Семейство Лютиковые растения

Латинское название Ranunculaceae

Лютиковые, порядок (Ranunculales) и семейство (Ranunculaceae) двудольных растений. преимущественно травы, реже кустарники или лианы, иногда небольшие деревья. Листья простые или сложные, большой часть без прилистников. Цветки обоеполые (реже однополые), чаще правильные, с околоцветником. Тычинки, как правило, многочисленные. Гинецей большой часть апокарпный. Семена обычно с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 7 семейство: луносемянниковые (Menispermaсеае), барбарисовые (Berberidaceae) идругие Самое большое семейство в порядке — Л. Многолетние, редко однолетние травы, иногда полукустарники или древесные лианы. Листья большой часть очередные, часто многораздельные или рассеченные. Околоцветник обычно простой, лепестковидный; цветки протандричные, протогиничные и гомогамные; опыление насекомыми, редко птицами, иногда ветром или самоопыление. Плод большой часть многолистовка или многоорешек. Почти у всех видов образуются подземные корневища или столоны, иногда запасающую функцию выполняют утолщенные корни или нижний часть стебля. много Л.— ранневесенние растения, например ветреница, печеночница (Hepatica). Ок. 50 родов, свыше 2 тыс. видов, повсеместно, но преобладают в умеренном и холодном поясах северный полушария; растут большой часть по сырым и избыточно влажным местам, иногда в воде. В России — ок. 35 родов, в т. часть лютик, живокость, аконит, купальница, ветреница, адонис, водосбор, морозник идругие, свыше 500 видов. много Л. ядовиты, Некоторые — адонис, аконит, цимицифуга (Cimicifuga) идругие— лекарственные. Среди Л. много декор, растений — аконит, живокость, водосбор, ломонос (Clematis) идругие.

Семейство Лютиковые

Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов, представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара. Они широко распространены по всем континентам, особенно в север-' ной внетропической зоне. Наиболее богато родами и видами лютиковых Голарктическое царство. В его пределах только в Восточно-Азиатской флористической области сосредоточены две трети всех родов (36 родов, из которых 11 — только в этой области), а 28 родов встречаются в Циркумбореальной флористической области. В Арктике число родов и видов не так многочисленно, но они составляют важный элемент флоры. В тропиках и субтропиках Л. встречаются значительно реже и в основном в горных районах. Здесь также имеются эндемичные роды.

Таким образом, большинство Л. предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды — сырые места. В этом семействе пемало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachi-nm) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltlia, табл. 26).

Некоторые виды калужницы — растения с плавающими стеблями, укореняющимися в узлах. Необычный облик имеет калужница мухоловколистная (С. dionaeifolia), произрастающая в Аргентине и на юге Чили. Маленькие (высотой 5—7,5 см) растения образуют густые дорпо-ниики. Округлые мясистые листья, бахромчатые но краю, сложенные вдоль, напоминают листья росянки. Пленчатые прилистники крупные — в 2—3 раза больше листьев (рис. 102). В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.

Большая часть Л.— многолетние травы, но среди них есть одно- или двулетние травы, а также полукустарники. Корневище в основном симнодиальноо (редко моноподи-альное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон (анемона —■ Anemone, лютик — Ranunculus, табл. 27, василисник — Thalictrum, траутфепгтерия — Traul,-vetleria, равноплодник — Isopyrum, кпптис — Coptis). Обычно возникновение подземных образований определенного типа — корневища или столона — является постоянным для вида, хотя есть и исключения (у анемоны гибкой — Anemone llaccida — имеются формы н с корневищами, и со столонами). Встречаются сильно утолщенные корни, запасающие питательные вещества (например, лютик иллирийский — Ranunculus illiricus — имеет клубневидные корни). Иногда запасающую функцию выполняет нижняя клубневидно утолщенная часть стебля (лютик клубненосный — R. bulbosus). Лютик весенний, или чистяк (R. licaria), интересен тем, что обладает выводковыми ночками двух типов — на корнях (клубневидно утолщенные придаточные корешки) и в пазухах листьев. И те и другие служат для вегетативного размножения. Дронесиоо строение стебля имеется только у ломоноса (GlomaLis) и близкого к нему монотипного гималайского рода архиклематиса (Archiclemalis), но оно у них возникло вторично из травянистого типа.

Листья лютиковых большей частью очередные, роже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисто рассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчаторасчлепешшй па доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковндныс. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, ifpaii его обычно зубчатый или городчнтый (калужница, чистяк, некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надро.чашюсть или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (мышехвостник, некоторые лютики).

Цветки Л. расположены в верхо-цветиых соцветиях — от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однопол),to, спиральные, спироциклически о или циклические, актипоморфпые или реже зигоморфные (живокость — Delphinium, табл. 28, консоли,да — Cousolida и аконит — Aconilnm).

Цветоложе, обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное (мышехвостник — Myosu-rus).

Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков — от бел),IX (анемона дубравная — Anemone netnorosa, табл. 29) до синих (перелеска— JlopaUen, табл. 29, аконит, живокость), желтых (лютик, калужница, купальника — Trollies), ярко-красных (адонис — Adonis, табл. 26, лютик азиатский — Ranunculus asial.icus, табл. 27). Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой, как у калужницы, анемоны, сон-травы (Pulsatilla, табл. 26), ломоноса (табл. 30), василисника. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов — из четырех, у чистяка — из трех, изредка из двух (клопагон—Cimicifuga, рис. 103). Число чашелистиков пе всегда постоянно, особенно варьирует оно у калужницы, купальницы, анемон. У специализированных цветков аконита, живокости, водосбора (Aquilegia) — число чашелистиков постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Сохраняются они лишь у родов гегемона (Hcgomo-по), морозник (IleiJeborus), оксиграфис (Оху-graphis), пар оксиграфис (Paroxygraphis), а такжо у некоторых видов живокости, аконита, лютика, купальницы. Лепестки у Л. трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.

Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, зкетрорзныо. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздпые и мпого-поровые.

Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный (например, у чернушки — Nigolla, морозника пузырчатого — Helleborus vosica-rius и др.), иногда мономерный (консолида, клопогои, воронец — Actaoa). Тенденция ;ию-люции — к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков, мышехвостника) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением ’размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатрошше, иногда го-митроппые (лютик), битегмальиьто или изредка унитегмальные.

Большинство представителей семейства являются иасекомоопылясмыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников (ломонос, василисник, апемопът, перелеска), и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных мостах посещают пыльцеядпые жуки, мухи, пчелы (в тени плоды иа нем не образуются). Пыльца перелески служит пищей для пчел, пыльца некоторых видов анемон (анемоны альпийской — Anemone alpina, анемоны лесной — A. silvcslris) — для мух и мелких жучков. Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.

Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками пли стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка (лютик, мышехвостник), иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника — стаминодии (например, княжик сибирский — Alragene sibi-rica, табл. 29). В цветке княжика сибирского имеется ряд переходных форм — от фертильных тычинок к тычинкам, почти утратившим пыльники, и к стаминодиям в форме лепестков. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен — нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки. Княжик сибирский является хорошим медоносом.

Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков (равноплодник, морозник, чернушка) или их два (виды аконита). Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.

У равиоплодиика, например, таг-сой нектарник имеет вид небольшого листочка слегка трубчатой формы, с мешковидным изгибом нри основании, как бы зачатком шпорца. На внутренней стороне мешочка находится нектароносная ткань. У видов аконита нектарник — сложное образование с изогнутым пшорцем, на конце которого помещаются нектароносные железки, и с лепестковидно расширенной частью — губой. У морозника нектарник имеет вид конусообразной воронки, выстланной внутри нектароносной тканыо. Чрезвычайно сложной формы нектарник у чернушки — это мясистое двухрожковое образование с вентральной чешуйкой, прикрывающей нектароносную ткань. Такие нектарники являются модифицированными органами усложненной формы и структуры.

У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфпого) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому что плодолистики защищены незрелыми тычинками, па первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик, ломонос). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия (живокость) или протогиния (й ас или сник малый — Thaliclrum minus, морозник черный — Helloborus niger).

Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки — Syrphiclae). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стопки плодолистиков. Благодаря зимнему цветению насекомые редко посещают цветки морозника. Нро-тогиния, а также нередкое вымерзание рылец способствуют тому, что семяп обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит. У василисника водосборолистного (Thalictrum aquile-giloHum) насекомых привлекают пурпурные тычинки, выделяющие в большом количестве пыльцу. У василисника малого тычинок меньше и они бледной окраски — у этого растения опыление осуществляет ветер. Опыление ветром вообще у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки (типа аконита, живокости, водосбора, табл. 28, 29) приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шнорцев. Хороший опылитель — самка садового шмеля (Bombus hortoruni) с хоботком длиной 19—21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шнорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким хоботком (длиной 3—-7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombns terroslris, медоносная пчела). Чрезвычайно интересно опыление некоторых лютиковых птицами колибри. Их, как и насекомых, привлекает нектар. В результате сопряженной эволюции цветки растений, опыляемых колибри, приобрели особые качества: у них более плотная ткань частей цветка и цветоножек (механическое усиление); пространственное положение пыльников и рылец, с одной стороны, и шнорцев с нектаром, с другой, приводит к тому, что пыльца в большом количестве прилипает к голове и передней часто тола птицы, способствуя перекрестному оиылшшю. У кол пори наблюдается соответствие длины клкша и языка длине цветочной трубки опыляемых птицами видов растений. Замочено, что цветки, опыляемые колибри, имеют пропмущоотиеппо красную пли краспо-жолтую окраску.

В течение последних двух десятилетий ведутся интенсивные последования по биологии опыления растении. Интересным объектом для такого рода работ является водосбор. В Северной Америко имеются две группы видов водосбора. Одна иа них, к которой относятся, например, водосбор прекрасный (Aquilegia formosa) п т)<)осбор канадский (A. camukmse), характеривуется поникшими цветками красно-желтой окраски, короткими шпорцами, отсутствием запаха, большим количеством нектара. Основной опылитель птнх видов — колибри Selasphorus plaLycorcns. 13нды другой группы (водосбор голубой — A. caerulea, водосбор опушенный — A. puhescens 11 др.) имеют прямостоячие цветки голубой, белой или желтой окраски, с длинными шпорцами и с приятным запахом. Нектара вырабатывается меньше. Основной опылитель — бабочки из семейства бражников (Sphingidne).

Развитие признаков цветка в каждой группе видов происходило в связи с системой опыления. В то же время нысокоснециализироваиная связь между видом и единственной группой опылителей встречается крайне редко. Как правило, кроме основных опылителей обе группы посещают шмели, поедающие пыльцу. Из лих наиболее частый посетитель — шмель западный (Boinbus occidental is).

Различия в системах опыления ие являются эффектшш ы м мех ап и зм ом, препятствующим гибридизации отих видов, по служат для усиления имеющихся между ними различий в местообитании и времени цветения.

В Северной Америке произрастают также два вида живокости, опыляемых колибри. У живокости кардинальской (Delphinium cardinal, рис. 104)) ярко-красные цвотки расположены горизонтально на толстых цветоножках. Тычинки и плодолистики расположены ниже входа в единственный горизонтальный шпорец. У этого вида специализация цветка, способствующая перекрестному опылению, сочетается с протандрией. Нижние цветки в соцветии созревают быстрее верхних.

Среди лютиковых довольно широко распространена спиральная мпоголистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы н купальницы. Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. У аконита и живокости число листовок в плоде меньше — до пяти и трах (у живокости аяксовой — Delphinium ajacis — до одной). Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком — орешком. Однако имеются и односемянные листовки (квантор изо. — Xanl.horluza). Для многих лютиковых характерен шюд-многоорешек, который произошел от многолистовкн вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены па удлиненном (мышехвостник) или выпуклом (лютик) цветоложе. Болоо редкий тип плода в семействе лютиковых — сочные одполистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета (виды рода воронец, ноултоиия— Knowllonia). Лишь продольный желобок на поверхности — шов единственного плодолистика — выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода — семена в двух плотных рядах.

Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов (шемион — Enemion, полуводосбор — Semiaquilcgia, виды рода дихокарпон — Dichocarpon) шш гравированные и ияогда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недиффорсн-цирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона (анемона дубравная, анемона лютичпая — Анетоле ranun-culoides, табл. 29), у других быстрое (анемона лесная, сон-трава раскрытая — Pulsatilla ра-Lens), иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной (аконит северный— Aconitum septentrionale, василисник водосбо-ролистный).

Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов,— ото лютик весенний и воронец колосовидный (Actaea spicala). Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корпи. Б июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.

Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохор-ными приспособлениями ■— это перистые столбики у видов сон-травы, ломоноса, княжика. Короткое опушение плодиков (анемона лютичпая), длинные густые волоски (анемона лесная), крыловидные выросты околоплодника (анемона нарциссоцветковая — Anemone narcis-siflora, василисник водосборолистпый) — все ото приспособления для переноса плодов ветром.

Наряду с анемохорньтми встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности — на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевпше клетки, которые образуют плавательный пояс (лютик длиннолистный — Ranunculus lingua, лютик ядовитый — R. sccleratus). У калужницы болотной (Caltha palustris) семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.

Многие Л. являются зоохориыми. Плоды некоторых видов приспособлены к эпи-зоохории — переносу их животными па наружных покровах. Крючковатое рыльце лютика едкого (Ranunculus acris), лютика полевого (R. arvensis), лютика мягкоиголъчатого (R. muricatus) является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей. Карликовые однолетние растения рода рогоглавник (Ceratocephalus) имеют длинный крючковатый носик на верху плодолистика. При прикреплении к меху животного часто все растение легко выдергивается из земли и переносится целиком.

Б семействе лютиковых имеется и еипзоохо-рия — активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки — элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из парен химати веских клеток, богатых маслом. У перелески благородной (Hopalica nobilis) элайосомы — базальные участки тканей околоплодника. 1 'ас-тения-мирмекохоры характеризуются определенной биологией — ранним цветением и созреванием. Именно в это время (весна — начало лета) муравьи выкармливают личинок и активно собирают пищу. Больше всего мирмекохоров (46% видов трав) в нижнем ярусе широколиственных лесов, в их числе — некоторые виды анемон. Мирмшсохором, встречающимся и степях, является известное лекарственное растение— адонис весенний (Adonis vernal is, табл. 26).

Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (зпдозоо-хория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых, лютиков, анемон. В экскрементах воробья обнаружены семоиа лютика ползучего. Установлено также, что северный олень в арктических областях поедает семена нескольких видов лютика (лютика ползучего — Ranunculus героин, лютика гиперборейского — R. hyperbomis, лютика ледникового — R. glacialis, лютика лапландского — R. Japponicus и др.), а также купальницы европейской и василисника альпийского и с экскрементами распространяет их.

Лютиковые делятся на 4 подсемейства: гид-растисовые (Hydrastidoideae), Л. (Rа-mmculoideae), васшхисниковыо (Thalictroideae) и кннгдоииевые (Kingdonioideae).

К подсемейству гидрастисовых относится монотипный род гидрастис (Hydrastis),, два вида которого распространены в Японии и Северной Америке. Это корневищные травы с длано-видпо рассеченными листьями. Цветок гидрао-тиса имеет 3 чашелистика и лишен лепестков и нектарников. Гинецей из многочисленных свободных плодолистиков. Семязачатков в каждом плодолистике 2, но только 1 из них фертильный. Наружный интегумеит длиннее внутреннего. Плод из многочисленных сочных ягодообразных листовок. Основное число хромосом равно 13. В корневище гидрастиса канадского (II. canaden.se) содержатся вещества, обладающие лекарственными свойствами. В их составе несколько алкалоидов, один из которых — бор-бериы — встречается в корневищах представителсй семейства барбарисовых, что является одним из доказательств их родства с лютиковыми. Род гидрастис представляет в некоторых отношениях связующее звено между лютиковыми и барбарисовыми. Этот род интересен и тем, что, в отличие от остальных лютиковых, имеющих членики сосудов исключительно с простой перфорацией, он имеет также сосуды с лестничной перфорацией.

Подсемейство лютиковых включает как корневищные травы, так и лианы с дреиесиеющим стеблем. «Листья разнообразны — от простых и цельных до расчлененных, топко рассеченных и сложных. Цветки разнообразного строения, с различным числом частей. Лепестки и нектарники имеются или отсутствуют. Семязачатков в каждом плодолистике несколько, много, 2 или 1. Плод — многодиетовка, одколистовка, сочная ягодообразпая листовка, многоорешек. Основное число хромосом равно 0, 7 и В; хромосомы крупные. Это подсемейство — самое большое но объему. Оно объединяет около 30 родов, из которых наиболее широко распространен и самый большой ио числу видов род лютик (около ООО видов). Виды лютика встречаются во всех зонах от Арктики до пустынь и поднимаются высоко в горы. Есть водные и болотные виды. Однако подавляющее большинство лютиков предпочитает мезофитные условия. Крупным родом является ломонос (около 400 видов), широко распространенный в Восточно-Азиатской области, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии. Представители других родов — живокости (примерно 1130 видов) и аконита (3(.Ю видов) — встречаются преимущественно в северном полушарии. К этому подсемейству относятся уже упоминавшиеся роды анемона (120видов), сон-трава (около .30видов), перелеска, адонис, купальница, калужница, морозник, воронец и др. Все они распространены преимущественно в умеренных областях. Исключение представляет род поултония, 10 видов которого произрастают в Южной Африке, и малезийский род наравелия (Naravelia).

Большая часть подсемейства — травянистые многолетники и однолетники: (некоторые виды лютиков, мышехвостник). Однако ость роды с древесным строением, лианы (ломонос, табл. 30). Древесными лианами являются все виды рода наравелия, который близок ломоносу и некоторыми ботаниками включается в него. К подсемейству лютиковых относится монотипный род лаккопегпалум (Laccopetalum), единственный вид которого лаккопеталум гигантский■ (L. giganteum) растет на высоте 4000— 4200 м. в Андах, в Перу. Это растение с длинными (до 70 см) прикорневыми листьями и очень крупными цветками, имеющими удлиненное цветоложе.

В подсемейство насилисииковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложны-мп или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, ио околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод — многоорешек или многолистовка. Основное число хромосом равио7, но у родов кои-тис и ксанториза оно равно 9. Хромосомы мелкие. Подсемейство это сравнительно небольшое, сюда относятся роды василисник, заемной, водосбор, полуводосбор, лжеводосбор (Paraquilegia, табл. 29), равиошюдпик, неолептопирум (Neoicptopyrum), анемоиелла (Aiiemonella).

Самый большой род в подсемействе — василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из чотырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют. У другого рода — водосбора (около¹' 100 видов) имеется 5-члоипая чашечка и венчик из пяти лепестков. Этот род распространен в умеренных областях северного полушария. Небольшой род эномион (С видов) представлен в Северной Америке и Западной Азии, равло-плодпик (12 видов) — в Западной Азии и Гималаях.

Подсемейство киигдониевых является монотипным. К нему принадлежит монотипный род кипгдония (Kingdonia). Кипгдония одноцветковая (К. imiflora) — небольшое корневищное травянистое растение с простыми пальчаторас-сечоыпыми листьями, одиночными, актиноморф-пыми, безлепестными цветками, имеющими 5 (6—7) чашелистиков, 3—(5 тычинок. Пыльцевые зерна трехбороздио-иоровыо, плод — многоорешек. Кипгдония встречается только в Китае.

По целому ряду признаков (одполакупиые узлы, дихотомическое ветвление листовых жилок, безлепестные редуцированные цветки, гаплоидное число хромосом, равное 15) кингдо-ния значительно отличается от большинства лютиковых. По этой причине некоторые ботаники склонны: выделять этот род в самостоятельное семейство.

Подавляющее большинство лютиковых — ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны: людям очень давно и использовались как лекарственные растения. С незапамятных времен знали о ядовитых свойствах аконита. В Древней Греции и Китае из него получали яд для стрел, в Непале им отравляли питьевую воду для защиты от нападения врагов и мясо коз и овец, служив

шее приманкой для поимки крупных хищных животных. В Тибете до сих пор аконит считается «королем медицины». Все растение аконита содержит алкалоид аконитин —сильнейший яд. Ядовит даже мед, содержащий пыльцу аконита. Медицинское применение этого растения чрезвычайно разнообразно. Из других растений этого семейства, содержащих ценные алкалоиды, следует упомянуть живокость. Среди 40 алкалоидов, обнаруженных в тканях видов этого рода, есть алкалоиды, обладающие курареподобным действием. Применяют в медицине и алкалоиды, найденные в тканях, некоторых видов василисника.

Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у Л.,— это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. В первую очередь необходимо назвать адонис весенний, обладающий высоким содержанием активных веществ. Гликозиды содержат также морозник и сон-трава.

Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов Л. для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.

Среди Л. имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысы-хающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах ломоноса, лютика, василисника. Особенно ценны для практического использования масла чернушки посевной (Nigolla sativa), чернушки полевой (N. arvensis) и водосбора, а также аконита, живокости, василисника. Масла такого типа применяют во многих отраслях автомобильной, лакокрасочной, токстильиой, пищевой промышленности, в медицине и т. д.

Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие Л. являются признанными декоративными растениями. Среди диких растений нашей флоры очень популярны купальница, разные виды апемон, перелеска, сон-трава, живокость и др.

Известно, что в Древнем Риме использовались для венков цветки анемоны короповидпой (Anemone coroimria). С конца XVII в. любимым декоративным растением становится адонис. По преданию, из крови любимца Афродиты — Адониса, убитого па охоте вепрем, выросли ярко-красные цветы адониса осеннего (Aclonis autu-mnalis). По другим источникам, это растение названо в честь ассирийского бога Адона.

В XVI — XVII вв. в среднеевропейских садах, кроме средиземноморско-балканских и альпийских растений, начинают культивировать растения местной флоры. Именно тогда введен в культуру морозник черный, очень популярный и в настоящее время «Рождественский цветок», а также купальница, василисник водосборолистиый с декоративной листвой. В конце XVIII в. европейские сады пополнились растениями из Китая и Японии, в том числе анемоной японской (Anemone japonica).

К настоящему времени немало Л. введено в культуру. Интересным декоративным растением является ломонос. К этому роду' относятся лианонодоб иыо кустарники, часто цепляющиеся за оиору закручивающимися черешками листьев. Плоды — многочисленные орошки с длинными опушенными столбиками — собраны в шелковистую пушистую головку. Известно свыше 2000 разновидностей и сортов ломоносов, выведенных в Западной Европе в условиях приморского климата. В Никитском ботаническом саду создана прекрасная коллекция ломоносов, где имеется свыше 160 гибридных форм, устойчивых к засухе и поражению вредителями. Эта культура привлекает к себе внимание продолжительностью вегетации, обильным цветением. У круппоцветковых сортов цветки достигают в диаметре 22 см и поражают разнообразием цвета — от белого до фиолетового. Мелкоцветковые ломоносы очень ароматны.