Класс Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы класс скелет  представители строение отличие плавательный пузырь  системы  признаки органы жаберные крышки  характеристика

Латинское название Condrichtityes

Общая характеристика

Хрящевые рыбы сравнительно немногочисленная современная (около 600 видов) группа рыб, в организации которой сочетаются примитивные черты (преимущественно) с чертами прогрессивности.

Скелет Хрящевых рыб пожизненно остается хрящевым. Плечевой пояс конечностей представлен цельной хрящевой дугой, охватывающей тело с боков и снизу.

Кожа хрящевых рыб покрыта наиболее примитивным типом чешуи — плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5 —7), и каждая щель открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение составляют плащеносная акула и химеры). Парные плавники расположены горизонтально. Плавательного пузыря нет.

Наряду со сказанным для хрящевых рыб характерны такие прогрессивные признаки, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение.

Размеры тела хрящевых рыб  весьма различны: от 20 см до 15 и даже 20 м. Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Местами имеют значение в промысловом рыболовстве.

Подразделяются Хрящевые рыбы на два подкласса:

• Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)
• Цельноголовые, или химеровые (Holocephali).

Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)

К этому подклассу принадлежат такие хрящевые рыбыакулы и скаты. Для них характерно наличие плакоидной чешуи. Каждое наружное жаберное отверстие открывается на поверхности тела самостоятельно. Есть клоака. В связи с наличием у большинства видов выроста на переднем конце головы, так называемого рострума, ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы в виде поперечной щели. Череп чаще гиостилический, реже амфистилический.

Для более детального уяснения черт организации пластинчатожаберных рассмотрим строение акулы.

Внешний вид.

Общая форма тела большинства акул удлиненная, веретенообразная. Спереди голова несет рострум. По бокам головы видны жаберные щели, число которых обычно равно 5 с каждой стороны; лишь у немногих современных акул их бывает до 6—7 (Chlamydoselachidae и Неxanchidae). Позади глаз видны два отверстия, ведущие в глотку. Это так называемые брызгальца, представляющие рудименты жаберных щелей, располагавшихся между челюстной и подъязычной дугами. На нижней поверхности тела у корня хвоста расположена клоака. Хвостовой плавник неравнолопастной. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть плавника. Такой тип хвостового плавника носит название гетероцеркального.

Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками, которые расположены горизонтально. У самцов внутренние части брюшных плавников образуют пальцеобразные выросты, служащие копулятивными органами.

Кожные покровы

Эпидермис многослойный с многочисленными железистыми клетками, выделяющими свой секрет на поверхность кожи. Кориум плотный, волокнистый. Кожа покрыта плакоидными чешуями. Последние в схеме представляют пластинку, лежащую в волокнистом слое кожи, и сидящий на этой пластинке зубец; вершина зубца направлена назад. Чешуя развивается в кориуме и состоит из костного вещества остеодентина, близкого к дентину зубов других позвоночных.

Зубец чешуи снаружи покрыт тонким чехликом эмали, являющейся производным одноименной железы, формирующейся при развитии чешуи во внутренних слоях эпидермиса. Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она более крупная, чем на других частях тела, и выполняет функцию зубов. Это обстоятельство, а также сходство в развитии зубов и плакоидных чешуй подчеркивают их гомологию.

Хрящевые рыбы Скелет

Скелет пожизненно остается хрящевым, хотя в некоторых его участках и наблюдаются отложения известковых солей.

Осевой скелет хрящевых рыб состоит из позвоночного столба и мозговой части черепа. Позвоночник делится только на два отдела: туловищный и хвостовой. Каждый позвонок состоит из тела позвонка, от которого отходят верхние дуги, имеющие вид арки, ограничивающей спинномозговой канал; сверху от этих дуг отходят верхние остистые отростки; от нижнебоковой части тел позвонков отходят нижние дуги, которые в хвостовом отделе позвоночника формируют гемальный канал, а в туловищном они представлены короткими отходящими в стороны поперечными отростками.

Тела позвонков вогнуты спереди и сзади (амфицельные позвонки). В образующихся между телами соседних позвонков полостях сохраняется хорда. Кроме того, хорда сохраняется и внутри тела каждого позвонка, где она лежит в узком отверстии, расположенном в центре тела позвонка.

Причленяющиеся к позвоночнику ребра ограничивают полость тела только сверху и лишь немного с боков.

Мозговой череп состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума. Все капсулы органов чувств парные; они плотно срастаются с основной пластинкой черепа. Формируется хрящевая крыша мозговой коробки, которая, однако, не бывает полной, так как в передней ее части остается большой участок, затянутый перепонкой (передняя фонтанель). Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылочный отдел черепа.

Рострум хрящевых рыб состоит из трех палочковидных хрящей, отходящих от передней части черепа

Висцеральный скелет состоит из жаберных дуг, подъязычной дуги и челюстной дуги.

Челюстная дуга слагается из двух парных хрящей. Верхняя пара хрящей, именуемых небноквадратными (palatoquadratum) хрящами, выполняет роль верхней челюсти. Нижняя пара хрящей, выполняющая роль нижней челюсти, называется меккелевыми хрящами (cart, meckeli). У большинства акул небноквадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в передней своей части. Задний же отдел этого хряща непосредственно с черепом не связан, а прикрепляется к нему через посредство верхнего элемента подъязычной дуги —гиомандибулярного хряща (гиостилия). Лишь у немногих видов задний отдел небноквадратного хряща присоединяется к черепу непосредственно. Однако и в этом случае гиомандибулярный хрящ сочленяется с небноквадратным хрящом (амфистилия).

Впереди от челюстной дуги расположены две пары маленьких хрящиков, именуемых губными, которые представляют остатки первой и второй висцеральных дуг древних, примитивных позвоночных. Следовательно, челюстная дуга современных акул является не первой, а третьей висцеральной дугой.

Подъязычная, или гиоидная, дуга состоит из парного гиомандибулярного хряща (hyomandibulare), парного гиоидного хряща (hyoideum) и непарного хряща — копулы. Гиомандибулярный хрящ сочленяется с черепом и гиоидом, а также с челюстной дугой. Копула связывает гиоиды левой и правой сторон.

Жаберные дуги, которых обычно бывает пять, состоят из четырех парных хрящей и одного непарного, лежащего на брюшной стороне дуги и связывающего ее левую и правую части. Вдоль заднего края жаберных дуг сидят хрящевые лучи, служащие опорой для межжаберных перегородок.

Скелет конечностей

Скелет парных конечностей хрящевых рыб разделяется на пояс конечностей, лежащий в корпусе тела и служащий опорой конечностей, и на скелет свободной конечности.

Пояс передних конечностей (грудных плавников) представлен хрящевой дугой, лежащей свободно в толще мускулатуры и своей вершиной обращенной к брюшной поверхности. В середине каждой (левой и правой) половины дуги находятся выступы, к которым прикрепляется скелет свободной конечности. Отделы пояса, лежащие кверху от указанного выступа, называются лопаточными, а лежащие книзу — коракоидными.

<

Скелет самой передней конечности состоит из трех отделов. В основе плавника лежат три хрящика — базалии, причленяющиеся к поясу. К базалиям с одной из сторон прикрепляются палочковидные хрящи — радиалии, располагающиеся в несколько рядов. Такой плавник носит название унисериального (в отличие от бисериального плавника, в котором радиалии располагаются по обе стороны от базалии. Наконец, к радиалиям прикрепляются длинные и тонкие эластоидиновые нити кожного происхождения.

Пояс задних конечностей (брюшных плавников) состоит из непарного хряща, расположенного поперек тела перед клоакой. В скелете самого брюшного плавника имеется только одна или две базалии. Радиалии прикрепляются к их наружному краю.

Скелет непарных плавников состоит из радиалий и эластоидиновых нитей.

Органы пищеварения

Челюсти, ограничивающие ротовое отверстие, несут обычно довольно крупные зубы. Ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями. В глотку открываются и упомянутые ранее брызгальца, представляющие рудиментарные жаберные щели. Короткий пищевод открывается в дугообразно изогнутый желудок, от которого отходит также короткая тонкая кишка. В брыжейке ее лежит поджелудочная железа. Толстая кишка имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапаном. Последний у акул имеет то же значение, что и у круглоротых. Но в строении его обращают на себя внимание более крутые извивы складки клапана, в связи с чем они образуют большее, чем у круглоротых, число оборотов. Двулопастная печень снабжена желчным пузырем; желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки.

Как видно, общей морфологической особенностью пищеварительного тракта хрящевых рыб, характеризующей его усложнение, является, во-первых, большая, чем у круглоротых, расчлененность его на отделы и, во-вторых, общее удлинение всего тракта, что связано с образованием изгибов пищеварительной трубки. Напомним, что у круглоротых пищеварительная трубка прямая.

В полости тела, около выпуклой стороны желудка, лежит селезенка.

Органы дыхания

Каждая жаберная щель одним концом открывается в глотку, а другим — самостоятельно на поверхности тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры.

В отличие от круглоротых жаберные лепестки рыб имеют эктодермальное происхождение.

Кровеносная система

Сердце хрящевых рыб двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. К предсердию прилегает широкий тонкостенный венозный синус, в который вливается венозная кровь. К конечной (по току крови) части желудочка прилегает артериальный конус, являющийся по существу частью желудочка, хотя внешне он выглядит как начало брюшной аорты. Принадлежность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем (так же как и в остальных частях сердца) поперечнополосатой мускулатуры.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта, отдающая к жабрам пять пар жаберных, артериальных дуг. Части дуг до жаберных лепестков называют приносящими жаберными артериями, части же их, идущие от жабр и несущие уже окисленную кровь, именуют выносящими жаберными артериями. Последние впадают в парные продольные сосуды — корни аорты, которые, сливаясь, образуют основной артериальный ствол — спинную аорту, лежащую под позвоночником и снабжающую кровью внутренние органы. Вперед от корней аорты (или от первой пары выносящих жаберных артерий) отходят сонные артерии, несущие кровь к голове.

Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены (иначе называемые передними кардинальными венами). От туловища кровь собирается в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами соответствующей стороны, в результате чего образуются парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему кровообращения. От кишечника кровь поступает по подкишечной вене, которая образует в печени воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене (часто бывающей парной) изливается в венозный синус.

Нервная система

Головной мозг относительно велик. Нервное вещество на полушариях переднего мозга имеется не только на его дне и боках, но и на крыше мозга. Средний мозг хорошо развит, мозжечок велик.

Головных нервов одиннадцать пар. Они имеют типичные места отхождения и сферу иннервации.

Органы чувств

Обонятельные мешки парные и оканчиваются слепо. Теменного «глаза» нет. Парные глаза имеют типичное для рыб строение: роговица их плоская, хрусталик шарообразный, верхних и нижних век нет. У немногих видов есть мигательная перепонка, могущая затягивать глазное яблоко от нижневнутреннего его края к верхнему. Орган слуха представлен только внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три. Боковая линия хорошо выражена. У большинства она представляет канал, лежащий в коже и сообщающийся с наружной средой через довольно часто расположенные отверстия. У примитивных акул (Chlamydoselachus) боковая линия представляет открытый сверху канал — борозду.

Мочеполовые органы.

Органами выделения служат первичные почки — мезонефрос. В качестве их выводных протоков функционирует парный вольфов канал, впадающий в клоаку.

Яичники у большинства парные. Парные яйцеводы (мюллеровы каналы) не соединены с яичниками, а открываются в полость тела в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку. Половые и мочевые пути у самок на всем протяжении разделены.

Парные семенники связаны системой канальцев с передними отделами почек. Указанные канальцы проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы. Таким образом, эти последние служат у самцов не только мочеточниками, но и семяпроводами. Передние отделы почек не обладают выделительной функцией и служат придатками семенников. Только задние отделы почек функционируют как выделительные органы.

Семяпроводы в своем нижнем отделе расширены и образуют тонкостенные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус, который открывается в клоаку.

Классификация Общая характенристика отрядов

Отряд Акулы (Selachoidei)

Форма тела обычно веретенообразная и лишь у немногих видов несколько уплощенная. Жаберные щели открываются на боках передней части туловища. Плавники развиты пропорционально. Многочисленные зубы с острыми вершинами. Размеры тела разнообразные — от 20 см до 15 м (иногда и более). Известно около 10 семейств. Распространены во всех океанах и морях (в Каспийском море отсутствуют). Общее число видов около 250.

Отряд Скаты (Batoidei)

Хрящевые рыбы с уплощенным в спиннобрюшном направлении телом и сильно развитыми грудными плавниками. В связи с уплощением тела жаберные отверстия расположены на брюшной стороне тела. Брызгальца развиты лучше, чем у акул. Лежащие на дне скаты через брызгальца набирают воду для дыхания. Скаты приспособились к малоподвижному придонному образу жизни. Хвостовой плавник — важнейший орган поступательного движения — развит у них очень слабо. Питаются скаты чаще малоподвижными донными животными — моллюсками, ракообразными. Зубы у них обычно тупые, приспособленные к перемалыванию раковин и хитиновых покровов членистоногих.