре. Из яйца вылупляется более сложно устроенная личинка с двумя венчиками щупалец, похожая на подвижный полип и называемая актинулой.

Представители отряда морских гидроидов (Leptolida) — типичные обитатели морей и в основном распространены на небольших глубинах. Гидроиды обрастают самые разнообразные подводные предметы — камни, раковины моллюсков, водоросли. Необходимо, однако, иметь в виду, что некоторые представители этого отряда приспособились к жизни в солоноватых и даже пресных водоемах. Очень интересен встречающийся в Каспийском море гидроид Moerisia pallasi. Он обладает двумя типами полипов: плавающими и донными, от которых отпочковываются как полипы, так и медузы.

ОТРЯД ТРАХИЛИДЫ, ИЛИ ТРАХИМЕДУЗЫ (TRACHYLIDA)

Трахилиды отличаются от морских гидроидных полипов отсутствием у большинства видов полипоидной генерации. У них обычно имеются только медузы, размножающиеся половым путем.

Развитие яиц и личинок трахимедуз проходит в толще воды. Дробление полное, равномерное. Гаструляция осуществляется путем мультиполярной (множественной) иммиграции клеток с поверхности бластулы в полость бластоцеля или, что более характерно для трахилид, по типу целобластической деляминации. При этом клетки целобластулы Geryonia делятся в тангенциальном направлении, образуя наружный слой — эктодерму и внутренний — энтодерму, которая отграничивает первичный кишечник — гастроцель. У близкого рода Liriope энтодерма возникает путем смешанной деляминации и иммиграции клеток внутрь бластоцеля. В обоих случаях получается слепозамкнутая гаструла. Внутренний энтодермальный пузырек находится в студенистой мезоглее. Затем он приближается к эктодерме и прикасается к ней. В этом месте эктодерма утолщается, прорывается ротовое отверстие и формируются щупальца и парус. Личинки трахилид превращаются в медуз, в большинстве случаев не опускаясь на дно. Личинки некоторых трахимедуз ведут паразитический образ жизни на других трахимедузах.

Трахимедузы почти исключительно морские животные. Однако известно и несколько пресноводных форм. Трахимедуза Craspedacusta sowerbii обычна в пресных водоемах Северной и Южной Америки. Спорадически она появляется в бассейнах ботанических садов и в аквариумах любителей многих стран мира; в России обнаружена в искусственных водоемах близ Тулы, в реке Дон, в Грузии в водохранилище около Тбилиси, в водоемах Бухары, а также встречается в аквариумах рыбоводов Москвы и Санкт-Петербурга. Жизненный цикл Craspedacusta очень сложен. Она имеет, кроме медузоидной стадии, две генерации полипов.

Среди трахимедуз встречается очень ядовитая медуза крестовичок (Gonionemus vertens), обитающая в Японском море и вблизи Курильских островов. Крестовички размножаются на мелководье в зарослях морской травы — зостеры. Иногда они появляются в массе. Край зонтика этой медузы вооружен 80 щупальцами, снабженными многочисленными батареями стрекательных клеток и присосками. Ожог крестовичка вызывает общую слабость, падение сердечной деятельности и нарушение дыхания. При этом пострадавший может погибнуть, если ему не оказать медицинскую помощь. При появлении крестовичков вблизи населенных пунктов запрещается купание в море и принимаются меры по уничтожению этих опасных медуз.

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)

Сифонофоры представляют собой весьма своеобразную группу колониальных морских гидроидных, характеризующихся особенно сильным полиморфизмом особей, составляющих колонию.

Сифонофоры ведут плавающий образ жизни, причем держатся или у самой поверхности воды, или близко к поверхности. Они обычны в теплых морях. Колонии их достигают иногда очень крупных размеров. Наиболее крупные сифонофоры имеют 2—3 м длины, а наиболее мелкие —1—2 см.

Все многообразие строения сифонофор может быть сведено к двум основным типам. У одних основу колонии составляет более или менее длинный полый ствол, стенка которого состоит, как у всех гидроидных, из эктодермы, энтодермы и мезоглеи. На стволе по всей его длине помещаются особи колонии, которые связаны друг с другом общей гастроваскулярной полостью, проходящей и в стволе. У других сифонофор ствол сильно укорочен, и особи помещаются на его нижней, очень расширенной части.

Вершину колонии у многих сифонофор составляет особый пузырь, называемый пневматофором. Верхняя часть пузыря содержит полость, наполненную газом, а в нижней части находятся железистые клетки, выделяющие газ. У некоторых видов сифонофор полость пневматофора открывается наружу порой, которая может замыкаться. Когда колония держится у поверхности воды, пора замкнута и пневматофор наполнен газом, благодаря чему уменьшается плотность колонии. Если пневматофор сжимается и из него выходит газ через открывающуюся пору, колония погружается глубже в воду. Некоторые сифонофоры постоянно находятся у самой поверхности. У них пневматофор достигает больших размеров и полость его разделена перегородками из мезоглеи, пора отсутствует. Верхняя часть пневматофора снабжена S-образно изогнутым гребнем и выдается над поверхностью воды. Такие сифонофоры передвигаются, гонимые ветром, по поверхности моря. Так, у португальского кораблика (Physalia) пневматофор достигает длины 20—30 см. Он ярко окрашен и плавает на поверхности воды.

Под пневматофором, а если его нет, на самой вершине колонии у многих сифонофор в большем или меньшем количестве расположены особи, называемые плавательными колоколами или нектофорами. Эти медузоподобные особи способны, подобно медузам, к ритмичным сокращениям зонтика, но, в отличие от них, лишены рта и хоботка. У упомянутой выше Physalia и некоторых других сифонофор, пассивно переносимых ветром и течениями, плавательных колоколов нет.

Ниже плавательных колоколов расположены прочие особи колонии, причем они сидят на стволе колонии группами, повторяющимися по длине ствола. Эти группы особей называются кормидиями.

В наиболее полном виде каждый кормидий состоит из следующих особей: питающей особи, или гастрозоида, арканчика, цистозоида, щупальца, крышечки и половой особи, или гонозоида.

Гастрозоиды представляют собой полипчиков без щупалец, но имеющих рот, ведущий в гастральную полость, которая сообщается с полостью ствола колонии и продолжается в полости других, лишенных рта особей.

Возле гастрозоида обычно расположен арканчик — более или менее длинное, часто разветвленное щупальце, усаженное множеством стрекательных клеток. У португальского кораблика арканчики в вытянутом состоянии достигают 20 м длины и усажены большим количеством стрекательных клеток. Арканчики играют защитную роль и в то же время служат ловчими щупальцами. Ожоги физалии весьма чувствительны и могут быть опасны для человека.

Цистозоиды отличаются от гастрозоидов отсутствием рта. При цистозоиде обычно расположено неразветвленное щупальце. Значение цистозоидов не вполне ясно. Предполагают, что они выполняют выделительную функцию, а щупальце — чувствительную.
Крышечка представляет собой плоскую пластинку, прикрывающую кормидий сверху.

Половые особи — гонозоиды — построены обычно по типу медузоидов и гонофоров гидроидных полипов. Гонозоиды всегда раздельнополы, но среди сифонофор имеются как виды, колонии которых образуют гонозоиды только одного пола (либо мужские, либо женские), так и виды, включающие гермафродитные колонии, у которых на одной колонии помещаются гонозоиды обоих полов.

Таким образом, у сифонофор наблюдается резко выраженный полиморфизм. Имеется значительное количество особей, приспособленных к выполнению различных функций. Столь своеобразное строение сифонофор привело к разногласиям среди зоологов по вопросу, считать ли сифонофор за отдельные особи или за полиморфные колонии. В настоящее время принято считать, что длительная интеграция полиморфных колоний сифонофор привела к образованию самостоятельных организмов. Отдельные зооиды сифонофор окончательно утратили способность вести независимый образ жизни и фактически превратились в органы этого целого организма.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Общая характеристика сцифоидных

Сравнительно небольшой класс сцифоидных включает около 200 видов исключительно морских животных. У большинства сцифоидных имеёт место чередование поколений: полипоидного — бесполого и медузоидного — полового. Сцифоидные полипы, или сцифистомы,—микроскопически мелкие животные, достигающие лишь нескольких миллиметров высоты. Большей частью они одиночны, и при обычном почковании дочерние сцифистомы отделяются от материнской особи, но имеются также виды, образующие небольшие колонии.

Тело сцифистомы разделяется на чашечку со щупальцами, окружающими рот, и стебелек, или ножку. Стебелек прирастает к субстрату и может иметь наружный скелет, напоминающий перидерму гидроидных. Как и у гидроидных полипов, стенка тела сцифистомы состоит из двух слоев — эктодермы и энтодермы — с тонкой прослойкой мезоглеи между ними. Гастральная полость, образованная энтодермой, разделена четырьмя неполными перегородками, или септами, на 4 камеры и центральный желудок. Сцифистомам свойственно также поперечное отпочковывание на самой чашечке молодых сцифоидных медузой — эфир, которые затем превращаются во взрослых.

Внешне сцифоидные медузы напоминают гидроидных медуз. Их тело также имеет форму выпуклого колокола или зонтика. Однако сцифомедузы значительно превосходят гидромедуз размерами тела. Некоторые относительно мелкие формы достигают в поперечнике всего нескольких сантиметров, зато крупные дискомедузы, как обычная во многих морях ушастая медуза, или морское блюдце (Aurelia aurita), бывают 25— 40 см в диаметре. Представитель того же отряда полярная медуза (Cynea arctica) —настоящий морской гигант — может превышать 2 м в диаметре, а щупальца ее простираются на 20—30 м в длину.

Главную массу тела сцифомедуз составляет студенистая мезоглея, содержащая до 98% воды. Тело многих сцифомедуз прозрачно, что служит весьма важным защитным приспособлением. Многие медузы имеют яркую окраску, а некоторые (например, Pelagia noctiluca) в темноте светятся фосфорическим светом.

В отличие от гидроидных медуз сцифомедузы не имеют паруса. Сцифоидные медузы обладают по сравнению с гидромедузами более высокой организацией и иным жизненным циклом. Особенности организации сцифомедуз заключаются в более сложном строении гастроваскулярной системы, в большей степени гистологической дифференцировки клеток и в большем развитии нервной системы и органов чувств и, наконец, в расположении половых желез в энтодерме.

Край зонтика сцифоидных медуз не сплошной, как у гидромедуз, а расчленен на 8—16 краевых лоластей. С их нижней стороны свешиваются щупальца, которых может быть различное число. Эктодерма щупалец содержит большое количество стрекательных клеток. Очень много стрекательных клеток также на складчатых ротовых лопастях, свешивающихся по бокам рта. В связи с увеличением размеров тела у сцифоидных медуз происходит дальнейшее усложнение строения гастроваскулярной системы.

Гастроваскулярная система

Рот обычно имеет квадратную форму и окружен четырьмя ротовыми лопастями, расположенными по его углам. Рот ведет внутрь четырехгранного ротового хоботка, так называемую глотку. Последняя у сцифоидных образована энтодермой, а не эктодермой, как ранее считали. Глотка представляет собой относительно короткую трубку, которая ведет во внутреннюю центральную часть гастроваскулярной системы, в так называемый желудок. Желудок образует четыре симметрично расположенных кармана, отделенных друг от друга вдающимися в желудок перегородками. В карманах желудка расположены щупальцевидные гастральные нити, содержащие большое количество железистых клеток. Пищеварение начинается в желудке под влиянием ферментов, выделяемых железистыми клетками, затем мелкие частицы пищи поглощаются пищеварительными клетками энтодермы, внутри которых заканчивается переваривание пищи. От желудка отходят радиальные каналы в числе 8 или кратном 8. Например, у ушастой медузы имеется 16 радиальных каналов. При этом 4 канала начинаются от желудка в местах подхода перегородок. Эти каналы ветвятся на пути к кольцевому каналу, проходящему по краю зонтика. Еще 4 канала начинаются от средней части карманов желудка, они также ветвятся и впадают в кольцевой канал. Между этими ветвящимися восемью каналами помещаются 8 других каналов, которые не ветвятся и также соединяются с кольцевым каналом. Вся система каналов выстлана мерцательными клетками, снабженными ресничками. Движение ресничек обусловливает постоянный ток жидкости, содержащей пищевые вещества, по каналам гастроваскулярной системы. При этом по неветвящимся каналам ток жидкости идет из желудка в кольцевой канал, а по разветвляющимся каналам — в обратном направлении. Такая разветвленность системы гастральных каналов обеспечивает снабжение пищей часто довольно большое тело медузы, а также доставку с водой кислорода и удаление из тела продуктов диссимиляции.

Большинство медуз питается самыми разнообразными животными планктона: рачками, червями, плавающей икрой рыб и мелкими рыбешками. Одна группа медуз, а именно корнеротые, приспособилась к питанию самыми мелкими планктонными организмами. У этих медуз, например у корнерота Rhizostoma, обычного в Черном море, рот почти зарастает, но очень сильно развиты складчатые ротовые лопасти. На лопастях имеется большое количество пор, которые ведут в тонкие каналы, проходящие в лопастях и открывающиеся в глотку. Через эти поры вместе с водой втягиваются микроскопические пищевые частицы. При этом происходит отфильтровывание только очень мелких организмов, более крупные не попадают в пищеварительную полость медузы. Таким образом, корнеротых медуз можно также, вслед за губками, отнести к биофильтраторам.

Движение

Движение сцифоидных медуз осуществляется путем сокращения зонтика, которое обеспечивают развитые мускульные волокна. Различают 8 радиальных мускульных лент, идущих по нижней стороне зонтика, и кольцо мускульных волокон, опоясывающих зонтик по его краю. Мускульные волокна образуются, как и у гидроидных, за счет эпителиально-мускульных клеток.

Нервная система и органы чувств

Сплетение нервных клеток у нижней поверхности зонтика образует рыхлые скопления тел нервных клеток по краю зонтика. Эти скопления нервных клеток, похожие на ганглии высших животных, располагаются около чувствительных краевых телец, или ропалий. Ропалии представляют собой укороченные и видоизмененные щупальца. В каждой ропалии имеется несколько глазков и один статоцист (рис. 82). Глазки имеют различное строение и часто сходны с пузыревидными глазками гидромедуз. Ропалий у медуз обычно восемь, и они расположены по краю зонтика, соответственно восьми ганглиям нервного кольца.

Половые железы

Сцифомедузы, за немногим исключением, раздельнополы, и половые железы, в количестве четырех органов подковообразной формы, расположены в энтодерме карманов желудка. Под местом расположения гонад на нижней поверхности зонтика имеются 4 углубления, которые называются субгенитальными ямками. По-видимому, они облегчают доступ кислорода к гонадам.

Размножение и развитие

Созревшие яйца и сперматозоиды попадают в каналы гастроваскулярной системы, а затем в желудок и через рот выносятся наружу. Оплодотворение и развитие яиц происходят чаще всего в воде.

После полного и равномерного дробления развивается шаровидная бластула. Гаструляция проходит чаще путем инвагинации, или впячивания. У некоторых сцифоидных инвагинации предшествует иммиграция отдельных клеток внутрь бластоцеля.

И. И. Мечников считал, что гаструляция путем инвагинации в процессе эволюции возникает позднее из униполярной иммиграции. Инвагинацию можно рассматривать как одновременную согласованную иммиграцию большой группы клеток вегетативного полюса бластулы. Такой способ гаструляции свойствен высшим кишечнополостным: большинству сцифоидных и шестилучевым кораллам.

Образуется покрытая ресничками личинка планула. Она через некоторое время оседает на дно, прикрепляется к субстрату и превращается в маленького полипчика — сцифистому. У нее образуется глотка и 4, затем 8 и наконец 16 щупалец (у Aurelia). В гастральной полости развиваются четыре радиальных выступа, образующих перегородки. Сцифистома путем почкования может дать новое поколение сцифистом, а у некоторых видов сцифистомы образуют колонии. Далее происходит особое, поперечное почкование сцифистомы, появляются кольцевые перетяжки, и сцифистома превращается в стробилу, состоящую  из нескольких дисков с вырезанными краями. Диски один за другим отделяются от стробилы и превращаются в молодые медузки — эфиры. Эфиры свободно плавают и постепенно превращаются в маленьких медузок.

Таким образом, у большинства сцифоидных медуз также имеет место смена поколений: бесполого (сцифистома) и полового (медуза), но, в отличие от гидроидов, полипоидное поколение — сцифистома — малых размеров и у большинства медуз существует кратковременно, тогда как значительную часть жизни животное проводит в форме медузы. У некоторых сцифоидных медуз, однако, нет смены поколений. Так, у светящейся медузы (Pelagia noctiluca) из яйца выходят маленькие медузки.
 

Классификация и распроостранение

Класс сцифоидных медуз разделяется на четыре отряда, наиболее важные из них: 1. Дискомедузы (Discomedusae), 2. Ставромедузы, или Люцернарии (Stauromedusae, или Lucernaria).

Большинство медуз, например упомянутая выше Aurelia, светящаяся Pelagia, гигантская полярная медуза и др., относится к отряду дискомедуз.

Интересен отряд ставромедуз, представленный донными животными, которые обладают одновременно признаками медузы и полипа. Это сидячие сцифомедузы, которые имеют стебелек и чашечку. Края чашечки вытянуты в 8 лопастей, называемых руками, последние несут пучки щупалец. У ставромедуз отсутствует чередование поколений. Из червеобразной ползающей личинки постепенно развивается взрослая форма. Наиболее обычны представители рода люцернария (Lucernaria). Они живут на небольших глубинах и наиболее часто встречаются в холодных морях. У нас они обычны в Баренцевом и Белом морях. В Черном море живет небольшая люцернария Lucernaria campanulata.

Сцифомедузы широко распространены в морях и океанах во всех широтах. Наиболее крупные формы из рода Cyanea характерны для арктических морей. В Черном море обычны Aurelia aurita и корнеротая медуза Pilema pulmo.

Как мы уже знаем, большинство сцифомедуз — хищники, овладевающие добычей при помощи щупалец, усаженных большим количеством стрекательных клеток. Однако стрекательные клетки имеют и защитное значение. Ожоги, причиняемые стрекательными клетками многих медуз, весьма чувствительны даже для крупных животных и человека. Так, полярные медузы причиняют весьма сильные ожоги. Соприкосновение с такой небольшой средиземноморской медузой, как Pelagia, вызывает у человека сильные ожоги. В Черном море довольно чувствительны для купающихся ожоги корнеротой медузы Pilema pulmo. Живущая во многих морях (Черное, Японское, Белое и др.) медуза Aurelia aurita — морское блюдце — сильных ожогов человеку не причиняет.

Под колоколом жгучих медуз часто прячутся различные мелкие рыбки, находя здесь защиту от хищников. Под колоколом полярной медузы часто прячутся мальки трески. По-видимому, некоторые рыбешки нечувствительны к действию стрекательных клеток медуз.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Общая характеристика кораловых полипов

Коралловые полипы представляют собой самую большую группу кишечнополостных, свыше 6000 видов относятся к этому классу.
Коралловые полипы исключительно морские животные, ведущие сидячий образ жизни. Большинство коралловых полипов колониальны, но среди них много и одиночных форм, как, например, многочисленные актинии.

Размеры тела полипов очень различны. Наряду со сравнительно мелкими формами, диаметр которых измеряется несколькими миллиметрами, есть и крупные, особенно среди одиночных форм, достигающие в диаметре десятков сантиметров, а отдельные виды до 1 м.

Кораллы представлены только полипоидными формами, у них нет смены поколений. Все формы, свойственные медузоидной стадии, отсутствуют: ни медуз, ни меду зондов, ни гонофоров или споросаков не образуется.

По общему плану строения коралловые полипы близки к гидроидным и особенно к сцифоидным полипам. Однако имеется ряд существенных различий в их организации. Внешне коралловые полипы отличаются от гидроидных более коротким и относительно широким (толстым) цилиндрическим телом. Оральный конец кораллового полипа не сужается, как у гидроидных, а уплощается и образует ротовой диск, окруженный щупальцами. Посередине ротового диска расположен щелевидный рот, ведущий в сплющенную в той же плоскости глотку, выстланную эктодермой.

Гастральная полость коралловых полипов претерпевает прогрессивные изменения. Впервые в типе кишечнополостных возникает передний отдел кишечника — эктодермическая глотка. Энтодермическая гастральная полость разделяется перегородками или септами, на значительное число камер (6, 8, 12, 24 и т п). Этим достигается значительное увеличение поверхности гастральной полости полипа, что приводит к интенсификации пищеварения.

Мускулатура коралловых полипов сильно развита, часть ее образует самостоятельную мускульную ткань, не связанную с покровами, как у гидроидных. Половые продукты кораллов развиваются в энтодерме, как и у сцифоидных, что обеспечивает лучшее снабжение их питательными веществами.

У большинства кораллов сильно развит эктодермический скелет, который может быть внутренним, развивающимся в мезоглее и образующим своеобразный стержень всей колонии, или наружным, выделяемым непосредственно эктодермой полипов. Скелет мадрепоровых кораллов обеспечивает существование огромных колоний, образующих рифы и океанические острова.

Во внутреннем строении коралловых полипов проявляются нарушения радиальной (лучевой) симметрии в сторону двухлучевой, или билатеральной (двусторонней), симметрии.

Число щупалец у кораллов обычно совпадает с числом перегородок и камер гастральной полости. Восьмилучевые кораллы имеют 8 перистых щупалец и такое же число перегородок и камер в гастральной полости. Шестилучевые кораллы обладают большим числом гладких щупалец, кратным 6, и таким же числом камер, образованных парными перегородками.

Эти признаки служат основой для разделения класса коралловых полипов на 2 подкласса: 1. Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) и 2. Шестилучевые кораллы (Hexacorallia).

Внешнее и внутренеее строение

Для коралловых полипов характерна цилиндрическая форма тела. На верхнем оральном полюсе расположен ротовой диск с овальным щелевидным ртом. Ротовой диск окружен кольцом полых щупалец, которое может быть образовано восемью перистыми щупальцами (подкласс Octocorallia) или большим числом гладких щупалец, кратным 6, но не менее 12 (подкласс Hexacorallia). На аборальном полюсе тело одиночных полипов образует подошву, при помощи которой полип прикрепляется к субстрату. У некоторых актиний аборальный конец вытянут и закруглен, им полип погружается в илистый или песчаный грунт или с его помощью ползает по субстрату.

Стенка тела полипа, так же как и щупалец, состоит из эктодермы и энтодермы, с прослойкой мезоглеи между ними. Мезоглея обычно сильно развита, часто волокнистая, в ней разбросаны многочисленные клетки, по-видимому, эктодермического происхождения. Эктодерма многих полипов несет многочисленные реснички, особенно обильные на ротовом диске. Движением ресничек обеспечивается ток воды вокруг тела полипа, чем облегчается газообмен и удаление продуктов выделения. Реснички ротового диска могут подгонять пищевые частицы ко рту. В эктодерме имеются мускульные волокна (продольные и кольцевые), что обусловливает способность полипов сжиматься в плотный комочек, причем околоротовой диск и щупальца втягиваются внутрь. В эктодерме расположены также нервные клетки, образующие диффузную нервную систему, напоминающую нервную систему гидры и гидроидных полипов. Клетки энтодермы, как и эктодермы, несут многочисленные реснички. Особый интерес у коралловых полипов представляет строение глотки и гастральной полости. Рот ведет не прямо в гастральную полость, как у гидроидных полипов, а в глоточную трубку, представляющую собой впячивание стенки ротового диска в гастральную полость. Поэтому глотка изнутри выстлана эктодермой. Соответственно форме рта глотка также сплющена и стенки ее образуют складки.

В строении глотки шестилучевых и восьмилучевых кораллов имеются существенные различия. У многих шестилучевых кораллов суженные части глотки образуют два лежащих друг против друга желобка, выстланных особыми ресничными клетками. Движение ресничек этих желобков, или сифоноглифов, обусловливает ток воды в гастральную полость, тогда как реснички других частей глотки гонят воду в обратном направлении. Циркуляция воды в гастральной полости имеет большое значение, обеспечивая снабжение внутренних частей тела кислородом для дыхания и удаляя из тела продукты диссимиляции. Овальная форма рта и сплющенная глотка с двумя сифоноглифами нарушают многолучевую симметрию. Можно представить себе только две плоскости симметрии, которые разделяют рот и глотку на симметричные части, и таким образом, по этим признакам шестилучевые коралловые полипы имеют не многолучевую, а только двухлучевую симметрию.

У восьмилучевых кораллов сифоноглиф имеется только с одной стороны глотки, благодаря чему нарушается и двухлучевая симметрия. По этому признаку у восьмилучевых кораллов можно представить себе только одну плоскость симметрии, что означает уже переход от лучевой симметрии к билатеральной, или двусторонней, симметрии.

Глотка ведет в выстланную энтодермой гастральную полость. Энтодерма представлена слоем жгутиковых, или мерцательных, клеток. Гастральная полость кораллов разделена перегородками, или септами, на камеры. У восьмилучевых кораллов 8 септ, которые в верхней части прирастают к глотке и образуют 8 камер. У шестиплучевых кораллов вначале образуется 6 пар септ, между парными септами возникают камеры; эти септы также прирастают к глотке своими внутренними краями. Септы, прирастающие к глотке, называются полными. Позднее между камерами закладываются и развиваются новые пары септ. Если они не прирастают к глотке, то будут неполными. Число септ может быть очень большим, особенно у актиний, и увеличивается с возрастом животного.

Каждая перегородка состоит из двух листков энтодермы с мезоглеей между ними. Ниже глотки перегородки не доходят до середины, а свисают свободно своими краями. Таким образом, гастральная полость разделяется на две сообщающиеся части: центральную «желудочную», в которую открывается глотка и которая расположена между свободными краями перегородок, и периферическую, состоящую из ряда камер. На поперечном разрезе каждой перегородки с одной стороны видны утолщения. Это перерезанные мышечные валики — пучки мускульных продольных волокон, лежащие в энтодерме с одной стороны перегородки. Вдоль каждой септы тянутся мощные мускульные ленты. Их расположение на септах определяет различный характер камер, образуемых перегородками. Оно различно у восьмилучевых и шестилучевых кораллов и имеет систематическое значение.

У всех коралловых полипов особое значение имеет строение свободного края перегородок, вдающегося в гастральную полость. Энтодерма края каждой перегородки состоит из высоких клеток и образует утолщение, носящее название мезентериальной нити. Энтодерма мезентериальных нитей содержит большое количество железистых и стрекательных клеток. У многих актиний мезентериальные нити образуют, кроме того, жгутообразный отросток, который может очень сильно вытягиваться и выбрасываться наружу через особые отверстия в стенке тела. Это так называемые аконции, которые служат защитными приспособлениями.

Мезентериальные нити, как и гастральные нити желудка сцифомедуз, имеют большое значение в питании коралловых полипов. Большинство кораллов — хищники, поедающие часто довольно крупных животных. Так, пищу многих актиний составляют различные ракообразные, черви и мелкие рыбы. Подстерегающая добычу актиния сидит совершенно неподвижно, расправив щупальца. Она быстро парализует, схватывает и проглатывает неосторожно приблизившуюся и прикоснувшуюся к щупальцам жертву и, проглотив ее, сжимается в плотный комочек, втянув оральный полюс со щупальцами. В это время края перегородок — мезентериальные нити — плотно прижаты к добыче, следуя всем неровностям ее тела, так, что между центральной желудочной полостью и периферическими камерами никакого сообщения нет. В это же время железистые клетки выделяют ферменты, при помощи которых пища начинает перевариваться и распадается на мелкие частицы. Последние поглощаются пищеварительными эктодермальными клетками мезентериальных нитей, в которых происходит окончательное переваривание пищи. Таким образом, у коралловых полипов, в отличие от гидроидов, пищеварительной функцией обладает не вся энтодерма гастральной полости, а только энтодерма мезентериальных нитей.

У всех коралловых полипов наряду с полостным коралловых полипов наряду с полостным пищеварением сохраняется и примитивное внутриклеточное пищеварение.

Некоторые актинии могут справлятся с крупными животными причем такие актинии выворачивают наружу глотку и края перегородок, которые прижимаются к жертве, парализуют ее и переваривают.

Нервная система

Как и у всех кишечнополостных, нервный аппарат коралловых полипов диффузионного типа. Однако эктодермальное нервное сплетение образует кольцо за счет сгущения нервных клеток в области ротового диска, а у подвижных ползающих форм — и на подошве. Энтодермальное нервное сплетение хорошо развито и образует нервные тяжи в мезентериальных нитях.

Мышечная система

Мышечная система у коралловых полипов развивается за счет эктодермы и энтодермы. Эктодермальная мускулатура образует самостоятельную ткань из углубившихся под покровы эпителиально-мускульных клеток. Энтодермальная мускулатура развита очень сильно, она лишь частично образована эпителиально-мускульными клетками. Энтодермальные мускульные волокна имеют не только поперечное расположение (околоротовое мускульное кольцо, сфинктер глотки и т. п.), но и продольное (мышечные валики септ).

Развитие мускулатуры оказывается защитным свойством, позволяющим коралловым полипам мгновенно сплющиваться буквально в лепешку (бесскелетные формы) или прятаться в скелетную чашечку.

Скелет

У большой группы актиний (из шестилучевых кораллов), широко распространенных во всех морях, твердый скелет отсутствует. Другие коралловые полипы имеют своеобразно устроенный твердый известковый скелет, а у некоторых восьмилучевых кораллов скелет состоит из органического рогоподобного вещества.

Известковый скелет шестилучевых и восьмилучевых кораллов различен по строению и способу образования.

У шестилучевых кораллов известковый скелет наружный, выделяемый клетками эктодермы в подошвенной области полипа. Он может быть устроен очень сложно. Основой скелета служит подошвенная пластинка, выделяемая эктодермой подошвы коралла. Затем вверх от этой пластинки образуются радиально расположенные известковые склеросепты, приподнимающие и как бы вдавливающие внутрь мягкие части дна коралла. Склеросепты располагаются между парными перегородками гастральной полости. Их может быть от шести до нескольких десятков. Далее по нижнему краю коралла образуется кольцевой известковый валик — чашечка, или тека, снаружи от которой часто выделяется второй известковый валик — эпитека. Наконец, в центре подошвы у многих: кораллов образуется отложение углекислого кальция в виде столбика, или колонки, которая может образоваться вследствие слияния склеросвит или независимо от них. Все части скелета расположены снаружи от эктодермы, которая прилегает к выступам скелета. У колониальных кораллов скелеты отдельных полипов соединены друг с другом скелетными образованиями, выделяемыми стволами колоний.

У восьмилучевых кораллов, в отличие от шестилучевых, скелет образуется в мезоглее в особых клетках — склеробластах, имеющих эктодермическое происхождение. В склеробластах образуются известковые спикулы различной формы. У некоторых кораллов эти спикулы затем цементируются вместе и образуют или трубчатый скелет, залегающий в мезоглее, например у органчика (Tubipora), или скелет в виде массивных стержней, как у красного коралла (Corallium rubrum). У некоторых восьмилучевых кораллов в мезоглее образуется роговой инкрустированный углекислым кальцием скелет. Такой скелет имеют так называемые морские перья.

Размножение и развитие

Коралловые полипы размножаются как бесполым, так и половым путем. Однако у них отсутствует чередование поколений. Бесполое размножение происходит путем либо почкования, либо продольного деления полипа. Последний способ бесполого размножения наблюдается у лишенных скелета одиночных шестилучевых кораллов — актиний.

Коралловые полипы раздельнополы или гермафродитны. Половые железы развиваются под энтодермой перегородок, вблизи мезентериальных нитей. Зрелые половые клетки затем попадают в гастральную полость. Сперматозоиды выносятся наружу, а яйца у большинства кораллов остаются в гастральной полости, где и оплодотваряются. В гастральной полости происходит развитие яиц.

Дробление полное, равномерное. У восьмилучевых кораллов образуется стадия морулы. Гаструляция проходит путем деляминации, т. е. отслаивания наружного слоя клеток -  эктодермы - от внутреннего энтодермы. Из яйца выходит типичная личинка планула. У шестилучевых кораллов образуется стадия бластулы, гаструляция осуществляется прогрессивным путем - инвагинацией. Планула выносится через рот в окружающую воду и после прикрепления передним концом к субстрату превращается в полипа. Впрочем у некоторых актиний превращение планулы в полипа происходит в гастральной полости матери.

Следует отметить, что как и у восьми лучевых, так и у шестилучевых кораллов вначале закладывается 8 септ и 8 зачатков щупалец, число которых позднее, в конце метаморфоза у шестилучевых сокращается до 6. то дает основание рассматривать последних как потомков восьмилучевых кораллов.

Коралловые рифы

Существенная часть известковых горных пород состоит из скелетов вымерших мадрепоровых кораллов (из шестилучевых). Современные мадрепоровые кораллы образуют коралловые рифы и острова. Подавляющее большинство мадрепоровых кораллов — колониальные формы. Нижние части колонии постепенно отмирают, и на остающемся известняке вырастают молодые ветви колонии. Впрочем, среди мадрепоровых есть и одиночные формы. При этом одиночные полипы часто достигают крупных размеров. Таков, например, полип фунгия, достигающий в диаметре 35 см.

Мадрепоровые кораллы преимущественно обитатели тропических морей, где они живут на небольшой глубине, редко глубже 50 м. Они приспособлены к жизни в определенных условиях (чистая вода, достаточно большая степень солености, температура не ниже 20°С). Это определяет распространение большинства мадрепоровых кораллов в тропической и субтропической зонах (Тихий океан и прилегающие моря, Индийский океан, Красное море и др.). Однако следует иметь в виду, что некоторые виды мадрепоровых кораллов живут в умеренных и даже северных широтах, но, в отличие от тропических кораллов, они не образуют рифов, так как живут на большой глубине.

Колонии кораллов, образующие рифы, иногда обладают очень большими размерами и часто очень быстрым ростом. Так, на одном корабле, выброшенном на мель около берега, за 65 лет его пребывания под водой образовалась корка из колоний кораллов 5 м толщиной.

Различают три основных типа коралловых построек: береговые рифы, барьерные рифы и коралловые острова, или атоллы.

Береговые рифы представляют собой результат деятельности кораллов в непосредственной близости от берега, в приливно-отливной зоне. Во время отлива колонии кораллов, окрашенные в яркие цвета (красный, синий, оранжевый и др.), обнажаются. Полипчики при этом сжимаются, постоянно увлажняемые прибойной волной. В зависимости от условий эти колонии имеют различный вид. В местах с более сильным прибоем преобладают колонии, гладкие с поверхности, шарообразной формы. В тихих местах или на несколько большей глубине колонии имеют чаще разветвленную форму.

Барьерные рифы представляют собой более мощные сооружения. Эти рифы расположены часто на значительном расстоянии от берега, отделенные от него иногда довольно глубоким водным коридором. Барьерный риф, расположенный вдоль восточного берега Австралии, тянется на 1400 км.

Первая научная теория происхождения коралловых построек была предложена Чарлзом Дарвином в книге «Строение и распространение коралловых рифов». Дарвин считал, что барьерные рифы и коралловые острова — атоллы — образуются из первоначально возникающих береговых рифов. В случае опускания морского дна происходит погружение острова (или прибрежной части материка) вместе с окаймляющими его рифами под воду. При этом наиболее интенсивное нарастание кораллов вверх происходит на внешней, обращенной к морю стороне рифа, омываемой свежей водой, богатой кислородом. На внутренней стороне рифа кораллы растут медленнее и постепенно отмирают. Со временем береговой коралловый риф отделяется от суши водным пространством и превращается в барьерный.

Если весь остров погрузится под воду, то окружающий его барьерный риф превратится в кольцевидный атолл с наполненной водой лагуной внутри.

Можно представить себе происхождение атоллов и несколько иначе, путем нарастания кораллов на вершинах подводных горных цепей, близко подходящих к поверхности моря.

Особенно много коралловых островов в тропической части Тихого оке