Классификацией организмов и выяснением их эволюционных взаимоотношений занимается особая ветвь биологии, называемая систематикой. Некоторые биологи называют систематику наукой о многообразии (многообразии организмов). В самом деле, если бы органический мир был представлен совершенно одинаковыми существами, то не было бы предмета для систематики, ибо не было бы разнообразия. В действительности мир живых существ удивительно разнообразен и, по самым скромным подсчетам, насчитывает более 1 млн. видов животных (по мнению некоторых зоологов, даже значительно больше 2 млн.) и, по-видимому, не менее 350 тыс. видов растений (некоторые ботаники доводят эту цифру до полмиллиона). Изучить все это многообразие организмов призвана систематика, занимающая в силу этого совершенно особое положение в системе биологических наук. Ее основной задачей продолжает оставаться классификация этого многообразия, т. е. создание определенной упорядоченной его системы. Еще Линней писал: «Ариадниной нитью ботаники является система. Без нее — хаос».

Первоначально перед систематикой стояла лишь задача создания удобной для обозрения и пользования классификации, которая носила совершенно искусственный характер. Искусственность классификации выражалась в том, что она основывалась на небольшом количестве произвольно взятых признаков. В результате этого растения и животные подразделялись на группы, в которых оказывались вместе совершенно не родственные между собой организмы. Наивысшего своего развития искусственная систематика достигла в XVIII в., когда была разработана весьма удобная в практическом отношении система (система Линнея). Система эта давала возможность быстро определить названия растений и легко найти в ней место для новых видов и родов.

С развитием морфологии растений искусственная систематика растений уступила свое место «естественной», основанной на совокупности признаков. Первая «естественная система» была создана в 1789 г. Однако «естественная систематика» не была еще естественной в современном смысле, так как она не была еще эволюционной. Авторы естественных систем продолжали верить в постоянство видов. В естественных системах растения объединялись на основании «сродства», или «родСтва», под которым понималось, однако, не родство по происхождению, а лишь внешнее и часто поверхностное сходство. В естественных системах соединяются такие растения, которые обнаруживают наибольшее внешнее сходство между собой. В результате естественная систематика часто объединяла аналогичные эволюционные стадии или сходные верхушки разных филогенетических ветвей, т. е. она строила свои рубежи поперек течения эволюции. Тем не менее многие построения естественной систематики предвосхитили выводы эволюционной систематики.

После торжества эволюционной идеи в биологии естественная систематика стала постепенно уступать свое место эволюционной, или филогенетической, систематике. Начался новый этап в ее развитии. Употреблявшийся и ранее термин «родство» получил новое значение, и перед систематикой возникли новые цели. Основной задачей систематики является теперь

Растения в системе организмов. Задачи

Растения в системе организмов. Систематика выработала свою систему понятий и символов, свой язык, служащий для классификации организмов. Любая система классификации является неизбежно системой иерархически соподчиненных единиц. Такая система взаимоподчиненных групп является единственным логически возможным средством расположения организмов в определенной упорядоченной системе. Поэтому каждая система классификации независимо от того, является она искусственной, естественной или эволюционной, подразделяется на определенные, соподчиненные друг другу систематические категории, или единицы. Таковы вид, род, семейство, порядок и т. д. Для обозначения систематических единиц любого ранга на Международном ботаническом конгрессе в 1950 г. был принят термин «таксон» (ед. ч. taxon, мн. ч. taxa).

ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ

Все растительное царство, представляющее собой таксон высшей категории, охватывается системой таксонов, расположенных в порядке иерархии. Благодаря этому систематические категории выполняют свою функцию сведения существующего в природе многообразия форм в стройную систему. Но они могут выполнить эту функцию лишь при условии, чтобы классификация была достаточно удобной. Это требование удобства, бывшее руководящим принципом при построении искусственных систем классификации, отнюдь не утратило своего значения и в построениях эволюционной систематики. Но в то время как искусственная систематика преследовала исключительно практические цели, пытаясь создать порядок из беспорядка, задача эволюционной систематики гораздо сложнее: она должна стремиться к созданию такой системы' классификации, которая отражала бы отношения, объективно существующие в природе, но таким образом, чтобы классификация была достаточно практичной. Для этого она должна пользоваться некоторым оптимальным числом соподчиненных систематических категорий, которое не должно быть ни слишком большим, ни слишком малым. Это количество систематических категорий бопостроение такой системы классификации, которая отражала бы родственные, т. е. эволюцион-’ ные, взаимоотношения между организмами.

Современная систематика развивается в тесной связи с другими биологическими науками и широко пользуется как их фактическим Материалом и идеями, так и методами исследования, в том числе экспериментальными.

лее или менее определилось, и большинство их общепринято.

Как гласит статья 2 Международного кодекса ботанической номенклатуры, «каждое растение рассматривается как принадлежащее к ряду таксонов последовательно соподчиненных рангов, среди которых основным является ранг вида (species)». Вид представляет собой важнейшую таксономическую категорию не только для систематики, но и для всей биологии вообще. Каждое растение, с которым имеет дело исследователь, должно быть определено с точностью до вида, а во многих случаях даже точнее. Не меньшая точность требуется при хозяйственном или медицинском использовании растений, например в лесном хозяйстве и при сборе лекарственных растений. К сожалению, вид, как, впрочем, и все другие таксономические категории, с трудом поддается сколько-нибудь точному логическому определению. Очень трудно, в частности, дать такое определение вида, которое одинаково хорошо подходило как к растениям, размножающимся половым путем, так и к растениям, размножающимся бесполым путем. В одном случае вид представляет собой систему популяций, а в другом случае он есть система клонов. Но в обоих случаях вид характеризуется некоторой целостностью и определенной биологической обособленностью от других видов. Целостность видов выражается в том, что входящие в их состав клоны или популяции связаны между собой переходами. Как бы ни была велика внутривидовая изменчивость и как бы резко не различались крайние формы, при наличии достаточного материала всегда можно расположить представителей вида таким образом, что они составят непрерывный ряд форм. Обособленность же вида заключена в том, что даже группа близких видов представляет собой прерывистый, дискретный комплекс, где, как правило, нет переходных форм.

Виды различаются также условиями их существования, а в случае видов, размножающихся половым путем, также барьерами изоляции, препятствующими скрещиванию. Поэтому есливнутри такого вида скрещивания происходят обычно свободно, то между видами они обычно затруднены или полностью отсутствуют.

Каждый вид относится к какому-нибудь роду (ед. ч. genus, мн. ч. genera). Род представляет собой собирательную таксономическую категорию, состоящую из видов, тесно связанных между собой родственными отношениями. Хотя род представляет собой дискретный комплекс видов, эта дискретность не столь велика, чтобы затемнить родовую общность. В то же время роды отделены друг от друга явно выраженным разрывом. Если бы степень различий между видами была совершенно одинакова, т. е. если бы можно было изобразить виды в виде точек, находящихся на одинаковых расстояниях друг от друга, то систематик не имел бы возможности объединить их в различные роды. В действительности эти точки образуют определенные сгущения, внутри которых филогенетические связи теснее, чем связи между разными сгущениями. Такие сгущения и будут соответствовать таксономическому понятию рода. Другими словами, род, как и вид, соответствует отношениям, реально существующим в природе. Считается, что разрывы между родами должны быть обратно пропорциональны их размерам. Род может состоять из многих видов (политипные роды), нескольких видов (олиго-типные роды) или только из одного вида (монотипные роды). Род может делиться, в свою очередь, на подроды, а последние могут состоять из секций.

Категория рода отличается от всех прочих категорий более высокого ранга тем, что его название входит в названия всех относящихся к нему видов. Название вида представляет собой бинарную, или, точнее, биноминальную, комбинацию, состоящую из двух слов (биномен) — названия рода в сопровождении видового эпитета. Если название рода употребляется без видового эпитета, то это обычно означает, что имеется в виду род в целом, примеры: Rosa (роза или шиповник), Salix (ива), Triticum (пшеница). Если речь идет о данном конкретном виде, то после названия рода ставится видовой эпитет, примеры: Rosa canina (роза собачья), Salix саргеа (ива козья), Triticum aestivum (пшеница мягкая). Эти два слова— родовое название и видовой эпитет—несут различные и в то же время взаимно дополняющие функции: в то время как родовое название указывает на существование группы родственных видов, видовой эпитет указывает на самостоятельность и особенность (специфичность) данного вида.

Подобно тому как родственные виды объединяются в роды, родственные роды объединяются в семейства (ед. ч. familia, мн. ч. familiae).

Семейство определяют как систематическую категорию, включающую один род или группу родов, имеющих общее происхождение и отделенных от других семейств ясно выраженным разрывом. Предполагается, что величина разрыва должна быть обратно пропорциональна величине семейства. Категория семейства является наименьшей среди высших таксономических категорий, но в то же время и наиболее употребительной, а в практическом отношении наиболее важной из них. Название семейства образуется путем присоединения суффикса -асеае к основе названия одного из входящих в него родов, например:    Lycopodiaceae (плауновые) от Lycopodium, Ranunculaceae (лютиковые) от Ranunculus, Salicaceae (ивовые) от Salix.

Высшими таксономическими категориями являются порядок, класс, отдел и царство. Разрывы между высшими категориями, подобно разрывам между родами и семействами, должны быть обратно пропорциональны размерам групп. Но так как степени разрыва между высшими категориями определить еще труднее, чем между низшими, то, чем выше таксономическая категория, тем, вообще говоря, менее объективный характер носит ее установление. Относительно наиболее объективный характер носит установление видов.

Порядок (ед. ч. ordo, мн. ч. ordines) является одной из важнейших таксономических категорий в иерархическом ряду рангов. Благодаря порядкам можно сгруппировать семейства в определенной, упорядоченной системе. Порядки объединяют одно или несколько филогенетически тесно связанных семейств, что делает всю систему более обозримой и легче запоминаемой. Благодаря наблюдающейся в настоящее время тенденции к дроблению семейств на более мелкие таксономическое значение категории порядка возрастает. Резко возросло число семейств моховидных, папоротников, хвойных и, особенно, цветковых растений. В .сущности, многие современные порядки соответствуют по объему семействам прошлого столетия. Без категории порядка многочисленные семейства, особенно у цветковых растений, были бы практически чрезвычайно трудно обозримы. Название порядка происходит от названия одного из его семейств и несет окончание -ales. Для цветковых растений, число порядков которых также в последнее время сильно возросло, иногда употребляется еще категория надпорядка, объединяющая группу родственных порядков. Многие из этих надпо-рядков соответствуют порядкам старых авторов.

Следующей категорией в нашей таксономической иерархии является класс (ед. ч. classis, мн. ч. classes). Классы различаются между собой значительно более резко, чем порядки. Число классов поэтому небольшое. На’звания классов лучше всего производить от родового названия, желательно от такого, от которого производится название одного из порядков. Для высших растений наиболее принятым окончанием для названий классов является -opsida, для водорослей (включая цианеи) phyceae, а для грибов mycetes. Крупные и достаточно дифференцированные классы могут подразделяться на подклассы.

Классы объединяются в отделы (divisionis), которые различаются между собой наиболее фундаментальными особенностями, касающимися основных особенностей их организации и развития. Отделы соответствуют главным ветвям филогенетического древа растительного мира. Число отделов невелико. В то время как число видов растений исчисляется сотня-

ЗНАЧЕНИЕ СИСТЕМАТИКИ

Еще сравнительно недавно среди многих, если не большей части, биологов было распространено мнение о систематике как о «старомодной», отсталой науке, которая нужна главным образом для чисто служебной, а потому второстепенной функции определения и хранения музейных коллекций. Исторически это мнение о систематике восходит еще к прошлому веку, когда систематика не достигла достаточно высокого развития, а эволюционные идеи только начинали проникать в нее. Но современную систематику уже больше нельзя рассматривать как чисто описательную науку, занятую простой каталогизацией фактов. В настоящее время систематика развивается в тесной связи с другими биологическими науками, особенно с эволюционной морфологией (включая эмбриологию и гистологию), цитологией, генетикой, биохимией, экологией и биогеографией, все шире пользуется количественными методами обработки материала и автоматизированными системами хранения и поиска информации. Более того, она суммирует и синтезирует многие результаты других биологических дисциплин и, таким образом, объединяет огромное разнообразие знаний. Этот синтез достигается в эволюционной системе организмов па всех таксономических уровнях, начиная от видового уровня и кончая уровнем царств. Поэтому систематика есть одновременно и фундамент и венец биологии, ее начало и конец.

Вез систематики мы никогда не поймем жизни в ее изумительном разнообразии, возникшем в результате долгой эволюции. В связи с этим уместно повторить слова известного зоолога

ми тысяч, число родов — десятками тысяч, число семейств — сотнями, число классов — десятками, число отделов гораздо меньше. Названия отделов водорослей и высших растений оканчиваются на -phyta, а грибов — на -mycota. Отделами являются, например, Chlorophyta (зеленые водоросли), Phaeophyta (бурые водоросли), Bryophyta (моховидные), Lycopodiophyta (плауновидные) и пр. Низшие растения объединяются в подцарство Thallobionta, а высшие — в подцарство Embryobionta (иногда их называют Cormobionta или Telomobionta). Высшей таксономической категорией является царство. Растительное царство было названо Линнеем Vegetabilia (иногда его называют Plantae). (Чаще низшие растения называют Thallophyta, а высшие — Cormophyta, но совпадение окончаний в названиях отделов и подцарств нежелательно.)

Э. Майра, который говорит, что «систематика есть одна из самых важных и необходимых, одна из самых активных и волнующих и одна из самых благодарных ветвей биологической науки. Я не знаю ни одного другого предмета, который учил бы нас большему о мире, в котором мы живем».

Значение систематики как фундаментальной и одновременно синтетической науки начинает сознаваться все более широкими кругами биологов и даже представителями других наук, особенно связанных с изучением экосистем. В наши дни трудно представить серьезное исследование экосистем без солидной систематической базы. Эта тесная связь экологических и систематических исследований все чаще подчеркивается в современной экологической литературе. Особенно важна для экологии внутривидовая систематика. Не менее важно значение систематики для теории эволюции, биогеографии, палеонтологии, само существование которых немыслимо без систематики, а также для генетики, сравнительной и эволюционной биохимии, физиологии, анатомии и морфологии. Из недр систематики выросла популяционная генетика, и не случайно ее создатель С.С. Четвериков был первоначально систематиком—специалистом по чешуекрылым. С другой стороны, представители молекулярной биологии все глубже проникаются идеей необходимости знания филогении организмов для понимания эволюции макромолекул. Становится все более очевидным, что значение систематики выходит далеко за рамки ее чисто служебной функции — точного определения био химии растений. Для систематики имеет определенное значение изучение таких вторичных продуктов обмена веществ, как алкалоиды, флавопоиды, гликозиды, терпепоиды и пр. Но гораздо важнее для систематики сравнительное изучение первичной структуры белков, т. е. изучение порядка чередования аминокислот в белковой молекуле. Сравнительное изучение аминокислотной последовательности в белковых молекулах открывает широкие возможности перед систематикой. Очень перспективным направлением является также сравнительное изучение первичной структуры самого генетического материала, т. е. нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Изучение нуклеиновых кислот служит одним из наиболее прямых и объективных методов установления степени родства между систематическими группами. Для этого используется как определение нуклеотидного состава (нуклеотидной последовательности) ДНК, так и еще более перспективный метод искусственной «гибридизации ДНК» in vitro, выделенных из разных организмов.

Логических объектов, подлежащих изучению или практическому использованию.

В связи с усовершенствованием методов систематики за последнее время еще более возросло чисто прикладное ее значение в сельском и лесном хозяйстве, в защите растений, в ветеринарии и медицине, в разработке научных основ разумного использования природных ресурсов и особенно в охране наиболее интересных и ценных, редких и исчезающих видов организмов. Нельзя не упомянуть также культурное значение систематики, глубокое интеллектуальное и эстетическое наслаждение, которое она способна доставить не только профессионалу, но и многочисленным любителям живой природы.

МЕТОДЫ СИСТЕМАТИКИ

Систематик имеет дело прежде всего со структурами, т. е. с морфологией в широком смысле этого слова (включая изучение ультраструктур). Поэтому для нее первостепенное значение имеют орудия и методы сравнительного изучения формы и внутреннего строения (анатомии) как ныне живущих, так и вымерших растений. Широко известно, какое значение для систематики имеет микроскопическая техника, применение которой позволяет использовать данные о строении тончайших деталей внешней и внутренней морфологии организмов. В последние десятилетия особое значение для систематики приобрели данные сравнительной цитологии, причем строение не только хромосом, но и других клеточных структур. Данные сравнительной цитологии используются на всех таксономических уровнях и для решения самых разных систематических задач. Особенно большое значение они приобретают для построения общей системы организмов. Наблюдается определенная тенденция к расширению и углублению этих исследований, особенно в связи с расцветом электронной микроскопии. Применение электронного микроскопа позволяет еще более широко использовать для систематики данные морфологии спор и пыльцевых зерен, чем это было возможно раньше, когда исследователи пользовались только световым микроскопом.

Благодаря развитию электронной микроскопии возникла возможность изучения таких субмикроскопических структур (ультраструктур), о которых нельзя было мечтать в эпоху светового микроскопа. Нет сомнений, что уже в ближайшие годы электронный микроскоп станет одним из основных инструментов, используемых систематиком.

В систематику все шире внедряются генетические и экологические методы, и для решения многих вопросов систематику все чаще приходится экспериментировать — выращивать близкие виды в сходных условиях среды, скрещивать их между собой и пр.

Исключительно большое значение приобретает применение методов сравнительной биохимии растений. Для систематики имеет определенное значение изучение таких вторичных продуктов обмена веществ, как алкалоиды, флавопоиды, гликозиды, терпепоиды и пр. Но гораздо важнее для систематики сравнительное изучение первичной структуры белков, т. е. изучение порядка чередования аминокислот в белковой молекуле. Сравнительное изучение аминокислотной последовательности в белковых молекулах открывает широкие возможности перед систематикой. Очень перспективным направлением является также сравнительное изучение первичной структуры самого генетического материала, т. е. нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Изучение нуклеиновых кислот служит одним из наиболее прямых и объективных методов установления степени родства между систематическими группами. Для этого используется как определение нуклеотидного состава (нуклеотидной последовательности) ДНК, так и еще более перспективный метод искусственной «гибридизации ДНК» in vitro, выделенных из разных организмов.

Как для построения классификации растений, так и для более удобного и быстрого пользования уже разработанной классификации постоянно прибегают к музейным коллекциям, каталогам, индексам, перфокартам и пр. Однако с быстрым ростом объема информации возникает острая необходимость в автоматизации. Поэтому для целей систематики постепенно создаются современные информационные системы. В наше время — время бурного развития молекулярной биологии и комплексного изучения экосистем — особенно остро стоит проблема разработки и внедрения автоматизированной информационной системы с использованием новейших методов обработки данных. Как известно, подготовка любой систематической монографии, определителя или «флоры», кроме интеллектуальной, творческой работы, включает большой объем часто весьма утомительной, технической работы, которая занимает не менее двух третей всего времени, Автоматизация этой рутинной процедуры освобождает время для подлинно творческой работы.

Филогенетическая систематика разрабатывается на всех таксономических уровнях, от видового и подвидового до уровня высших таксономических единиц — классов, отделов (типов) и царств. В этой заключительной части главы мы остановимся на макросистеме живых существ, т. е. на самых высших их таксономических единицах — царствах и подцарствах. Вопрос этот чрезвычайно важен для всей биологии в целом и особенно для ботаники в связи с вопросом о систематическом положении бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов.

Со времен Аристотеля биологи делят весь органический мир на растения и животных, получивших в системе Линнея латинские названия Vegetabilia и Animalia. Это традиционное деление сохранилось до наших дней и вошло почти во все учебные пособия по биологии. Между тем уже давно чувствовались недостатки такого деления, которые полностью обнаружились лишь в последние десятилетия.

Бактерии и сине-зеленые водоросли (циа-неи) — две филогенетически родственные группы — резко отличаются от всех остальных живых существ (в том числе от грибов) отсутствием истинного ядра и тем, что ДНК лежит в их клетке свободно, погруженная в так называемую нуклеоплазму, которая не отделена от цитоплазмы ядерной мембраной. У них нет также митохондрий и сложных жгутиков. Жгутики у них (когда они имеются) устроены проще и имеют принципиально иное строение, чем у остальных организмов; их клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества му-реина, которое не было обнаружено ни у одной другой группы организмов. Эти организмы называют прокариотами (Ргосагуо-ta — доядерные). У всех остальных организмов, как одноклеточных, так и многоклеточных, имеется настоящее ядро, окруженное ядерной мембраной и тем самым резко отграниченное от цитоплазмы. Такие организмы называют эукариотами (Eucaryota — ядерные). Кроме ясно дифференцированного ядра и цитоплазмы, у них имеются также митохондрии, а у многих также пластиды и сложные жгутики. Постепенно стало выясняться, что различия между прокариотами и эукариотами гораздо более глубокие и фундаментальные, чем, например, различия между высшими животными и высшими растениями (те и другие—эукариоты).

Таким образом, в системе организмов прокариоты образуют глубоко своеобразную и резко обособленную группу, которой часто придают ранг царства или даже надцарства. Это деление органического мира на прокариотов и эукариотов мало у кого вызывает возражения, и разногласия в этом вопросе могут касаться лишь таксономического ранга этих двух групп, что уже менее существенно. Гораздо сложнее обстоит дело с таксономическим подразделением эукариотов.

Эукариотов чаще всего делят на два царства — животных и растений. С царством животных дело обстоит сравнительно просто, если не считать вопроса о положении отдельных групп жгутиконосцев, в том числе эвглено-вых, которых некоторые зоологи продолжают по традиции относить к простейшим животным. Гораздо сложнее обстоит дело с царством растений. Мы уже видели, что из царства растений должны быть исключены все прокариоты, в том числе цианеи (сине-зеленые водоросли), что теперь редко у кого вызывает возражения. Более спорно положение грибов в системе организмов. Хотя в учебниках ботаники грибы все еще относятся по традиции к растениям, еще в первой половине прошлого столетия известный миколог Е. Фриз (микология — наука о грибах) предложил выделить их в отдельное самостоятельное царство грибов, что впоследствии было принято целым рядом крупных ботаников и специалистов-микологов. В настоящее время большинство микологов считает, что происхождение грибов от какой бы то ни было группы растений чрезвычайно мало вероятно. Гораздо более вероятным признается происхождение грибов от исконно гетеротрофных, амебоидных двужгутиковых простейших, о чем писал еще в 1884 г. профессор Петербургского университета X. Гоби. Близость грибов к животным подтверждается современной биохимией: они обнаруживают сходство по многим чертам азотного обмена, первичной структуре цитохромов (железосодержащих протеидов, попеременно окисляющихся и восстанавливающихся в процессе клеточного дыхания) и транспортных РНК.

Таким образом, мы приходим к выводу, что органический мир состоит из четырех царств, что теперь признается уже многими. Некоторыми современными авторами выделяется еще пятое царство, которое они вслед за Э. Г е к-к е л е м называют протистами (Protista). Сюда они включают низшие эукариотные организмы — простейшие животные, водоросли и примитивные низшие грибы. Но выделение царства про-тистов вызывает справедливые возражения многих биологов, поскольку это лишь затрудняет классификацию и создает новые проблемы.

Различия между надцарствами прокариотных и эукариотных организмов и их подразделениями (царствами и подцарствами) показаны на следующей синоптической (обзорной) таблице.

А. Надцарство Доядерные организмы (Рго-caryota). Настоящее ядро с ядерной мембраной отсутствует, и генетический материал сосредоточен в так называемом нуклеоиде. ДНК образует одну-единственную нить, замкнутую в кольцо (эта нить, называемая генофором, не является еще настоящей хромосомой, которая устроена гораздо сложнее). Типичного полового процесса нет, но обмен генетическим материалом иногда осуществляется во время других процессов, называемых парасексуальными. Центриоли и митотическое веретено отсутствуют, и деление клетки амитотическое. Лишены пластид и митохондрий. Опорным каркасом клеточной стенки служит глюкопептид муреин. Жгутиков дет, или они относительно простые. Многие представители могут фиксировать молекулярный азот. Облигатные и факультативные анаэробы и аэробы. Питание путем всасывания питательных веществ через клеточную стенку, т. е. абсорбтивное (сапротрофное или паразитное) или же автотрофпое. Пищевые вакуоли отсутствуют, но нередко имеются газовые вакуоли. Сюда входит одно царство — Дробянки (Mychota). Название Mychota происходит от слова «михи», обозначающего однородные комочки хроматина, неспособного к митозу. Многие авторы употребляют малоудачное название Мопега, предложенное еще

Э. Геккелем для якобы безъядерного «рода» Protamoeba, который оказался всего лишь безъядерным фрагментом обыкновенной амебы.

• 1. Подцарство Бактерии (Bacteriobionta). Питание гетеротрофное или автотрофное. Хлорофилл, когда он присутствует, представлен бактериохлорофиллами. Фикоциапин и фико-эритрин отсутствуют. При фотосинтезе не происходит выделения молекулярного кислорода. Часто имеются простые жгутики. Сюда входят бактерии (включая актиномицеты, риккетсии и хламидии), микоплазмы и, возможно, вирусы.

• 2. Подцарство Цианеи, или Сине-зеленые водоросли (Cyanobionta). Питание автотрофное (фотосинтетическое). Хлорофилл представлен хлорофиллом а. В качестве дополнительных фотосинтезирующих пигментов присутствуют фикоцианин и фикоэритрин, принадлежащие к группе так называемых билипротеинов. При фотосинтезе происходит выделение молекулярного кислорода. Жгутики отсутствуют. Сюда входят цианеи (сине-зеленые водоросли).

Б. Надцарство Ядерные организмы (Eucaryote). Организмы с настоящим ядром, окруженным ядерной мембраной. Генетический материал ядра заключен в хромосомах — очень сложных образованиях, состоящих из нитей ДНК и белков. Есть типичный половой процесс

(с чередующимся слиянием ядер и редукционным делением), иногда апомиксис (размножение без оплодотворения, но при наличии половых органов, как, например, партеногенез). Имеются центриоли и митотическое веретено, деление клетки митотическое. Имеются пластиды, митохондрии и хорошо развитая эндоплаз-матическая мембранная система. Жгутики или реснички, когда они имеются, сложного строения, состоящие из 9 парных (или тройных) трубчатых фибрилл, расположенных по периферии чехла, и 2 одиночных центральных, также трубчатых, фибрилл. Не могут фиксировать атмосферный азот. Аэробы или редко вторичные анаэробы. Питание абсорбтивное (путем всасывания через клеточную стенку), автотрофное или так называемое голозойное, когда пища заглатывается и переваривается внутри организма. Имеются пищевые вакуоли. Сюда входят три царства — животные (Animalia), грибы (Mycetalia) и растения (Vegetabilia).

В отличие от растений животные и грибы представляют собой гетеротрофные, притом первично гетеротрофные организмы. (Среди растений также встречаются гетеротрофные формы, но во всех случаях гетеротрофность у них вторичная.) Снаружи от плазматической мембраны их клеток нет дополнительной плотной клеточной стенки или она состоит из хитина, редко из целлюлозы. Запасные углеводы обычно в форме гликогена (животного крахмала).

• I. Царство Животные (Animalia). Плотная клеточная стенка обычно отсутствует. Питание преимущественно голозойное, с проглатыванием пищи внутрь животного, но у некоторых представителей оно абсорбтивное. Размножение и расселение без помощи спор (за исключением некоторых простейших из класса Sporozoa). Активно подвижные организмы, иногда прикрепленные (вторичные формы).

• II. Царство Грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota). Плотная клеточная стенка ясно выраженпая (обычно содержит хитин, редко целлюлозная), реже в виде мембраны. Питание обычно абсорбтивное, редко голозойное. Размножение и расселение при помощи спор. Обычно прикрепленные организмы с неограниченным ростом.

• 1. Подцарство Низшие грибы (Myxobionta). Вегетативная фаза состоит из плазмодия (многоядерной голой подвижной протоплазматиче-ской массы, лишенной клеточных стенок) или. псевдоплазмодия (агрегата голых одноядерных амебоидных клеток, сохраняющих свою индивидуальность). Способны как к голозойному, так и абсорбтивному питанию. Жгутиконосные клетки, когда они имеются, обычно несут два неодинаковых по длине жгутика. Споры в спорангии (вместилище спор) обычно многочисленные. Включает отдел Слизевые грибы (Myxomycota).

• 2. Подцарство Высшие грибы (Mycobionta). Плазмодий или псевдоплаэмодий отсутствует. Вегетативная фаза состоит из нитей (гиф) или клеток с ясно выраженной клеточной стенкой. Питание только абсорбтивное. Жгутиконосные клетки, когда они имеются, с одним или двумя жгутиками, причем двужгутиковые формы всегда с одним бичевидным и одним перистым жгутиком. Включает отдел Настоящие грибы (Eumycota).

• III. Царство Растения (Vegetabilia, или Plantae). Автотрофные организмы или иногда вторичные гетеротрофы. Клетки с плотной стенкой, состоящей обычно из целлюлозы, редко из хитина. Запасные вещества откладываются в форме крахмала.

• 1. Подцарство Багрянки (Rhodobionta). Растения с хлорофиллом а и иногда также с хлорофиллом d, но без хлорофиллов бис. Жгутики отсутствуют. Центриоли отсутствуют или внутриядерные. Имеются дополнительные фотосинтезирующие пигменты — фикоцианин и фико-эритрин (сходство с цианеями). Основными запасными веществами являются хлоридозид (состоит из одной молекулы галактозы и одной молекулы глицерина) и особый крахмал багрянок.

Все остальные растения с хлорофиллом а и с или а и Ь, но без хлорофилла d. Жгутики и центриоли имеются или отсутствуют (результат редукции). Билиновые протеины обычно отсутствуют. Запасные вещества различного типа, но не бывают ни флоридозидом, ни крахмалом багрянок.

• 2. Подцарство Настоящие водоросли (Phy-cobionta). Гаметангии (половые органы) и спорангии (органы спороношения) одноклеточные или отсутствуют. Зигота обычно не превращается в типичный многоклеточный зародыш. Растения без эпидермы и устьиц и без стелы (проводящего цилиндра).

• 3. Подцарство Высшие растения (ЕтЪгуо-bionta). Гаметангии и спорангии многоклеточные или гаметангии редуцированы. Зигота превращается в типичный многоклеточный зародыш. Растения с эпидермой и устьицами и большей частью со стелой.

Деление органического мира на 4 царства, в целом достаточно обоснованное с эволюционной точки зрения, все еще не легло в основу

систем классификации, принятых в справочных и учебных пособиях и учебниках. Поэтому редакция настоящего издания предпочла следовать обычному, более широкому пониманию растительного царства, с включением в него бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов. Это, несомненно, имеет свои удобства, так как технически было бы трудно разбить все издание на три самостоятельных — «Жизнь дробянок», «Жизнь грибов» и «Жизнь растений». Однако читатель должен быть в курсе современных течений мысли, и мы сочли поэтому необходимым дать изложение одного из новейших вариантов современной общей системы организмов, иллюстрированной наглядной схемой (рис. 39).

В основу же нашего издания редакцией положена следующая схема классификации:

• I. Низшие растения

• 1. Отдел Бактерии (Bacteriophyta).

• 2. Отдел Сине-зеленые водоросли, или Цианеи (Cyanophyta).

• 3. Отдел Пиррофитовые водоросли (Pyrrophyta).

• 4. Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta).

• 5. Отдел Диатомовые водоросли (Bacillario-phyta).

• 6. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta).

• 7. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta).

• 8. Отдел Желто-зеленые водоросли (Xantho-phyta).

• 9. Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophy-ta).

• 10. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta).

• II. Отдел Харовые водоросли (Charophyta).

• 12. Отдел Слизевики (Myxophyta).

• 13. Отдел Грибы (Mycophyta).

• 14. Отдел Лишайники (Lichenophyta).

• 11. Высшие растения

• 1. Отдел Риниевые, или Псилофиты (Rhynio-phyta).

• 2. Отдел Моховидные (Bryophyta).

• 3. Отдел Псилотовьте (Psilotophyta).

• 4. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta).

• 5. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta).

• 6. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophy-ta).

• 7. Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gym-nospermae).

• 8. Отдел Цветковые, или Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae).