Растительные экосистемы сухих тропиков и субтропиков

К аридным, сухим областям тропиков и субтропиков, составляющих около 35% всей поверхности суши, относятся жёстколистные леса, саванны, полупустыни и пустыни с осадками, не превышающими 50-500 мм в год. Полностью отсутствуют осадки во внутренних районах Сахары, Аравийского полуострова и в пустыне Гоби. Песчаные пустыни в этих областях, именуемых абсолютными пустынями, растительность отсутствует.

В различных географических точках тропиков аридные области имеют свои климатические особенности, но общим для них является периодизация выпадения незначительного количества осадков. В этих областях выражены 2 сезона: длительный сухой и короткий влажный. В соответствии с этим у растений наблюдаются периоды активного роста и покоя. При этом одни виды зацветают в начале влажного сезона, другие - в конце. Растения, обитающие в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги - ксерофиты - обладают различными приспособлениями, позволяющими им переживать неблагоприятный период.

Одной из особенностей аридных областей является повышенное содержание солей в почве, особенно хлорида натрия, а также сульфатов натрия и магния. Другой особенностью является высокая продолжительная инсоляция в сочетании с высокими температурами воздуха и почвы. В таких неблагоприятных условиях многие растения обитают в тени скал, в глубоких трещинах. Виды семейства аизооновых, такие, как литопсы (Lithops spp.), конофитумы (Conophytum spp.), титанопсисы (Titanopsis spp.), произрастающие в пустынях Южной Африки, в засушливый сезон почти полностью погружены в почву, что позволяет им перенести неблагоприятный период до наступления влажного сезона.

Во многих сухих областях наблюдаются длительные иссушающие ветры, имеющие неблагоприятное воздействие на растения.

Ксерофиты разнообразны. Травянистые цветковые растения по количеству видов, а тем более особей обычно являются доминирующими во флоре аридных областей. Среди них много злаков, солянок, астровых. Особую категорию ксерофитов составляют суккулентные растения, запасающие в своих тканях воду.

Жёстколистные леса (часто вечнозелёные) носят характер редколесья, вегетируют в условиях сезонного дефицита влаги и имеют ксероморфный характер. Нередко образуют кустарниковые заросли ксероморфного типа. В области Средиземноморья такой покров называют маквисом. Маквис покрывает приморские горные склоны до высоты 400-600 м над уровнем моря и в нижней части состоит из вечнозелёных кустарников с кожистыми колючими листьями. Кустарники приспособлены выдерживать летнюю засуху и вегетировать поздней осенью и весной в период выпадения дождей.
Олеандр обыкновенный
В маквисе представлены такие вечнозелёные породы, как карликовый дуб (Quercus coccifera), мирт (Myrtus communis), лавр (Laurus nobilis), олеандр (Nerium oleander), маслина (Olea oleaster), можжевельники (Juniperus spp.) и др. Хвойные деревья часто имеют здесь зонтообразную форму, как, например, пинии (Pinus pinea), ливанский кедр (Cedrus libani).

Выше 400 м в маквисе встречаются листопадные жёсткие кустарники, такие, как держи-дерево (Paliurus) и др.

Маквис распространён по западным и южным берегам Малой Азии, на побережье Балканского полуострова и других средиземноморских стран. На Южном берегу Крыма элементы маквиса образуют земляничное дерево (Arbutus), можжевельники и другие породы.

Подобные жёстколистные леса имеются также в Южной Африке (финбош), Америке и Австралии (скребы). В Австралии жёстколистные скребы состоят из кустарниковых видов эвкалипта, акации и др.

Саванны характеризуются чётко выраженной сезонностью, с сухим зимним и влажным летним периодом с осадками, не превышающими 500 мм в год. Своеобразен тип растительности саванн - травянистый покров и редкие, далеко отстоящие друг от друга деревья (чаще всего различные виды акаций) с зонтиковидной кроной, ослабляющей иссушающее действие знойных ветров. Такие деревья приурочены к местам с более водопроницаемой почвой, где влага проникает в глубину и защищена от быстрого испарения.

В африканских саваннах (Кения, Танзания, Сомали) часть растений в засушливый период сбрасывает листья, например, хоризия прекрасная (Chorisia speciosa) и пахира примечательная (Pachira insignis). Другие запасают воду в утолщённых стволах (бутылочные деревья). В африканских саваннах произрастает знаменитый баобаб (Adansonia digitata) с очень толстым стволом. В саваннах Мадагаскара обитает ещё более мощный баобаб Грандидье (Adansonia grandidieri). В сухих областях Юго-Запада Мадагаскара стеблевые суккуленты из родов Alluaudia и Didierea, относящихся к эндемичному семейству дидиереевых (Didiereaceae), образуют непроходимые колючие леса. К бутылочным деревьям относится также пальма гиофорба бутылочная (Hyophorbe lagenicaulis), являющаяся эндемиком Маскаренских островов.
Сансевьера трехполосная
Колючекустарниковые саванны встречаются также на юге Африки. Здесь произрастают различные виды семейства бурзеровых (Bursera, Commiphora), многие виды сансевьеры, а также луковичные растения, зацветающие в конце засушливого периода (Eucomis comosa, Haemanthus coccineus).

Травянистая растительность саванн Африки представлена в основном высокими и средней высоты злаками, среди которых широко распространена цитронелла или лимонное сорго (Cymbopogon citratus).
Цереус перуанский Переския акулеата разновидность Годсеффа
В Южной Америке саванны встречаются в Венесуэле, Бразилии, Уругвае, а также на равнине Гран-Чако, расположенной в Парагвае и Аргентине. Здесь растут кактусовые (цереусы, опунции, перескии) вместе со злаками, бромелиевыми, астровыми и бобовыми.

Колючекустарниковые саванны в Южной Америке имеют название “каатинга”, что означает “лес без тени”. Количество осадков обычно 500 мм. Сухой сезон длится здесь 3/4 года. В это время большинство деревьев сбрасывает листву и цветёт. В каатинге на открытых скалистых местах в подлеске произрастают многочисленные кактусы.

В пустынях годовое количество осадков не превышает 300 мм, резко выражены сезонные и суточные колебания температуры воздуха. Почвы богаты минеральными веществами, но бедны гумусом. В прибрежных пустынях Южной Америки (Перу, Чили) и Юго-Западной Африки (Намибия) осадки практически отсутствуют. Здесь наблюдается образование туманов в виде тонкой моросящей пыли, вызывающей поверхностное увлажнение почвы. В этих условиях живут растения с поверхностной корневой системой, способной использовать влагу туманов - мхи, лишайники, луковичные, ксерофитные бромелиевые, некоторые однолетники и различные виды кактусов из родов хаагеоцереус (Haageocereus), ислайя (Islaja) и трихоцереус (Trichocereus).

Низкогорные скалистые пустыни Южной Америки на высоте 700-2300 м. над уровнем моря отличаются самой высокой температурой и сухостью воздуха. Осадки не превышают 30 мм в год. Эти пустыни являются центром развития многих видов кактусов. Вместе с кактусами здесь произрастают низкие колючие кустарники, сбрасывающие листья во время сильной засухи, злаки, луковичные растения и суккуленты (Echeveria, Peperomia).

Высокогорные пустыни (3800-4000 м над уровнем моря) расположены в Андах, на Мексиканском плато и в горах Сьерра-Мадре. Для этих пустынь характерна холодная зима с ночными температурами ниже нуля и тёплое дождливое лето. Велика разница между дневной и ночной температурами. В горах Анд на высоте 4000 м в июле-августе дневная температура +10 градусов по Цельсию, а ночью ниже 0. Растущие здесь кактусы - ореоцереус (Oreocereus), матукана (Matucana), акантолобивия (Acantholobivia) и др.- как правило, невысокие. Тефрокактусы (Tephrocactus) растут в форме подушек.
Агава американская разновидность маргината-ауреа Юкка слоновая
В мексиканской высокогорной пустыне Чиуауа растут представители семейства агавовых - агавы, дазилирионы, юкки и огромное количество видов кактусовых.

Одной из обширных групп растений аридных областей (до 30%) являются суккуленты. Среди суккулентов встречаются крошечные подушковидные растения и большие деревья до 20 м высотой. Все суккуленты являются ксерофитами, но далеко не все ксерофиты являются суккулентами. Большинство ксерофитных растений имеют обильно ветвящуюся, расположенную в нескольких сантиметрах от поверхности почвы распростертую корневую систему. Это способствует достаточно быстрому всасыванию воды.

Для того чтобы пережить длительную засуху, суккулентные растения выработали способность запасать в своих тканях воду, экономно расходуя ее до следующего сезона дождей. “Суккус” в переводе с латинского языка означает сок, “лентос”- запасаю. В качестве резервуаров влаги служат различные органы растений: корни, листья, стебли, и, в зависимости от этого различают суккуленты корневые, листовые, стеблевые, а также листостебельные в случае запасания воды и в листьях, и в стеблях. Имеются растения с сильно утолщённым суккулентным главным корнем, плавно переходящим в толстый стебель, на котором расположены относительно тонкие побеги. Примером могут служить некоторые мезембриантемумы и молочаи.

Иногда наблюдается сильное разрастание нижних частей стебля, которые как губка впитывают влагу и долго ее сохраняют. Это так называемые каудексные (каудекс - часть растения между корнем и стеблем) суккуленты, к которым относятся ряд видов молочая (например, Euphorbia trichanta), ятрофы (Jatropha) из семейства молочайных, кедростис африканский (Kedrostis africana (L.) Gogn.) из семейства тыквенных, диоскорея слоновая (Dioscorea elephantipes) из семейства диоскорейных, адениумы (Adenium spp.) и пахиподиумы (Pachypodium spp.) из семейства кутровых и многие другие. В то же время побеги и листья у них тонкие, не суккулентные.
Молочай тирукали
Стеблевые или пахикаульные суккуленты бывают с нормальными листьями, которые развиваются в начале сезона дождей, но вскоре с наступлением засухи сбрасывают их и большую часть года пребывают в безлистном состоянии. У многих видов листья очень мелкие, потерявшие функцию фотосинтеза (Euphorbia tirucalli, Ceropegia fusca и др.), или совсем отсутствуют, как, например, у молочая безлистного (Euphorbia aphylla Brouss.).

У стеблевых суккулентов вода запасается в тканях коры и сердцевины в крупных клетках с тонкими оболочками, поэтому у таких растений, как “масляное дерево” (Cotyledon paniculata L.f.) или “сальное дерево” (Portulacaria afra), стебли часто легко режутся ножом.

Известно свыше 1000 видов пахикаульных растений. Многие из них являются эндемичными растениями, характерными для отдельных океанских островов. В частности, на Суматре обитает Impatiens, на острове Св. Елены - Pelargonium cotyledonis L’Herr., на Гавайских островах - бригхамия замечательная (Brighamia insignis H.St.John).

Помимо запасания воды в тканях, суккулентные растения выработали различные приспособления, чтобы уменьшить воздействие высокой температуры, жгучих лучей солнца и низкой влажности. Листья и стебли часто покрыты толстым восковым или мучнистым налетом или же густым опушением. Экономному расходованию влаги способствует наличие у многих видов на поверхности эпидермиса слоя воздухоносных клеток, а у ряда растений на поверхности листьев пузырчатых волосков (папилл), наполненных водой. Устьица глубоко погружены в ткань листа. У многих видов характерно наличие в тканях кристаллов оксалата Са.

Другой особенностью суккулентов является развитие шаровидной формы листа или стебля, что согласуется с законом физики: наименьшее испарение влаги при наибольшем объеме тела. Густые розетки листьев у многих видов также способствуют уменьшению испарения воды растениями. Количество устьиц, через которые осуществляется поглощение углекислого газа СО2 и выделение кислорода, сведено до минимума, причем эти процессы протекают уникальным образом.

Если у влаголюбивых растений устьица открыты днем и поглощаемый углекислый газ расщепляется в клетках непосредственно на свету на две молекулы 3-фосфоглицерата с выделением кислорода (С3 - путь фотосинтеза), то у суккулентов они открываются ночью, что уменьшает испарение влаги растением. Поступающий в это время углекислый газ СО2 превращается в листьях в яблочную и изоцитроновую кислоты, то есть как бы консервируется.

Для дальнейшей переработки этих кислот необходим свет. Днем, когда устьица закрыты, эти органические кислоты разрушаются с образованием воды и углекислого газа, который сразу ассимилируется растением. При этом образуются углеводы и кислород, выделяемый растением ночью.

Этот суточный цикл фотосинтеза впервые был обнаружен Heyne у представителей толстянковых в 1813 г. и получил название САМ - тип метаболизма (Crassulacean Acid Metabolism). Этот тип метаболизма характерен для 23 семейств, причем не только для суккулентных растений.

Помимо САМ-типа фотосинтеза ряду суккулентов из семейств аизооновых, астровых, дидиереевых, кактусовых, молочайных и портулаковых присущ С4-путь фиксации углерода в темновых реакциях, при котором первым продуктом фиксации является четырёхуглеродное соединение – оксалоацетат. Этот тип метаболизма характерен также для многих несуккулентных растений, обитающих в аридных областях - у кукурузы, сахарного тростника, сорго, мятлика лугового.

Оба эти пути фотосинтеза позволяют растениям экономней усваивать углекислый газ, с меньшей потерей воды.

У многих растений под эпидермисом находятся крупные клетки со слизистым едким соком и содержащие большое количество таннидов, повышающих осмотическое давление клеток. Благодаря этому снижается транспирация и повышается засухоустойчивость растений. У муирии из семейства аизооновых (Muiria N.E.Br.) диаметр таких клеток равен порой 2 мм.

Подавляющее число суккулентных видов (90%) распространены в сухих областях Старого Света, главным образом во внутренних субтропических районах Южной Африки, где находится важнейший центр происхождения суккулентов. Здесь произрастают более 4300 видов из 225 родов 30 семейств. Для этих районов характерны густые, плотные популяции суккулентов.

Южноафриканский центр охватывает Капскую провинцию, полупустыни Малое и Большое Кару, пустыню Калахари, Намакваленд и пустыню туманов Намиб. В нём отмечено более 4300 видов суккулентов из 225 родов и 30 семейств. В каменистой полупустыне Карру, наиболее богатой видами суккулентов, из всех произрастающих растений 33% представлены суккулентными видами.

Максимального разнообразия в Южной Африке достигают асфоделовые (11 из 13 родов, 470 из 680 видов), ластовневые (25 из 32 родов, 370 из 600 видов), толстянковые (8 из 36 родов, 350 из 1250 видов), астровые (3 из 9 родов, 92 из 164 видов), молочайные (5 из 7 родов, 270 из 520 видов). Особенно много здесь аизооновых (мезембриантемумов), которые нередко выступают в роли важных ландшафтных растений, образуя чистые ассоциации, так называемые "Mesembryanthemum-Steppen" - “мезембриантемовые степи”. Представители этого семейства составляют более половины родового и видового состава суккулентной флоры (129 родов, 2530 видов).

Суккуленты широко распространены также в степях и саваннах Восточной Африки, о. Сокотра и юго-запада Аравийского полуострова (Сомалийский центр происхождения). Древовидные молочаи составляют здесь леса. Многочисленны также некрупные монадениумы, ластовневые (Asclepiadaceae), сансевьеры. На острове Сокотра обитают каудексные формы Adenia, Adenium и др. Характерны древовидные эндемики Dendrosicyos из семейства тыквенных и Dorstenia gigas Schweinf. высотой 1,2 м из семейства тутовых.

На острове Мадагаскар, в аридных районах запада и юго-запада, произрастает много эндемичных растений, в том числе упоминавшиеся выше древовидные виды семейства дидиереевых (11видов из 4-х родов). Встречаются также многочисленные алоэ (около 60 видов), каланхое, молочаи (58 видов), пахиподиумы, ластовневые и др.

В южном Марокко обитает, хотя и немного, ряд видов молочайных, но они выступают здесь ландшафтно-важными растениями.
Эониум древовидный ‘Атропурпуреум’ Крассула плауновидная
Одним из центров распространения суккулентов являются Канарские острова, являющиеся родиной эониумов, гриновий, монантесов и др. представителей семейства толстянковых (330 видов из 11 родов), некоторых видов молочая (17 видов), астровых (4 вида), ластовневых (16 видов из 2-х родов), а также знаменитого драконова дерева (Dracaena draco).

Одним из основных центров происхождения суккулентных растений являются аридные районы Аризоны, Нижней Калифорнии, Центральной и Южной Америки, где обитают кактусовые, агавовые, несколько родов толстянковых, некоторые портулаковые (Lewisia Pursh, Talinum Adans).

Большинство видов произрастает в мексиканском центре, где доминируют кактусовые (1100 видов из 107 родов), агавовые (234 вида из 8 родов), много толстянковых (330 видов из 11 родов), портулаковых (37 видов из 5 родов).

В южноамериканском центре, включающем обширные территории в Перу, Боливии, С. Аргентине и Бразилии, свыше 90% суккулентов составляют кактусы (1830 видов из 136 родов). Эндемичны суккулентные виды из семейств перечных (Piperaceae), базелловых (Basellaceae), кисличных (Oxalidaceae).

Лишь немногие виды обитают в Европе, Азии и Австралии.