Тип Хордовые - Chordata Примитивные формы

Общая характеристика

Тип хордовых объединяет животных весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе.

Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс.

В тип хордовых входят примитивные, но вполне типически организованные бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих животных — оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальны). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных — кишечнодышащие (Enteropneusta), которых иногда также включают в тип хордовых.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1.    Имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды (chorda dorsalis). Хорда представляет упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермическое происхождение.

Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальп). Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками. В этой связи осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермическое происхождение.

2.    Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля (neurocoel). Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники.

Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется и в этом случае.

Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3.    Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберных щелей, так как у низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации:

1.    Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.

2.    Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.

3.    Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей метамерия выражена слабо в связи с общим усложнением строения.

Наружной сегментации у хордовых нет.

4.    Свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком, кроме хордовых, обладают некоторые группы беспозвоночных животных.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Общая характеристика

Бесчерепные — немногочисленная группа наиболее примитивных, но вместе с тем вполне типичных исключительно морских хордовых животных. Все основные признаки типа сохраняются у них пожизненно. Этим бесчерепные существенно отличаются от другого подтипа низших хордовых — оболочников (Tunicata), которым такие важные черты организации, как наличие хорды и нервной трубки, свойственны лишь на ранних стадиях развития.

Организация бесчерепных представляет как бы упрощенную схему строения хордовых. Нервная трубка их не дифференцирована на спинной и головной мозг; органы чувств почти не развиты. Черепной коробки нет. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Скелет представлен лишь хордой и соединительнотканой оболочкой, окружающей хорду вместе с лежащей над ней нервной трубкой и рядом опорных перегородок. Парных конечностей нет.

Простота организации бесчерепных стоит в несомненной связи с условиями их существования и образом жизни. Большинство современных видов обитает в прибрежных мелководных районах морей. Поведение их весьма несложное. Большую часть времени бесчерепные проводят зарывшись в песчаный грунт дна. В песок зарыто почти все тело, за исключением переднего его конца, несущего ротовую воронку. Питаются бесчерепные пассивно, используя огромные запасы пищи в виде мелких животных и растительных организмов, взвешенных в воде. Грунт дна надежно защищает бесчерепных от врагов. Потревоженные чем-либо, они выскакивают из песка, делают в воде быстрые броски и тотчас же вновь зарываются в грунт.

Организация бесчерепных на примере ланцетника (Branchiostoma lanceolatum)

Ланцетник — полупрозрачное мелкое животное длиной 5—8 см, с рыбообразной формой тела, сжатого с боков. По cпинной стороне тянется складка — спинной плавник, — которая обрамляет хвостовой отдел тела, образуя ланцетовидный хвостовой плавник.

По бокам нижней части тела располагаются две метаплевральные складки. Они тянутся назад до атриального отверстия. На переднем конце тела, на нижней его стороне, располагается большое, окруженное 10—20 парами щупалец предротовое отверстие, которым начинается пищеварительный тракт.

Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — кутиса. В отличие от вышестоящих  хордовых эпидермис у ланцетника однослойный, и снаружи он прикрыт тонким слоем кутикулы. Большинство клеток эпидермиса цилиндрические, некоторые же бокаловидные железистые, отдельные клетки имеют чувствующие волоски. Кутис слабо выражен и представлен студенистой тканью.

Мускулатура мало дифференцирована и обеспечивает лишь несложные движения животного при плавании и зарывании в песок. Она распределена по телу неравномерно, и большая ее часть находится на спинной стороне. Здесь мышечный слой состоит из двух продольных долей, разделенных на сегменты — миомеры. Миомеры отграничены друг от друга соединительноткаными прослойками — миосептами. Последние изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. В этой связи миомеры представляют как бы вложенные друг в друга конусы. Миомеры левой и правой сторон тела расположены не друг против друга, а асимметрично, так, что против цельного миомера одной стороны располагаются две половинки смежных миомеров противоположной стороны. Такое расположение мышечных сегментов облегчает при плавании изгибание тела в горизонтальной плоскости. На брюшной стороне тела (точнее, на передних двух третях ее) располагается плоский, тонкий, мышечный слой.

Скелет представлен в основном хордой, расположенной по продольной оси тела. Вокруг хорды располагается более толстый соединительнотканый слой, который окружает также и лежащую над хордой нервную трубку. Отростки этого футляра связаны с миосептами и с подкожной соединительной тканью. В области жаберных щелей располагается сложная сеть опорных перекладин из волокнистого бесклеточного вещества. Опорой для плавников служат стержни плотной, студенистой ткани; сходные образования составляют скелет предротовой воронки и щупалец.

Нервная система. Центральная нервная система представлена продольной трубкой, внутренняя полость которой называется невроцелем. На спинной стороне трубки края ее не срастаются, и полость невроцеля имеет здесь вид узкой щели. На переднем конце нервной трубки полость невроцеля несколько расширяется. Это расширение сравнивают с третьим желудочком головного мозга позвоночных. При развитии ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия, именуемого невропором. У взрослых особей этого сообщения нет, а на месте выхода невропора наружу, т. е. на передневерхней части головного отдела тела, остается углубление, носящее название обонятельной ямки.

Вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования — глазки Гессе. Каждый из них представляет комбинацию из двух клеток: светочувствительной и пигмент-ной. В итоге весь мозг ланцетника оказывается светочувствительным.

<

Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки. Две передние пары отходят от расширенного переднего отдела мозга и иннервируют передний отдел тела. От остальной части нервной трубки отходят все прочие нервы. При этом на один мышечный сегмент приходятся две пары нервов: спинная и брюшная. Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными — двигательно-чувствующими, брюшные же — чисто двигательными. Спинные и брюшные ветви нервов у ланцетника в отличие от подавляющего большинства позвоночных не связаны между собой.

Органы чувств весьма примитивны. Световые раздражения воспринимаются глазками Гессе. Обонятельная ямка, видимо, может воспринимать химические свойства воды. По всему телу в эпидермисе разбросаны чувствующие клетки.

Питание и дыхание в значительной мере пассивные. Ланцетники кормятся взвешенными в воде мелкими животными и растительными организмами, которые попадают через рот в глотку вместе с током воды, возникшим при движении окружающих ротовую воронку усиков и мерцательного эпителия полости этой воронки. Глотка велика и прободена многочисленными (около 100 пар) косорасположенными жаберными щелями. Последние открываются не наружу, а в так называемую атриальную, или околожаберную, полость. Атриальная полость возникает в результате срастания расположенных по бокам тела складок. Только у своего заднего края складки не срастаются, и здесь образуется отверстие, именуемое атриопором. Таким образом, вода из глотки поступает через жаберные щели в атриальную полость и из нее (через атриопор) — в наружную среду. Образование околожаберной полости обеспечивает защиту дыхательного аппарата от засорения его частичками грунта, что очень важно в условиях, когда большую часть времени ланцетники проводят зарывшись в песок.

По средней линии брюшной стороны глотки тянется желобок, выстланный железистыми и мерцательными клетками, — эндостиль. У ротового отверстия борозда раздваивается и двумя мерцательными полосками поднимается на спинную сторону глотки. Здесь они переходят в наджаберную борозду, которая тянется назад до кишечника. Функция эндостиля заключается в следующем. Железистые клетки выделяют слизь, которая обволакивает осаждающиеся из воды пищевые частицы. Движением ресничек эпителия эндостиля возбуждается ток, который увлекает слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. У ротового отверстия пищевая масса поднимается вверх и по наджаберной борозде транспортируется в кишечник.

Кишка прямая и не подразделена на отделы. От брюшной стороны передней части кишки отходит полый слепой вырост, именуемый печеночным, так как он гомологичен печени более высокоорганизованных животных. Таким образом, можно видеть, что активного разыскивания и захватывания пищи у ланцетников нет.

Кровеносная система ланцетника примитивна и представлена рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет.

Артериальная система. Под глоткой тянется сократимая брюшная аорта, от которой в обе стороны отходит ряд ветвей — жаберных артерий, проходящих в перегородках между жаберными щелями. Жаберные артерии не образуют капиллярных разветвлений, и на спинной стороне глотки уже окисленная кровь поступает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты. Наджаберные сосуды на уровне заднего конца глотки сливаются и образуют основной артериальный ствол — спинную аорту, которая, располагаясь под хордой, идет вдоль тела до его заднего конца. На своем пути спинная аорта распадается на ветви, идущие к внутренним органам. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии, снабжающие кровью головной отдел тела.

Венозная система. От переднего конца тела кровь собирается в парные яремные (или передние кардинальные) вены, несущие кровь назад. От заднего конца тела кровь выносится парными задними кардинальными венами; по ним кровь течет вперед. Позади глотки яремные и задние кардинальные вены соответствующих сторон сливаются и образуют два (левый и правый) широких, но тонкостенных кювьеровых протока. По кювьеровым протокам кровь изливается в венозный синус, откуда берет начало брюшная аорта. Венозная кровь от внутренних органов собирается в подкишечную вену, которая, достигнув печеночного выроста, распадается в нем на сеть капилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус.

Сердца у ланцетника, как уже сказано, нет, и ток крови обусловлен пульсацией брюшной аорты и нижних частей жаберных сосудов («жаберные сердца»).

Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, располагающимися в области глотки. Один конец нефридиальной трубочки открывается в атриальную полость (т. е. по существу наружу), другой конец имеет ряд отверстий, сообщающих выделительную трубочку с полостью тела, которая у ланцетника тянется над глоточной областью в виде парных продольных каналов. Отверстия эти — нефростомы — одеты особыми булавовидными клетками — соленоцитами. Соленоцит имеет внутри тонкий каналец с включенным в него мерцательным волоском. В толще стенок полости тела в непосредственной близости от нефридиальных трубочек находится густая сеть капилляров кровеносных сосудов, через которую, видимо, происходит фильтрация жидкостей, содержащих продукты обмена. Из полости тела эта жидкость извлекается нефридиальными трубочками и выводится наружу.

Можно видеть, что выделительная система ланцетника очень близка к выделительной системе некоторых кольчатых червей.

Размножение и развитие ланцетника впервые было изучено А. О. Ковалевским. Вопрос этот имеет большой интерес, так как анализ стадий развития примитивнейшего из современных хордовых дает некоторые основания для суждения о ранних этапах филогении хордовых. Кроме того, развитие ланцетника представляет упрощенную, схематическую картину эмбрионального развития и других хордовых.

Икрометание и оплодотворение яиц происходит вечером.

Сходные по внешнему виду семенники и яичники в виде парного ряда округлых тел (около 25 пар) расположены в жаберном отделе целома (вторичной полости тела). Созревшие половые продукты, вопреки ранее существовавшему мнению, выводятся в атриальную полость не через разрывы стенок тела, а через специальные временно возникающие половые протоки. Из атриальной полости сперма и яйца выносятся наружу через атрипор. Оплодотворение у ланцетников наружное, оно происходит в придонных слоях воды, обычно вечером. Дробление яйца протекает очень быстро, и к полуночи развивается гаструла. Рано утром зародыш выходит из оболочки яйца. Через 36 часов после начала дробления формируются рот и первая жаберная щель.

Яйца мелкие, бедные желтком, в силу чего дробление полное и почти равномерное. Все же при образовании бластулы видно, что на ее нижней стороне, соответствующей вегетативной («растительной») части яйца, клетки крупнее, чем на верхней стороне бластулы. В силу этого внутренний слой гаструлы представлен более крупными клетками. Гаструла вытягивается в длину, гастропор суживается. Одновременно в эктодерме верхней стороны зародыша обособляется медулярная пластинка, края которой свертываются, а затем и смыкаются. Возникающая таким путем нервная трубка сохраняет некоторое время сообщение на переднем конце (через невропор) с внешней средой, на заднем конце (через нервнокишечный канал) с полостью гаструлы, т. е. с первичной кишкой. В дальнейшем нервнокишечный канал исчезает вовсе, на месте же невропора остается обонятельная ямка.

Одновременно наблюдается дифференцировка энтодермы. На спинной части первичной кишки появляется продольное выпячивание. В последующем желобок этот отшнуровывается и превращается в плотный тяж — хорду.

Примерно в это же время по бокам от зачатка хорды появляются два ряда симметрично расположенных выпячиваний кишки, которые по мере разрастания отшнуровываются от нее и образуют парный ряд зачатков мезодермы — метамерно расположенных целомических мешков. По мере развития каждый целомический мешок делится на два отдела: верхний — сомит и нижний — боковую пластинку. Полости сомитов не сливаются между собой, а в последующем они исчезают; наоборот, полости боковых пластинок сливаются между собой и образуют вторичную полость тела, или целом.

В сомите различают следующие зачатки:

1)    склеротом (нижняя внутренняя часть сомита) дает начало клеткам, образующим соединительнотканое влагалище хорды и нервной трубки, опорные лучи в плавниках и, видимо, миосепты;

2)    миотом (часть сомита, прилегающая к хорде) формирует туловищную мускулатуру;

3) кожный листок (наружная часть сомита) образует соединительнотканую часть кожи, т. е. кутис.

Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки (в которых в виде продольных каналов возникают основные кровеносные сосуды), мускулатура кишечника и поперечная мышца. Нефридиальные канальцы развиваются в виде пальцевидных выпячиваний стенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпячивания той части стенок полости тела, которая соответствует месту подразделения сомита и боковой пластинки. Это так называемый гонотом.

Рот образуется путем выпячивания первичной кишки на конце, противоположном гастропору («первичному рту»), и встречного впячивания из эктодермы. В месте встречи этих образований возникает прорыв.

Ротовое отверстие закладывается асимметрично на нижней левой стороне зародыша. Асимметрично развиваются и жаберные щели. Левые жаберные щели (в числе 14) первоначально возникают на брюшной стороне, а затем они перемещаются на правую сторону. Здесь появляется еще один ряд щелей (в числе 8), расположенных выше от упомянутых ранее 14 щелей. Затем нижний ряд перемещается на брюшную сторону и лишь после этого — на левую сторону. В это время число щелей сокращается с 14 до 8. В последующем число жаберных щелей с обеих сторон резко возрастает. Рот передвигается на брюшную сторону.

Атриальная полость возникает первоначально в виде желобка на нижней поверхности тела. Образующие этот желобок складки растут навстречу друг другу и, смыкаясь, образуют полость, открывающуюся наружу лишь в задней своей части, где упомянутые складки не срастаются.

Предки бесчерепных

Палеонтология не располагает материалами о предках современных бесчерепных. Таким образом, о происхождении этой группы приходится судить на основе сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Согласно акад. А. Н. Северцову, предки бесчерепных были свободно плавающими, двустороннесимметричными животными. У них не было атриальной полости, хорда не доходила до головного конца тела. Число жаберных щелей было меньше (17—20), и располагались они, видимо, симметрично. Эта группа первичных бесчерепных дала начало двум ветвям. Одна сохранила и совершенствовала свободно плавающий образ жизни и привела к позвоночным. Другая ветвь приспособилась к малоподвижному, придонному или роющему образу жизни. Наблюдаемая на известных стадиях онтогенеза современных бесчерепных асимметрия расположения жаберных щелей, возможно, и есть отголосок того этапа филогенеза, когда предки Acrania были придонными животными, лежавшими, подобно камбалам, на дне на одном боку. В этих условиях жаберные щели их были смещены на противоположную, верхнюю сторону, атриальной полости они не имели.

В последующем некоторые бесчерепные перешли к подземно-донному существованию, в связи с чем в качестве приспособительного образования, защищающего жаберные щели от засорения грунтом дна, у них развилась околожаберная (атриальная) полость.

Систематика, распространение и биология современных бесчерепных

Подтип современных бесчерепных содержит один класс — Головохордовые (Cephalochordata), один отряд — Ланцетникообразные (Amphioxiformes) и, по мнению современных систематиков, одно семейство — Ланцетниковые (Branchiostomidae), включающее примерно 80 видов. Некоторые зоологи выделяют в этом семействе 3 подсемейства (или даже самостоятельные семейства).

Обыкновенные ланцетники (Branchiostoma), на примере которых описан подтип, характеризуются симметричным строением, половые железы  у них парные, метаплевральные складки одинаковой длины. Длина их тела до 8 см. Известно около 20 видов.

Ланцетники эпигонихты (Epigonichtys) мельче, длина тела до 5 см. Проявляются некоторые черты асимметричного строения: половые железы находятся только на правой стороне тела, правая метаплевральная складка длиннее левой. Известно 6 видов.

Ланцетники амфиоксиде (Amphioxidae) характеризуются некоторыми чертами личиночного строения: атриальной полости у них нет, рот смещен на левую сторону и почти лишен щупалец. Длина тела их до 16 мм. В отличие от других ланцетников они ведут не бентосный, а планктонный образ жизни. Допускают, что они являются личинками эпигонихтов.

Общее распространение ланцетников приурочено к умеренным и теплым морям Атлантического, Индийского и Тихого океанов. В России они встречаются в Черном и Японском морях. Предпочитают температуру воды 17—30° С при солености 20—30°/₀₀. Питаются преимущественно диатомовыми водорослями, реже зоопланктоном. В умеренных морях размножаются в теплое время года; в Черном море — с конца мая до начала августа. Осеменение наружное, диаметр икринок около 0,1 мм, личиночное развитие длится около трех месяцев.

В некоторых районах ланцетники многочисленны, у побережья Юго- Восточной Азии местами издавна развита добыча ланцетников путем промывания на ситах песка, осторожно взятого с поверхности дна. Дневной улов одной лодки около 5 кг. В массе ланцетников около 80% белков и 2% жира. Их используют для еды в вареном, жареном или сушеном виде. Ежегодно улов составляет 35 т, что соответствует 280 миллионам особей.

 
Подтип Личиночнохордовые (Urochordata)

Общая характеристика

Сравнительно многочисленная (около 1500 видов) группа исключительно морских животных, резко отличных от других хордовых тем, что во взрослом состоянии у подавляющего большинства видов отсутствуют хорда и нервная трубка. Исключение составляют лишь аппендикулярии. В личиночном возрасте, наоборот, все основные признаки типа выражены вполне отчетливо.

Общая форма тела обычно мешковидная или бочонкообразная. Снаружи тело одето особой, у большинства видов толстой оболочкой — туникой, имеющей студенистую или хрящеватую консистенцию. Туника имеет огромное защитное значение и возникла в связи с переходом к сидячему или малоподвижному образу жизни. Приспособлением оболочников к таким условиям существования является способность размножаться не только половым, но и бесполым путем — почкованием. Оболочники — гермафродиты.

Многие виды оболочников ведут прикрепленный образ жизни, обитая одиночно или колониально; есть и свободно плавающие виды, населяющие пелагические части морей. Распространены почти повсеместно, за исключением опресненных участков морей. Большинство видов свойственно тропическим и субтропическим морям. Вертикальное распространение велико: от поверхностных слоев воды до глубины более 5 тыс. м. В пределах России отсутствуют в Каспийском и Азовском морях. Всего у нас обитает около 150 видов.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Виды этого класса в наименьшей мере сравнительно с другими оболочниками отклоняются от типичных хордовых. Хорда имеется не только в личиночном, но и во взрослом состоянии. Пожизненно сохраняется нервный тяж, в переднем отделе которого имеется полость (остаток невроцеля). Жаберных отверстий только два. Туника развита слабо и представлена студенистой оболочкой — «домиком», из которого аппендикулярия регулярно по нескольку раз в день выходит наружу. Новый «домик» формируется за счет выделений кожного эпителия очень быстро, обычно уже через час.

Размеры мелкие, редко превышающие 1 см. Образ жизни свободно плавающий.

Размножаются аппендикулярии только половым путем. Населяют преимущественно верхние слои воды. Распространены по всем океанам.

Класс Асцидии (Ascidiae)

К этому классу принадлежит большинство оболочников, которые представлены чаще сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободно плавающий образ жизни.

Взрослая одиночная асцидия внешне похожа на двугорлую банку. Основанием своего тела (так называемой подошвой) она прикреплена к выступам дна. На верхней части тела расположены два трубкообразных выроста, имеющих по одному отверстию. Одно из отверстий, находящееся несколько выше другого, ведет в огромную мешковидную глотку — в так называемый ротовой сифон. Глотка пронизана большим числом мелких отверстий — стигм, через которые циркулирует вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в полость, которая сообщается с наружной средой через отверстие, располагающееся на втором, трубкообразном выросте, — это клоакальный сифон.

Питание пассивное. Пищевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на железистой бороздке — эндостиле.

Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь эндостиль раздваивается и переходит в тянущийся по спинной стороне глотки спинной вырост, или спинную пластинку. Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндостиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту (также имеющему реснитчатые клетки) спускаются к отверстию пищевода.

Кровеносная система незамкнутая. Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенного в области между ротовым и клоакальным сифонами. Органов чувств нет.

Размножаются как половым путем, так и почкованием. При бесполом размножении у материнской особи на брюшной стороне появляется колбовидное выпячивание (почкородный столон), в состав которого входят различные органы, например: глотка, кишечник, сердечный мешок и т. д. На столоне развиваются почки, в которых закладываются все будущие органы. У одиночных асцидий почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму; у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием.

При половом размножении, изученном А. О. Ковалевским, из оплодотворенного яйца развивается свободно плавающая личинка, существенно отличная от взрослой особи. Глотка у глотка у личинки маленькая, число жаберных щелей исчисляется лишь единицами. На ранних этапах развития на спинной стороне зародыша в слое эктодермы закладывается вполне типичная для хордовых нервная система. Первоначально она возникает в виде медулярной пластинки, края которой поднимаются, растут навстречу друг другу и затем смыкаются. В итоге возникает нервная трубка, полость которой представляет типичную невроцель. Одновременно закладывающаяся нервная трубка опускается под эктодермальные покровы.

От спинной части энтодермического зачатка кишечника отщепляется хорда. Боковые стенки кишечной трубки дают парные выросты — зачатки будущей мезодермы. Полости этих выростов представляют зачатки вторичной полости тела (целома).

По внешнему виду ранняя личинка в известной мере похожа на головастика. Она ведет свободно плавающий образ жизни, и в этот период ее организация, в частности нервная система, развита наиболее совершенно. Передний отдел нервной трубки расширен, и в образовавшейся расширенной полости возникают довольно сложно организованный пигментированный глазок и мозговой пузырек со статоцистом.

В таком состоянии личинка существует самое большее в течение одного дня, часто — только несколько часов. Расположенными на переднем отделе тела сосочками личинка прикрепляется к какому- либо предмету и подвергается регрессивному метаморфозу. Туника, начавшая формироваться  еще у плавающей личинки, быстро развивается. Хорда подвергается резорбции и исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем и исчезает нервная трубка, глазок и чувствующий пузырек. Остается лишь задняя, утолщенная часть пузырька, которая образует ганглий, упомянутый при описании взрослой формы асцидии. Наоборот, глотка разрастается, и число жаберных отверстий резко возрастает. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковидный облик и выделяет наружную оболочку — тунику.

Класс Сальпы (Salpae)

Сальны — свободно плавающие оболочники, встречающиеся как в виде одиночных, так и колониальных форм. Во взрослом состоянии хорды и хвоста нет. Тело имеет вытянутую, бочонкообразную форму. Ротовое и клоакальное отверстия расположены на противоположных концах тела. Туника тонкая, прозрачная, так что внутренние органы хорошо видны через нее.

Мускулатура расположена в виде лент, которые, как обручи, опоясывают тело сальпы. При последовательном, спереди назад, сокращении мускульных обручей вода выталкивается из клоакального отверстия и сообщает телу животного поступательное движение. Размножаются как половым путем, так и почкованием. Распространены преимущественно в экваториальных морях.

Филогения оболочников

Филогения оболочников во многом еще неясна. Основываясь на классических работах А. О. Ковалевского о развитии асцидий и на филогенетических исследованиях А. Н. Северцова, можно предполагать, что оболочники и прочие хордовые имели общих предков. Предки оболочников были свободно плавающими животными, передвигавшимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную трубку с расширенным мозговым пузырем на ее переднем конце, органы чувстве виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду.

Позднее они перешли к сидячему образу жизни, в связи с чем общее строение их тела значительно упростилось. Это касается нервной системы, органов чувств, хорды, мускулатуры. Наоборот, прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника, служащая надежной защитой для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но у большинства и почкованием. Таким образом, с изменением условий и образа жизни изменилось строение и функционирование организма оболочников. Онтогенез асцидий наглядно указывает на взаимосвязь условий жизни и строения их личинок на разных стадиях развития.

 
2. Размножение