Отряд Перепончатокрылые насекомые

Перепончатокрылые (Hymenoptera), отряд насекомых. Известны с триаса. Один из крупнейших отрядов (по разным данным, от 150 до 300 тыс. видов). 2 подотряда — сидячебрюхие и стебельчатобрюхие; иногда последних рассматривают как два самостоят. подотряда — паразитических перепончатокрылых (Parasitica) и жалящих (Aculeata). Распространены широко. В России — ок. 15 тыс. видов, встречаются повсеместно. длина от 0,2 мм (трихограммы — самые мелкие насекомые) до 4—6 см (рогохвосты, тропические осы, пчелы, Некоторые наездники). Обычно имеют 2 пары перепончатых прозрачных крыльев, задние меньше передних и прикрепляются к ним зацепками. Жилкование крыльев с немногочисленными ячейками или (например, у хальцид) без ячеек. Есть вторичнобескрылые формы (муравьи, немки). Ротовой аппарат у примитивных перепончатокрылых грызущий, у высших — лижуще-грызущий или сосущий (нижний губа преобразована в хоботок с язычком на конце). Самки имеют яйцеклад, который у жалящих перепончатокрылых преобразован в жало. Превращение полное. Для них характерно развитие самцов из гаплоидных яиц, самок — из диплоидных, обычно оплодотворенных, иногда из пеоплодотворенных (см. Партеногенез'). Перепончатокрылые достигли большого разнообразия по образу жизни и типам приспособления к среде, включая сложное инстинктивное поведение (особенно у общественных перепончатокрылых) и различные формы заботы о потомстве. Многие перепончатокрылые— эффективные опылители цветковых растений и, в свою очередь, способствовали их прогрессивной эволюции. 24 вида в Красной книге России. Ом. табл. 25.

Латинское название Hymenoptera

Описание

Перепончатокрылые — одни из лучших летунов среди насекомых и поэтому обладают особенно сильно дифференцированной мускулатурой груди. Для них характерны две пары перепончатых прозрачных крыльев со сравнительно редкими продольными и поперечными жилками. Задние крылья всегда меньше передних.

Голова весьма подвижно сочленена с грудью. Глаза большие, многофасеточные. У большинства, кроме того, имеются простые глазки (чаще всего три). На голове помещаются разнообразно устроенные усики. Ротовые части у большинства видов грызущие, а у пчелиных — сосущие, причем сохраняются хорошо развитые мандибулы.

Особый интерес представляет строение грудного отдела и брюшка у подавляющего большинства (стебельчатые). В грудном отделе наибольшего развития достигает среднегрудь. К грудному отделу присоединяется первый членик брюшка, образуя с ним одно целое. Второй членик брюшка, очень суженный, образует перетяжку («талию»), соединяющую брюшко с грудью. У некоторых перепончатокрылых этот «стебелек» удлинен и в образовании его участвует не только второй, но и третий сегмент брюшка. Монолитная грудь, состоящая из прочно соединенных склеритов, обеспечивает прочную опору для сильных мышц, с которыми связана работа крыльев. Наличие стебелька обеспечивает чрезвычайную подвижность брюшка по отношению к груди. У стебельчатых брюшко может подворачиваться под грудь. Только у представителей сравнительно небольшого подотряда сидячебрюхих (пилильщики) стебелька нет, хотя брюшко довольно подвижно сочленено с грудью. У самок низших перепончатокрылых (пилильщиков, наездников) на брюшке имеется яйцеклад, а у высших (пчелиных)—жало, гомологичное яйцекладу.

Личинки у большинства перепончатокрылых червеобразные, безногие, со слабо развитой головой и без глаз, но у сидячебрюхих личинки гусеницеобразные, с тремя парами грудных ног и 6— 8 парами ложных брюшных ножек.

У перепончатокрылых наблюдается сильное развитие надглоточного ганглия, или головного мозга, особенно грибовидных тел. Доказано, что они являются ассоциативными центрами, поэтому их развитие определяет сложность поведения перепончатокрылых и возможность образования у них условных рефлексов.

Перепончатокрылые имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Очень велико значение перепончатокрылых как опылителей энтомофильных растений. Опыление многих растений из семейств мотыльковых, губоцветных, орхидей и других обеспечивается перепончатокрылыми, причем часто определенными видами. Среди перепончатокрылых много, несомненно, полезных для человека насекомых, начиная с медоносной пчелы и кончая наездниками, откладывающими яйца внутрь тела различных вредных насекомых. Однако многие перепончатокрылые являются вредными насекомыми. Таковы, например, пилильщики, орехотворки и др.

Отряд Перепончатокрылые Классификация

Отряд разделяется на два подотряда: 1. Сидячебрюхие (Symphyta); 2. Стебельчатые (Apocrita).

Подотряд 1. Сидячебрюхие (Symphyta).

Представлены двумя надсемействами —пилильщиков и рогохвостов, из которых первое наиболее многочисленное и вредоносное.

Пилильщики представляют собой большую группу, состоящую из нескольких семейств. Это обычно небольшие перепончатокрылые с некоторыми примитивными чертами организации: отсутствие стебелька, грызущие ротовые органы и более богатое, чем у других перепончатокрылых, жилкование крыльев. Название «пилильщики» вызвано тем, что самки имеют пилообразный яйцеклад, которым они пропиливают ткани растений для откладки яиц.

Личинки настоящих пилильщиков — ложногусеницы, живущие на растениях и объедающие листву или хвою, приобрели большое сходство с гусеницами бабочек. У ложногусениц настоящих пилильщиков имеется от 6 до 8 пар ложноножек, но они не снабжены коготками, как у бабочек. Личинки многих пилильщиков имеют хорошо развитые прядильные железки. Тонкими паутинными нитями, выделяемыми этими железками, они опутывают веточки и листья деревьев, например красноголовый пилильщик (Lyda erythrocephala), вредящий хвойным деревьям. Другие пилильщики заплетают коконы, в которых помещается куколка.

Сходство ложногусениц пилильщиков с гусеницами бабочек нельзя понимать как свидетельство филогенетической близости этих двух групп. Оно является лишь результатом параллелизма в развитии сходных приспособлений в связи с одинаковыми условиями жизни.

Среди пилильщиков есть серьезные вредители лесов и плодовых садов. Кроме упомянутого выше красноголового пилильщика, можно указать соснового пилильщика — вредителя хвойных, крыжовникового пилильщика, вишневого пилильщика, а также хлебных пилильщиков, самки которых откладывают яйца в стебли злаков. Безногие личинки стеблевых пилильщиков развиваются в стеблях растений и выедают их внутри. Личинки многих пилильщиков обладают интересным защитным приспособлением — способностью брызгать в приближающегося врага капельками гемолимфы через особые поры в теле. Надо полагать, что гемолимфа таких пилильщиков обладает ядовитыми свойствами.

Рогохвосты — одни из самых крупных перепончатокрылых. Конец брюшка рогохвоста вытянут в твердый отросток. Личинки живут в древесине, где делают широкие ходы.

Подотряд 2. Стебельчатые (Apocrita). Очень обширный подотряд, включает более 10 надсемейств. Сюда относятся наездники, орехотворки, муравьи, осообразные, складчатокрылые осы, пчелиные и др.

Надсемейство наездников. Так называется чрезвычайно интересная и практически очень важная группа насекомых, самки которых откладывают яйца в яйца, личинок и куколок различных насекомых. Личинки наездников безногие. Они питаются гемолимфой и тканями хозяина, в результате чего насекомое, поврежденное наездником, погибает. Это по времени совпадает с окукливанием личинок наездника. При этом личинка наездника пробуравливает покровы хозяина и выползает для окукливания наружу. Сами наездники представляют собой сравнительно мелких насекомых с длинными усиками, с крыльями, напоминающими крылья пилильщиков, но с несколько менее развитым жилкованием.

В отличие от пилильщиков брюшко у большинства наездников явно стебельчатое. У самок имеется хорошо развитый яйцеклад. Наездники — весьма полезные насекомые, помогающие человеку в борьбе с вредителями. Таков, например, Apanteles glomeratus, или белянковый мелкобрюх,— очень маленький наездник (всего около 3 мм длины), откладывающий яйца в гусениц капустной белянки. Его личинки питаются гемолимфой и тканями гусеницы, а затем пробуравливают покровы и окукливаются, завивая шелковистые кокончики. Гусеницы бабочки при этом погибают. Другие наездники поражают гусениц самых разнообразных вредителей. Так, наездник Apanteles fulvipes поражает гусениц непарного шелкопряда. Замечательны очень крупные (до 35 мм) эфиальты. Они имеют очень длинный яйцеклад, значительно превышающий длину их тела, и откладывают яйца в личинок жуков-дровосеков, пробуравливая яйцекладом кору и древесину. При этом самки находят личинок при помощи обоняния. Наездники рода Aphidius откладывают яйца в тлей. Большое положительное значение имеют наездники, откладывающие яйца в клещей — переносчиков болезней.

Близко к настоящим наездникам стоят другие полезные насекомые из «толстоножек», или халцидид. Это крошечные, перепончатокрылые (самые крупные из них от 0,5 до 1 мм длины), с очень редуцированным жилкованием крыльев. Многие из халцидид откладывают яички в яйца различных насекомых, главным образом бабочек-совок (капустная и другие совки, луговой мотылек и др.). Особенно интересны представители семейства трихограммид, в частности трихограмма (Trichogranima evanescens). Трихограмма откладывает яйца по одному в каждое яйцо хозяина (бабочек) и потому одной кладкой поражает значительное количество яиц. Теленомус откладывает яйца в яйца клопов-черепашек.

<

Наездники используются в качестве одного из эффективных средств борьбы с целым рядом вредных насекомых. Использование биологических методов борьбы с вредителями в последнее время все больше привлекает внимание и успешно применяется в России.

Надсемейство орехотворок. Систематически орехотворки близки к наездникам. Однако они являются не полезными, а, наоборот, вредными насекомыми, хотя причиняемый ими вред сравнительно невелик. На листьях и стеблях различных растений часто встречаются наросты разной формы и окраски. Это галлы, представляющие собой результат укола яйцекладом насекомого и ненормального разрастания тканей листа вследствие деятельности развивающихся в нем личинок. Галлы образуются различными насекомыми: тлями, двукрылыми насекомыми — галлицами, орехотворками. Последние образуют галлы не только на листьях, но и на стеблях и корнях. Особенно много различных галлов встречается на дубе. Всем известны шарообразные галлы «чернильные орешки» обыкновенной дубовой, или яблоковидной, орехотворки (Diplolepis folii). Как и многие другие галлы на дубовых листьях, они содержат дубильные вещества, чернеющие при соприкосновении с железом (лезвием ножа). Внутри галла можно найти развивающуюся личинку орехотворки. У некоторых орехотворок известен партеногенез и чередование поколений.

Надсемейство муравьиных. Муравьи принадлежат к общественным полиморфным насекомым, обладающим сложным поведением. Муравьи отличаются очень резко выраженным стебельчатым брюшком, длинными коленчатыми усиками и сильно развитыми мандибулами, которые могут действовать независимо от прочих ротовых частей и при закрытом рте. Эта особенность связана с тем, что мандибулы являются основным рабочим инструментом и вооружением муравья. Жало имеется не у всех муравьев, и если оно есть, то короткое. Зато связанная с жалом ядовитая железа всегда сильно развита. Ее секрет, выбрасываемый при раздражении муравья, обладает характерным запахом благодаря присутствию в нем муравьиной кислоты.

Муравьи устраивают свои гнезда самым разнообразным образом, чаще всего в земле или на ее поверхности, в дуплах, старых пнях и т. и. В некоторых случаях гнездо представляет собой очень сложную систему ходов и галерей, связанных с расширенными камерами, расположенных на различном уровне.

[sch:15

Личинки муравьев белые, безногие. Окукливание происходит в шелковистых коконах. Так называемые «муравьиные яйца», которые собирают для кормления мелких птиц, не что иное, как коконы с куколками муравьев.

Полиморфизм у муравьев выражен очень сильно. Рабочие муравьи всегда бескрылые. Самцы и самки крылатые, но самки после оплодотворения сами обламывают крылья (аутотомия). Часто, кроме рабочих муравьев, имеются еще солдаты, отличающиеся более сильным развитием головы и мандибул.

Функции рабочих муравьев очень сложны и многообразны: постройка муравейника и поддержание его в порядке и чистоте, уход за личинками и куколками, которых муравьи по нескольку раз в день перетаскивают из одной части муравейника в другую, в зависимости от погоды и времени суток, и т. д.

Помимо использования тлей из-за сладких испражнений и других насекомых, часто сожительствующих с муравьями, у муравьев наблюдается явление, называемое «рабовладельчеством». Так, кровавокрасный муравей (Formica sanguinea) совершает набеги на муравейники другого вида — темнобурого муравья (F. fusca) и уносит к себе в муравейник куколок для пополнения рабочего состава колонии. Часто образуются смешанные сообщества и другими путями: например, самка одного вида может попасть в муравейник другого вида и т. п. Самыми обычными у нас видами муравьев являются следующие.

Рыжие лесные муравьи (Formica rufa) очень полезны как истребители вредных насекомых и разрыхлители почвы. Они подлежат охране наряду с другими полезными животными. Это их постройки в виде больших муравьиных куч мы находим в лесу. Кроме того, у нас обычны и упомянутые выше темнобурый муравей (F. fusca) и кровавокрасный муравей (F. sanguinea). Часто встречается и самый крупный из муравьев средней полосы— муравей-древоточец (Camponotus herculeanus). Он гнездится в стволах деревьев и в пнях в лесу и парках. Повсюду распространен черный садовый муравей (Lasius niger). Он гнездится в земле, на огородах, в садах, у стен домов, в пнях деревьев. Садовый муравей часто забирается в дома, нападая на продукты, в особенности на сахар. Гнезда его можно найти чаще всего в земле. Рабочие муравьи достигают 4—5 мм длины. В домах и на складах водится домовый муравей (Monomorium pharaonis). Он отличается от садового муравья красновато-желтым цветом и меньшими размерами (длина 2 мм). Оба вида очень вредны.

Надсемейство осообразных. Осообразные всем хорошо известны и легко отличимы от других перепончатокрылых насекомых. Характерного представителя осообразных — обыкновенную осу — мы узнаем по более резко выраженной, в отличие от пчел, стебельчатости брюшка (осиная талия). Тело осы голое или покрыто редкими волосками. Для многих ос характерна темная окраска с желтыми, оранжевыми или красными полосами и пятнами. Она имеет значение предостерегающей окраски. Жало у самок и рабочих ос без зазубрин, и потому, в отличие от пчелиных, оса может жалить в мягкую кожу млекопитающего и человека много раз, так как оно легко вытаскивается обратно.

Среди ос много одиночных, устраивающих гнезда в земле, на откосах, в песке. Другая группа ос ведет общественный образ жизни. У них имеются рабочие особи, но не так сильно отличающиеся от самок, как у пчелиных.

Биология ос представляет большой интерес. Среди ос, как одиночных, так и общественных, наблюдаются самые разнообразные формы гнездования и выкармливания личинок. Некоторые одиночные осы (из семейства эвменид), устроив норку в земле, подвешивают в этой норке отложенные яйца, а затем таскают в нее парализованных уколом жала личинок насекомых. Другие, например песчаная аммофила (Ammophila sabulosa), устроив норку в песке, отправляется на поиски корма для будущей личинки. Найдя гусеницу бабочки, аммофила парализует ее последовательными уколами жала в каждый ганглий и затем тащит добычу в норку, куда затем откладывает яйцо, а норку засыпает песком. Есть одиночные осы, которые норок не делают, таковы, например, крупные осы сколии. Они роются в земле, отыскивают личинок жуков, парализуют их и откладывают на личинку яйцо. Выведшаяся личинка питается, поедая личинку жука, затем в земле же она и окукливается, окружая себя коконом.

К общественным осам относится наиболее известная и широко распространенная обыкновенная оса (Vespula vulgaris), черная с желтым рисунком. Она строит гнезда в брошенных норах грызунов. Лесная оса (V. silvestris) строит серые шаровидные гнезда на ветвях деревьев и кустарников, а обычная саксонская оса (V. sacsonica) подвешивает шаровидные или грушевидные гнезда на чердаках, под крышами сараев и на деревьях. Всем известна одна из крупнейших ос — шершень (Vespa crabro), чьи ужаления очень болезненны, а подчас и опасны.

Гнезда общественных ос бумажные. Осы не имеют воскоотделительных желез. Бумажную массу они приготовляют из старой древесины или коры, соскабливая ее и перерабатывая при помощи слюны.

Многие осы являются, бесспорно, полезными, так как уничтожают значительное количество личинок вредных насекомых (майских и других жуков, совок и т. п.). Осы посещают растения, причем, не обладая длинным хоботком, они выгрызают плоды или портят цветки. Шершень строит гнездо из бумажной массы, которую приготовляет из коры веточек деревьев. причиняя им значительный вред.

Надсемейство пчелиных. Это надсемейство объединяет большое количество видов пчел и шмелей. Пчелиные обычно легко отличимы от других перепончатокрылых, потому что их тело обильно покрыто волосками, особенно у общественных пчел.

Общим признаком пчелиных является характерное для них строение ротовых частей. У них ротовой аппарат сосущего типа и приспособлен к питанию цветочным нектаром. Это указывает на то большое значение, которое имеют в природе и сельском хозяйстве пчелиные как опылители растений.

Характерной особенностью пчелиных является наличие у самок многих видов жала, представляющего собой измененный яйцеклад. Жало пчелы снабжено пиловидными зазубринками. Жалящая пчела как бы пропиливает твердые покровы насекомых. Если пчела ужалит человека, то в мягкой коже ее жало застревает и не может быть вытащено обратно. Вместе с жалом выдергиваются внутренние органы пчелы, и она погибает. У всех пчелиных личинки обычно белые, безногие, у большинства с прядильными железками, выделяющими шелк, из которого заплетаются коконы.

Кроме медоносной пчелы, принадлежащей к семейству настоящих, или общественных, пчел, к пчелиным относится еще ряд семейств, частью ведущих общественный, частью одиночный образ жизни. К общественным пчелиным относятся шмели — одни из важнейших опылителей растений, к одиночным — пчелы-цветочницы, осмии и др.

Медоносная пчела (Apis mellifera) является (после тутового шелкопряда) в значительной мере одомашненным насекомым. В настоящее время существуют различные породы пчел.

Для пчелы и других общественных пчелиных характерен полиморфизм, выраженный в наличии, кроме самок и самцов, еще и рабочих особей, представляющих собой самок, измененных в связи с условиями питания и недоразвитых в половом отношении. Читать о пчелах подробнее

Литература

Малышей С. И., Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции, И.— Л., 1966; Определитель насекомых европейской части России, т. 3 — Перепончатокрылые, часть 1—3, Л., 1978 —1981.