Экология млекопитающих
Условия существования и общее распространение
Экология млекопитающих. Прямым доказательством биологического прогресса млекопитающих является широта их географического и биотопического распространения. Млекопитающие встречаются на земном шаре практически повсеместно, за исключением Антарктического материка. На побережье этой пустынной суши отмечены тюлени. Ряд видов наземных зверей наблюдался на островах Северного Ледовитого океана. Даже на таком удаленном от материков и затерянном в Ледовитом океане клочке суши, как остров Уединения (Карское море), неоднократно наблюдали песцов и северных оленей. Млекопитающие заселяют просторы всех океанов, достигая, как показали наблюдения во время дрейфа российских станций «Северный полюс» и ледокольного парохода «Георгий Седов», пространств, примыкающих к Северному полюсу. Таковы ластоногие и китообразные (нарвалы).
Велики пределы и вертикального распространения зверей. Так, в Центральном Тянь-Шане на высоте 3—4 тыс. м над уровнем моря многочисленны полевки (Stenocranius), сурки (Marmota), дикие козлы, бараны, обычен снежный барс, или ирбис (Uncia uncia). В Гималаях бараны распространяются вверх до 6 тыс. м, а единичные заходы волков здесь наблюдали даже на высоте 7150 м над уровнем моря (Вудбери, 1954).
Еще более показательна распространенность класса млекопитающих в различных жизненных средах. Этот вопрос подробнее будет разобран ниже. Сейчас же ограничимся указанием, что только в этом классе наряду с наземными животными имеются формы, активно летающие по воздуху, настоящие водные обитатели, никогда не выходящие на сушу, и, наконец, обитатели почвы, вся жизнь которых проходит в ее толще. Несомненно, что для класса зверей в целом характерна более широкая и более совершенная, чем у других позвоночных, приспособляемость к разнообразным условиям жизни.
Если же рассматривать отдельные виды, то легко можно найти большое количество случаев, когда распространение их связано с узкоограниченными условиями существования.
Только в условиях сравнительно высокой и ровной температуры могут успешно существовать многие обезьяны, и в первую очередь человекообразные, а также бегемоты, носороги, тапиры и ряд других. С другой стороны, известны случаи, когда высокая температура ограничивает возможность существования зверей. Д.Н.Кашкаров наблюдал в Средней Азии, как малый суслик (Citellus pygmaeus), оставленный под палящими лучами летнего солнца, погибал в течение 20 минут. Этот же автор сообщает, что один из видов американских полевок (Microtus) не распространяется в области, где летняя температура выше 380 С. В этих условиях зверек погибает от перегревания тела. Опыты акклиматизации в России южноамериканского полуводного грызуна нутрии показали, что успешно существовать этот зверь может только в областях, где ледяной покров на водоемах отсутствует или держится не более одного месяца. Лед затрудняет нутрии добычу подводных кормовых растений. Косвенное влияние температуры заметно и на распространении крота, который отсутствует в таежной полосе Восточной Сибири, где в связи с низкими температурами зимой и малой глубиной снегового покрова почва промерзает очень глубоко.
Наряду с этим есть много видов, которые могут жить в очень разнообразных температурных условиях. Так, заяц-беляк, не устраивающий нор и активный круглый год, в Европейской части нашей страны переносит годовую амплитуду температуры, равную 65° С (-30, +35), продолжительность же вегетационного периода (когда средняя суточная температура более 5° С) равна здесь 150—200 дням. Этот же вид в Якутии живет в условиях, когда годовая амплитуда температур равна 103° С. Зимой бывают морозы до 68° С, а летом жара может достигать 35° С. Вегетационный период очень короткий — 50—100 дней. В этих же температурных условиях живет в Якутии и лисица. Этот очень широко распространенный вид обычен и в Средней Азии, где летом бывает жара до 50° С, а зимой морозы до 30° С. Не менее разнообразные условия переносят волки, распространенные от побережья Ледовитого океана до Южной Азии.
Непосредственное влияние влажности для распространения млекопитающих, как и для распространения птиц, невелико. Только немногие виды с голой или почти лишенной волос кожей страдают от сухости. Таковы бегемоты и буйволы, распространенные только во влажных тропических областях. Многие виды способны существовать при весьма разнообразных условиях влажности. Так, упомянутые выше волки и лисицы, а также и некоторые другие виды, например хорьки (степные), живут в пустынных областях Средней Азии, где в год выпадает 80—125 мм осадков, из которых летом выпадает только 5—12 мм. Эти же виды живут и в Европейской части России, где в год выпадает 400—650 мм осадков, из которых на лето приходится немногим менее половины. Заяц-песчаник (Lepus tolai) населяет пустыни Средней Азии, где, как указано, в год бывает 80 мм осадков (Турткуль), и ее предгорные области, где осадков выпадает почти 600 мм в год (577 мм в Алма-Ате).
Значительно больше косвенная роль влажности и осадков. Южная граница распространения крота в Европейской части России совпадает с границей, южнее которой выпадает менее 40 см осадков в год. В этих условиях почвенная фауна обедняется настолько, что пищи для крота недостаточно.
Как установил А. Н. Формозов (1946), высота снегового покрова выше 90 см ограничивает распространение лося. Максимальной критической высотой снегового покрова для косули, по данным этого же автора, является 50 см, а для кабана — 30—40 см. При более глубоком снеге передвижение и добыча пищи для указанных зверей становятся крайне трудными или даже невозможными.
Световые условия не имеют для поведения млекопитающих такого же существенного значения, как для птиц. Это вполне понятно, если учесть, что основными органами чувств у зверей являются органы слуха и обоня-ния, а не зрения, как у птиц. Среди млекопитающих очень много ночных и сумеречных видов. Это характерно как для плотоядных (ласки, горностаи, хорьки, куницы и др.), так и для травоядных (зайцы, тушканчики, большинство песчанок и др.) зверей. Любопытно, что в условиях Арктики ночные виды без всякого затруднения переносят «вечный» летний день. Отсутствие света в Арктике зимой также не нарушает жизнедеятельности зверей, веду¬щих дневной образ жизни.
Многие млекопитающие весьма требовательны к почвенно-грунтовым и орографическим условиям. Так, некоторые виды тушканчиков, например Papadipus ctenodactylus, живут только в сыпучих песках; близкие условия необходимы для тонкопалого суслика (Spermophilopsis Leptodactylus). Наоборот, большой тушканчик (Alactaga jaculus) живет только на плотных почвах. Живущие в почве кроты и слепыши избегают участков с жесткой почвой, в которой трудно прокладывать ходы. Виды баранов населяют лишь области с разнообразным рельефом, где имеются обширные пастбища и широкий горизонт. Еще более требовательны к условиям рельефа виды козлов, распространенных преимущественно в условиях скального ландшафта. Для кабанов благоприятны места с мягкой, влажной почвой, в которой они находят корм. Наоборот, лошади, антилопы и верблюды определенно избегают вязко¬го грунта, к передвижению по которому не приспособлены их конечности.
В общем распространение млекопитающих (как и любой другой группы животных) теснейшим образом связано с условиями среды. Вместе с тем важно подчеркнуть, что эта зависимость более сложна, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие в сравнительно меньшей степени зависят от непосредственного влияния климатических факторов. Их приспособления в большей мере связаны с особенностями поведения, зависящего от высокоразвитой высшей нервной деятельности.
Экологические группы млекопитающих
Ни один класс, позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Причина этого лежит в длительной (с начала эры) прогрессивной эволюции класса, в течение которой отдельные его ветви, расселяясь по земному шару, приспосабливались к крайне разнообразным условиям существования.
Первоначально млекопитающие были, по-видимому, наземными и, быть может, наземно-древесными животными, приспособительная эволюция которых привела к возникновению следующих основных экологических типов зверей: 1) наземных, 2) подземных, 3) водных, 4) летающих. Каждая из указанных групп делится на более мелкие ветви, отличные по степени и характеру связанности с той или иной средой.
Наземные звери
Наземные звери являются наиболее обширной группой млекопитающих, заселивших практически всю сушу земного шара. Ее разнообразие вызвано непосредственно широким распространением, приведшим представителей этой группы к столкновению с крайне разнообразными условиями существования. В пределах разбираемой группы можно выделить две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний.
1. Виды зверей, населяющие лес и заросли крупных кустарников, обнаруживают различную степень и различные формы связи с условиями существования, создающимися в лесных и кустар¬никовых насаждениях. Общие условия, с которыми сталкиваются виды рассматриваемой группы, следующие: закрытость угодий и в этой связи возможность зверей видеть лишь вблизи наличие большего числа убежищ, ярусность местообитания, разнообразие кормов.
а) Наиболее специализированной группой будут звери древено-лазающие. Они проводят большую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая для размножения и отдыха гнезда; на деревьях они спасаются и от врагов. Представители этой группы есть среди разнообразных систематических отрядов зверей: из грызунов — белки, летяги; из хищных — некоторые медведи (южноазиатские), некоторые куницы; из неполнозубых — ленивцы, некоторые муравьеды; кроме того, лемуры, многие обезьяны и др.
Приспособления для жизни на деревьях разнообразны. Многие лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти. Таковы белки,медведи, куницы, муравьеды. Лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы с сильно развитыми пальцами, которыми они хватаются за ветки или неровности коры. У многих южноамериканских обезьян, а также у древесных муравьедов, древесных дикобразов, а из сумчатых у опоссума развит цепкий хвост.
Многие виды обладают способностью далеко перепрыгивать с ветки на ветку. Иногда прыжки совершаются путем предварительного раскачивания на ветке; таковы гиббоны и паукообразные обезьяны. Чаще прыжок сопровождается в той или иной мере выраженным планированием. Способность к планированию лучше всего выражена у летучих белок (летяг) и шерстокрыла, имеющих кожистые перепонки по бокам тела. У белок и куниц зачатки способности к планированию связаны с длинным пушистым хвостом, что легко видеть при непосредственном наблюдении этих зверей. Кроме того, это подтверждается большей развитостью хвоста у указанных видов сравнительно с близкими к ним полудревесными видами.
Пища зверей этой группы преимущественно растительная. Среди них есть виды довольно специализированные, например белка, питающаяся главным образом семенами хвойных, некоторые обезьяны, кормящиеся в основном плодами. Древесные медведи питаются более разнообразной пищей: мясистыми плодами, ягодами, вегетативными частями растений. Хищные виды зверей этой группы также едят растительные корма (семена, ягоды), но, кроме того, они ловят птиц и зверьков, за которыми охотятся не только на деревьях, но и на земле.
Гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах, например белки, летяги.
б) Среди лесных зверей много видов, ведущих полудревесный, полуназемный образ жизни. Они лишь частично добывают пищу на деревьях, а гнезда устраивают в различной обстановке. Так, соболь, большую часть пищи находит на земле в виде мышевидных грызунов (20—50%) и кедровых орехов и ягод (30—60%), но, кроме того, он ловит птиц (5—10%), белок (1—15%). Гнездится соболь в невысоких дуплах, в поваленных стволах деревьев, под корнями деревьев. Наш дальневосточный черный медведь кормится на земле (ягоды, грызуны, насекомые) и на деревьях (ягоды, мед, пчелы). Лазает по деревьям этот медведь очень хорошо. Днем отдыхает обычно в примитивном гнезде из веток, сделанном в верхней части дерева. На зиму в спячку ложится обычно в дуплах деревьев (чаще тополей).
Среди грызунов к этой группе принадлежит бурундук. Большую часть времени он проводит на земле, где кормится ягодами, семенами злаков и бобовых, грибами. По деревьям лазает очень хорошо, но прыгать с ветки на ветку так же далеко, как белка, не может — хвост его короче и менее густо опушен. Гнездится чаще в норах под корнями деревьев или в дуплах упавших деревьев.\
Все перечисленные виды являются строго лесными. Однако к деревьям как к месту добычи корма и устройства гнезда они прибегают далеко не всегда и много времени проводят на земле.
в) Наконец, есть много видов, которые распространяются также только или преимущественно в лесу, но ведут наземный образ жизни. Таковы бурые медведи, росомахи, хорьки-колонки, лоси, настоящие олени, косули. Весь корм они добывают на земле. По деревьям не лазают (за редким исключением) и детенышей выводят в норах (колонок, росомаха) или на поверхности земли (олени, лоси, косули). Для этих видов значение деревьев, образующих лесонасаждения, сводится в основном к созданию укрытий; только отчасти деревья (точнее, их ветки и кора) слу¬жат им пищей.
Таким образом, на примере трех приведенных групп лесных зверей можно проследить различный характер связи между лесными животными и древесной растительностью.
2. Обитатели открытых пространств представляют не менее многочисленную и разнообразную группу. Характерные особенности условий их существования следующие: слабо выраженная ярусность местообитаний, их «открытость» и отсутствие или малое количество естественных убежищ, что делает мирных животных далеко заметными для хищников, и, наконец, обилие растительной пищи, преимущественно в виде травянистых растений. Представители этой экологической группы зверей есть среди разных их отрядов: сумчатых, насекомоядных, грызунов, хищных, копытных, но основу ее составляют травоядные звери — грызуны и копытные.
В обрисованной выше жизненной обстановке выработались три основных типа зверей:
а) Копытные — крупные травоядные виды, потребители грубых кормов в виде травы, подчас жесткой и сухой. В связи с такой пищей они много времени тратят на пастьбу и широко перемещаются. Способность к длительному и быстрому перемещению у них связана также с поисками редкой в степях и пустынях воды и с необходимостью спасаться от врагов бегством.
Максимальная скорость бега у некоторых видов этой группы такова (в км/ч): бизон — 40—45, жирафа — 45—50, дикий осел — 50—55, зебра — 65, газель Томсона — 80. Укажем максимальную скорость бега у некоторых хищников, могущих преследовать описываемых копытных: волк — 45—60, лев — 80, гепард — 104—112 км/ч.
Никаких жилищ или временных убежищ эти виды (в отличие от большинства других млекопитающих) не сооружают. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются также относительно большая острота зрения, крупные размеры зверей и высоко поднятая на длинной шее голова. Многие виды подолгу могут обходиться без воды, довольствуясь влагой, получаемой с травой. Очень существенное значение имеет рождение хорошо развитых детенышей, которые уже в первый день существования могут бежать за матерью.
Кроме копытных (лошадей, антилоп, верблюдов, жираф), к этой же экологической группе, несомненно, принадлежат крупные виды наземных кенгуру. Как и копытные, они населяют открытые, степно-пустынные пространства, кормятся травой, для добывания которой много пасутся, хорошо видят и от врагов спасаются бегом. Гигантский кенгуру может развивать скорость около 40 км в час.
Отличие в характере размножения понятно, поскольку речь идет о сумчатых.
б) Группа тушканчика — мелкие зверьки, обитатели пустынных пространств с редкой растительностью и бедным животным населением. Для добычи корма им приходится много и быстро передвигаться (до 20 км в час). Способность к быстрому передвижению достигается не путем бега на четырех ногах, как у копытных, а путем в той или иной мере развитой способности к прыганию на очень длинных задних ногах (так называемое «рикошетирование»). Подобная черта свойственна совершенно различным в систематическом отношении млекопитающим открытых пространств. Кроме тушканчиков (Dipodidae), она характерна для песчанок (Gerbillinae), североамериканских кенгуровых крыс (Heteromyidae), африканских долгоногов (Pedetidae), африканских же насекомоядных из семейства прыгунчиков (Macroscelididae) и для некоторых мелких австралийских сумчатых (Antechinomys).
В отличие от предыдущей группы рассматриваемые виды кормятся не только травой, но и сочными луковицами или клубнями растений, а некоторые — насекомыми. Они никогда не пьют и довольствуются водой, получаемой с пищей.
Вторым существенным отличием описываемой группы от предыдущей служит наличие у ее видов постоянных или временных убежищ в виде нор. Роют они очень быстро, и многие виды ежедневно сооружают новую (хотя и просто устроенную) нору. В связи с наличием нор, т. е. надежных убежищ, в которых происходит деторождение, беременность у них короткая и детеныши рождаются беспомощными.
в) Группа суслика — мелкой и средней величины грызуны, населяющие степи, полупустыни и горные луга с густым травостоем. Кормятся травой и семенами. В связи с густым травяным покровом быстрое передвижение этих небольших животных затруднено. Но у них нет и потребности совершать длительные кормовые экскурсии, так как корм в их местообитаниях обилен практически везде. Живут в постоянных норах, где проводят суточный отдых, размножаются, а большинство видов в норах залегают на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма от норы далеко не отходят. Часто сооружают дополнительные, так называемые кормовые норы, служащие временными убежищами от опасности, появившейся во время кормежки. Бегают медленно, тело их вальковатое, на коротких ногах, хорошо приспособленное к передвижению в норах. В связи с наличием подземных гнезд рождают детенышей слепых, голых, беспомощных.
К описываемой группе, кроме сусликов, относятся сурки, хомяки и степные виды сеноставцев (Ochotona).
3. Среди наземных млекопитающих есть ряд видов, которые не могут быть отнесены ни к одной из разнообразных групп. Это широко распространенные звери, обитающие в различной жизненной обстановке и не имеющие узкой специализации. Таковы многие хищники, например волк, лисица, барсук, отчасти кабан и др. Достаточно указать, что волк и лисица живут в тундре (последняя только в южных ее частях), в лесу, степи, пустыне, горах. Состав пищи, характер ее добывания, условия размножения различны в связи с условиями существования. Так, волки в лесном поясе щенятся на поверхности земли в логове, а в пустыне и в тундре иногда роют норы.
Подземные млекопитающие
Подземные млекопитающие — немногочисленная высокоспецализированная группа видов, проводящих в толще почвы всю или значительную часть жизни. Представители ее встречаются среди различных в систематическом отношении отрядов. Таковы, например, многочисленные виды кротов из отряда насекомоядных, слепыш, цокор, слепушонка из отряда грызунов, сумчатый крот из отряда многорезцовых и некоторые другие. Они распространяются в различных частях света: в Евразии (кроты, цокоры, слепыши, слепушонки), в Северной Америке (кроты), в Африке (златокрот), в Австралии (сумчатый крот).
Хотя подземные звери представляют высокоспециализированную группу, она не является обособленной, и среди млекопитающих можно найти ряд более или менее постепенных переходов от наземных обитателей к подземным. Так, для сусликов норы служат только жилищами, корм же они добывают на поверхности земли. Многие виды мышей и полевок сооружают более сложные норы и пищу частично находят при рытье нор. Общественная полевка (Microtus socialis) роет очень сложную систему ходов на глубине 10—20 см, так что на 10 м2 приходится до 40 выходов и много камер, в которые складываются запасы корма. В еще большей мере подземный образ жизни ведет живущая у нас на юге Средней Азии пластинчатозубая крыса (Nesokia indica). Она питается главным образом подземными частями растений, и ее ходы в почве очень длинны и сложны. Вместе с тем она регулярно бывает и на поверхности земли (ночью), где тоже добывает корм. Норы всех перечисленных видов имеют постоянные наружные выходные отверстия.
В полной мере нодземными зверями являются у нас кроты, цокоры, слепыши и слепушонки. Они практически никогда не выходят на дневную поверхность. Их норы очень сложны и представляют не жилища, а своего рода след, оставшийся после прошедшего в почве зверька. Крот в мягкой почве, собственно говоря, даже не роет нор, а как бы проплывает в ее верхнем горизонте, раздвигая почву отчасти в стороны, а главным образом вверх. Только ничтожная часть ходов подземных зверей (вероятно, это не более 0,01 % от протяжения всех ходов) служит им жилищами, где они отдыхают и размножаются.
Настоящие подземные звери обладают рядом своеобразных черт строения. Тело их брускообразное, без выраженной шеи. Ноги короткие, но сильные. Мех низкий, бархатистый. Глаза небольшие, иногда (у слепыша) скрытые под кожей. Ушных раковин нет. Хвост зачаточный или отсутствует. Все эти особенности связаны с передвижением в подземных ходах.
Прокладывание подземных ходов осуществляется различно у разных видов. Крот разрушает землю вывернутыми наружу передними лапами и, действуя ими, как ложками, отодвигает ее в сторону и назад. Наружу земля выбрасывается передней частью тела через вертикальные отнорки. Передними лапами роет цокор. Слепыш и слепушонка имеют слабые лапы с маленькими когтями; они роют почву далеко выступающими изо рта резцами, главным образом нижними, а выбрасывает землю наружу передней частью тела, как крот и цокор (сленыш), или задними ногами (слепушонка). У этих видов грызунов резцы находятся как бы вне рта, так как позади резцов находится складка кожи, которая может полностью изолировать рот от резцов. У слепышей, как показал Б. С. Виноградов, нижняя челюсть может занимать различное положение. При питании положение челюстей нормальное и нижние резцы упираются в верхние. При рытье нижняя челюсть отодвигается и обнаженные резцы могут быть использованы, как мотыга, для разрушения земли.
Водные звери
Как и в предыдущем случае, имеется длинный ряд переходов от наземных видов к целиком водным. Особенно наглядную картину дают хищные, которые и филогенетически наиболее близки к одной из групп водных млекопитающих — к ластоногим (Pinnipedia). Первоначально частичная связь с водной средой заключается в том, что корм животные добывают не только на суше, но и около воды или в самой воде. Так, один из видов наших хорьков — норка обитает по берегам пресных водоемов. Она селится в норе, выход из которой часто открывается на сушу. Кормится она обитающими у воды грызунами (главным образом водяной крысой —15— 30%), амфибиями (10—30%) и рыбой (30—70%). Плавает норка хорошо, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у нее нет. В большей мере с водой связана выдра. Ее норы устраиваются только по берегам водоемов, и выход из них располагается под водой. Выдра обычно не отходит от берега далее 100—200 м. Пища добывается главным образом в воде — рыба (50— 80%), амфибии (10—20%). Наземные грызуны имеют малое значение. Конечности выдры укороченные, пальцы их связаны широкой перепонкой. Ушные раковины очень малы. Шерстный покров состоит из редкой ости и густой низкой подпуши. Так называемый морской бобр (Enhydra lutris) систематически представляет крупную морскую выдру (калан). Это настоящий морской зверь, обитающий в северной части Тихогот океана. Он большую часть жизни проводит в воде, где добывает всю необходимую пищу (морских ежей, моллюсков, крабов, реже рыб). Отдыхает на воде и на сушу выходит для размножения, спасаясь от сильного шторма, а иногда и для отдыха. Спят морские выдры часто на берегу. Плавают очень хорошо; в тихую погоду отплывают от берега на десятки километров. Никаких жилищ на берегу не устраивают. Конечности короткие, типа ластов, все пальцы объединяются толстой перепонкой. Когти зачаточные. Ушных раковин нет. Шерстный покров из редкой ости и густой подпуши.
Много полуводных видов среди грызунов. Таковы бобр, ондатра, нутрия. Все эти виды связаны с водой как с основным местом добычи корма, однако частично корм добывается и на суше. В воде они спасаются и от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в «хатках», которые сооружают на берегу или на плавающих остатках гниющей растительности (сплавина). У всех этих видов нет ушной раковины, лапы имеют перепонки. Шерстный покров, как и у других полуводных зверей, с редкой жесткой, остью и густой подпушью. У выхухоли, ондатры и бобра сильно развиты сальные железы, выполняющие, видимо, роль, аналогичную роли копчиковой железы птиц.
Ластоногие уже почти полностью водные звери. Они кормятся исключительно в воде, на воде обычно и отдыхают. Только щенка, спаривание и линька бывают у них вне воды — на берегу или на льдах. В строении появляется много своеобразных черт. Общая форма тела веретенообразная, конечности превращены в ласты. При этом задние ласты далеко отодвинуты назад, у большинства видов они не принимают участия при передвижении по твердому субстрату. Задние ласты служат основным локомоторным орудием при плавании и нырянии. Шерстный покров в той или иной мере редуцирован, и функцию термоизоляции выполняет слой подкожного жира. Следует отметить, что у ушатых тюленей (например, у котика), в наибольшей мере связанных с сушей, шерстный покров сохраняется еще довольно хорошо, а подкожный слой жира, наоборот, развит слабо. У этих тюленей сохраняется и рудиментарная ушная раковина.
Полностью водными зверями, никогда не выходящими на сушу, являются только китообразные и сирены. Шерстный покров у них полностью, исчезает, задние конечности отсутствуют. Локомоторным органом служит новообразование — хвостовой плавник. Прочие особенности строения описаны выше в систематической части.
В заключение надо подчеркнуть, что водная среда является для млекопитающих вторичной. Будучи первоначально наземными животными, они вновь смогли к ней приспособиться в той или иной мере. Несомненно, что начальной причиной приспособления к полуводному, а затем и целиком к водному существованию были поиски в воде пищи и укрытие от врагов. По этому пути шли различные систематические группы зверей.
Летающие звери
Летающие звери, несомненно, возникли из лесных зверей путем развития способности к прыжкам, затем к планированию и только в конечном итоге к полету. Этот ряд можно видеть и при обзоре современных видов. Наша белка при прыжке широко расставляет лапы, увеличивая плоскость тела, поддерживаемую воздухом. Летательных перепонок у нее еще нет. У австралийской сумчатой белки (Petauroides) есть небольшие летательные перепонки, которые на передних лапах доходят до кисти. У нашей летяги (Pteromys volans) и южноазиатского шерстокрыла (Galeopithecus) перепонка тянется вдоль обоих боков тела между передними и задними лапами. Эти звери могут «перелетать» на десятки метров.
Настоящими летающими зверями являются только рукокрылые, или летучие мыши. У этих видов возникает ряд признаков, близких к таковым птиц. Так, грудина несет киль, служащий для прикрепления летательных (грудных) мышц. Грудная клетка становится более прочной, что связано со срастанием некоторых ее элементов. Кости черепа сливаются. В связи с ночным образом жизни большее развитие получают органы слуха и осязания.
Питание
Состав пищи млекопитающих чрезвычайно разнообразен. Для питания они используют самых различных животных и разнообразные виды растительной пищи; при этом пища добывается в различных жизненных средах (воздух, земная поверхность, толща почвы, поверхность и толща воды). Указанные обстоятельства служат одной из важнейших предпосылок видового разнообразия млекопитающих и широкого их распространения. По роду пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: плотоядные и растительноядные. Условность этого деления определяется тем, что только немногие виды питаются исключительно животными или исключительно растениями. Большинство же кормятся как растительной, так и животной пищей, причем удельное значение этих видов кормов может существенно меняться в зависимости от условий места, времени года и других причин.
Исходной особенностью питания для млекопитающих, видимо, была насекомоядность. Простейшие мезозойские млекопитающие кормились, очевидно (судя по характеру зубов), преимущественно наземными, отчасти древесными насекомыми, моллюсками, червями, а также мелкими амфибиями и рептилиями. Подобный характер питания сохранили наиболее примитивные современные группы, именно: многие виды отряда насекомоядных (в первую очередь землеройки, тенреки, отчасти ежи) и некоторые виды многорезцовых сумчатых. Они собирают свой корм главным образом с поверхности земли, в неглубоких норах.
Наряду с описанной выше группой насекомоядов возникли и более специализированные по питанию ветви. Таковы большинство летучих мышей, добывающих насекомых в воздухе, муравьеды, ящеры, трубкозубы, а из однопроходных — ехидна, кормящиеся термитами, муравьями и их личинками, которых они добывают, используя специальные приспособления (вытянутая морда, длинный клейкий язык, сильные когти, служащие для разрушения гнезд насекомых и т. д.). Несомненно, специализированными насеко¬моядными являются и кроты, поскольку всю пищу они добывают в толще почвы.
Виды зверей, биологически являющихся хищниками, относятся преимущественно к отрядам хищных, ластоногих и китообразных. Филогенетически они близки к насекомоядным и представляют ветви одного общего корня, перешедшие на питание более крупной добычей, частью теплокровными позвоночными. Только немногие виды разбираемой группы являются целиком плотоядными; таковы кошки, белые медведи. Большинство же в той или иной мере питаются растительными кормами. В. И. Цалкин при исследовании 145 желудков белых медведей, добытых в архипелаге Франца- Иосифа, обнаружил: тюленей — в 44% желудков, моржей — в 22% желудков, птиц — в 1% желудков. Процент встречаемости видов корма в желудках кавказского лесного кота (по исследованию В.П.Теплова) был таков: мышевидные грызуны — 94, заяц-русак — 2, насекомоядные — 8, копытные — 2, птицы — 8, трава — 11. Соотношение видов корма у забайкальского кота-манула (Felis manul) в 502 данных таково (по Фетисову ): пищуха — 89, мышевидные грызуны — 44, суслики — 3, зайцы — 2, насекомоядные — 1, птицы — 2.
Для многих видов хищных существенное значение имеет и растительная пища.
Частота поедания различных видов пищи барсуком в горной части Крыма (по исследованию Емельяновой) такова: млекопитающие — в 12% случаев, птицы — в 11%, рептилии — в 5%, амфибии — в 27%, моллюски— в 11%, насекомые — в 95%, растительные корма (черешня, кизил, груша) — в 53%.
Особенно велико значение растительных кормов в питании бурого и чёрного медведей. Очень часто они длительное время кормятся только ягодами, орехами, фруктами диких плодовых деревьев и животную пищу добывают как исключение. Так бывает, например, у кавказских, среднерусских медведей.
Падалью питается большинство видов плотоядных. Определенно избегают питаться падалью кошки. Особенно часто падаль едят шакалы. Почти исключительно падалью питаются гиены.
Приемы добывания живых животных у зверей рассматриваемой группы различны.
Кошки подстерегают добычу или подкрадываются к ней и стараются схватить ее внезапно, делая один-два больших прыжка. При неудачном броске они обычно не пытаются догнать убегающее животное. Этот тип охоты выработался в лесу, в зарослях кустарников или высокой травянистой растительности. Из кошек только гепард, обитающий в открытых пространствах, охотится, длительно преследуя свою жертву.
Лисицы и песцы также скрадывают добычу и стараются схватить ее внезапно. Однако они часто комбинируют скрадывание с догонянием. Лисица, например, не успев схватить зайца на лежке, бросается за ним в погоню и часто, подобно собаке, гонит зайца в течение десятков минут. Лисица охотится часто по опушкам или в разреженном лесу. Охота путем загоняния добычи особенно развита у волков. Таким способом они ловят диких и домашних копытных, пасущихся на открытых местах и составляющих основу их пищи.
Третий тип охоты хищников, свойственный в основном мелким видам куньих, заключается в том, что добыча ловится в норах и гнездах. Так охотятся хорьки, горностаи, ласки. Первые два вида часто залезают в норы сусликов и хомяков и уничтожают там весь выводок этих грызунов. Ласки легко проникают в норы крупных мышевидных и кротов. Крупные куницы, например соболь, лесная куница, ловят добычу на поверхности земли, реже на деревьях.
Плотоядными являются и большинство водных зверей. Зубатые киты кормятся почти исключительно рыбой и морскими млекопитающими: тюленями, мелкими усатыми китами. Рыбу едят и многие виды тюленей. Усатые киты питаются частью рыбой, главным же образом планктонными ракообразными. Сравнительно немногие виды морских зверей кормятся донными беспозвоночными. Таковы из зубатых китов кашалот, а из ластоногих — морской заяц.
Растительноядных зверей очень много. К ним относятся большинство обезьян, полуобезьян, из неполнозубых ленивцы, большинство грызунов, копытные, двурезцовые, сумчатые, некоторые летучие мыши (крыланы), копытные, а из морских зверей — сирены. По характеру пищи они могут быть разделены на травоядных, кормящихся листьями и ветками, зерноядных и плодоядных. Деление это в известной мере условно, так как многие виды часто в зависимости от условий среды пита¬ются то одной, то другой пищей.
Типичные травоядные звери — лошади, быки, козлы, бараны, некоторые олени и многие грызуны. У копытных приспособление к питанию травой выражается в сильном развитии мясистых губ и языка и большой их подвижности, в форме зубов и в усложнении кишечного тракта. В связи с питанием мягкой травой верхние резцы у парнокопытных редуцированы. У лошадей, пасущихся в степях и пустынях с их более жесткой растительностью, сохраняются верхние резцы. Грызуны захватывают траву не губами, как копытные, а резцами, которые у них особо сильно развиты. Таковы нутрии, ондатры, полевки. Для всех травоядных характерно увеличение объема кишечника (у жвачных — путем усложнения желудка, у грызунов — путем сильного развития слепой кишки).
Ветвями, корой и листьями кормятся лоси, олени, жирафы, слоны, зайцы, бобры, ленивцы. Большинство этих видов едят и траву. Чаще веточный корм и кора потребляются, зимой, трава — летом.
Многие из растительноядных зверей питаются преимущественно семенами. Таковы белка, пищевое благополучие которой зависит от наличия семян хвойных; бурундуки, которые, кроме семян хвойных, едят много семян злаков и бобовых; мыши, которые в отличие от полевок едят сравнительно мало травы. Семеноеды сравнительно ограничены в добыче пищи, и успех их жизнедеятельности зависит зачастую от урожая семян немногих видов растений. Неурожаи таких кормов влекут за собой массовые миграции зверей или их гибель. Так, например, наша белка в годы неурожая хвойных вынуждена питаться их почками, которые богаты смолой. Зубы и рот таких зверьков зачастую бывают сплошь залеплены смолой.
Специализированных плодоедов сравнительно немного. К ним принадлежат некоторые обезьяны, полуобезьяны, крыланы, из наших грызунов — соня-полчок. Нектаром цветков питаются некоторые тропические летучие мыши.
Многие виды зверей обладают способностью использовать очень широкий набор кормов и успешно приспосабливаются к географическим, сезонным и годовым особенностям кормовых условий. Так, северный олень летом кормится главным образом зеленой растительностью, а зимой — почти исключительно лишайниками. Заяц-беляк ветками и корой кормится только зимой, летом он ест траву.
Характер питания меняется и в зависимости от условий места. Так, бурые медведи Южного Кавказа растительноядны, а на побережье Дальнего Востока они кормятся почти исключительно рыбой и тюленями.
Примеров подобного характера можно привести очень много. Они говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Одновременно они показывают, как необходимо иметь точные данные о питании животных. Только такие материалы дают возможность судить о хозяйственном значении того или иного вида.
Размножение
Общие черты размножения млекопитающих следующие: 1) внутреннее оплодотворение;.2) живорождение (за очень небольшим исключением); 3) устройство большинством видов для деторождения специальных гнезд; 4) выкармливание новорожденных молоком и продолжительная забота о них. Наиболее существенными особенностями являются из числа упомянутых вторая и четвертая, в то время как первая и третья свойственны и некоторым другим наземным позвоночным.
Приведенные черты биологии размножения не в одинаковой мере свойственны всем современным зверям, и по степени развитости этих черт всех млекопитающих можно разбить на четыре биологические группы:
1. Откладывание оплодотворенного яйца с последующим высиживанием его в гнезде; так бывает у утконоса.
2. Откладывание оплодотворенного яйца, которое затем помещается в особую кожистую сумку, развивающуюся у самки на брюхе ко времени откладки яиц. В этой сумке вынашивается и вылупившийся из яйца детеныш, который питается выделениями млечных желез, открывающихся в полость упомянутой сумки. Такой характер размножения свойствен ехидне.
Следует оговориться, что термин «яйцо» в двух приведенных выше случаях не отражает полностью существа явления. Это обусловлено тем, что у ехидны и утконоса оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях на значительное время и проходят там большую часть своего развития. У утконоса этот период длится 15 суток, у ехидны — 16 суток. Длительность же времени развития яйца вне организма матери равна соответственно 9—10 и 10—11 суткам (Гриффитс и др., 1969). Таким образом, у одно-проходных имеет место не настоящая яйцекладность, а скорее незавершенное яйцеживорождение.
3. Рождение недоразвитых живых детенышей, которые развиваются в матке, но без образования настоящей плаценты. Очень слаборазвитый новорожденный плотно прикрепляется к соску, который чаще открывается в полость выводковой кожистой сумки, возникающей у самки на брюхе ко времени размножения. В сумке происходит донашивание детеныша, который самостоятельно не сосет, а проглатывает молоко, впрыскиваемое ему в рот самкой. Описанный тип размножения свойствен сумчатым.
4. Рождение хорошо развитых детенышей, которые во всяком случае могут самостоятельно сосать молоко, а у многих видов и более или менее совершенно передвигаться. Полное утробное развитие обусловлено появлением у этих видов плаценты, откуда и название описываемой группы — плацентарные млекопитающие.
В связи с описанными отличиями в размножении у этих групп зверей отличен и характер яйца. Так, у яйцекладущих яйца крупные (10—20 мм), богатые желтком и, как яйца птиц и высших рептилий (крокодилов), имеют хорошо развитую белковую оболочку, служащую основным запасом воды. Снаружи яйцо покрыто плотной пергаментообразной оболочкой.
У сумчатых яйца мельче (0,2—0,4 мм), что обусловлено обеднением яйца желтком; как и у однопроходных, в яйце сумчатых имеется белковая оболочка.
У плацентарных яйца не имеют белковой оболочки и практически вовсе лишены желтка, в силу чего они очень мелки (0,05—0,2 мм).
Особенности размножения у разных групп млекопитающих имеют ясно выраженный приспособительный характер и связаны с особенностями условий жизни. Это наглядно можно видеть на примере основного подкласса млекопитающих — плацентарных, которые, как известно, обитают в крайне разнообразной жизненной обстановке.
Существенно изменчива продолжительность беременности, а в этой связи и степень развитости новорожденных. В свою очередь это связано с условиями, в которых происходит деторождение. Многие виды грызунов рождают детенышей в специально устроенных гнездах, в норах, на деревьях или в траве. Детеныши у них более или менее полно защищены от вредного действия климатических факторов и хищников. Эти виды имеют короткую беременность, и новорожденные у них беспомощные, голые, слепые. Так, у серого хомячка (Gricetulus migratorius) беременность равна 11—13 сут¬кам, у домовой мыши — 18 — 24, у серой полевки (Microtus arvalis) —16—23 суткам. У крупной ондатры (Ondatra zibethica) беременность длится всего 25—26 суток, у сурков—30—40суток,у белок—35—40 суток. Сравнительно короткая беременность и у рождающихся в норах видов собачьих: так, у песца она равна 52—53 суткам, у лисицы — 52—56 суткам. Значительно более длительная беременность наблюдается у видов, которые рождают детенышей в примитивных гнездах или в логовах. Так, у нутрии она равна 129—133 суткам, у леопарда — 4 месяцам, у барса — 3 месяцам. Еще продолжительнее период эмбрионального развития у видов, которые рождают детенышей на поверхности земли и у которых новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью. Таковы копытные. У оленей беременность длится 8—9 месяцев, и даже у мелких антилоп, козлов и баранов она продолжается 5—6 месяцев. Показательно, что наиболее хорошо развитыми (из числа сухопутных зверей) рождаются детеныши у лошадей (лошади, ослы, зебры), т. е. у видов, обитающих в открытых степно-пустынных пространствах. Детеныши у них уже через несколько часов могут следовать за матерью. Беременность у этих видов длится 10—11 месяцев.
Конечно, надо иметь в виду, что длительность беременности связана и с размерами зверей, но все же приведенные цифры, а главное степень развитости новорожденных, с очевидностью подтверждают положение, что продолжительность эмбрионального развития имеет приспособительное значение. Это можно демонстрировать и сопоставлением близких видов, живущих в разных условиях. Зайцы гнезд не устраивают и котятся на поверхности земли. Беременность у них длится 49—51 суток, детеныши рождаются зрячими, покрытыми шерсткой и способными к бегу уже в первые дни жизни. Кролики живут в норах, в которых они и рождают детенышей. Беременность кроликов равна 30 суткам, новорожденные у них беспомощные — слепые и голые.
Особенно показательпые примеры дают водные млекопитающие. Тюлени рождают на суше или на льдах, и детеныши их (у большинства видов) лежат без всякого прикрытия. Они рождаются после 11—12 месяцев эмбрионального развития хорошо сформированными, зрячими, в густой шерсти.
Размеры их равны 25—30% размеров матери. Весьма длительная беременность и крупные размеры детенышей, позволяющие им вести самостоятельный образ жизни, свойственны китам, у которых акт деторождения проходит в воде.
Быстрота размножения у разных видов млекопитающих очень резко различна. Это связано с длительностью времени достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, наконец, с величиной выводка. Крупные звери достигают половозрелости сравнительно поздно. Так, у слонов это бывает в возрасте 10—15 лет, у носорогов — 12—20 лет, у разных видов оленей — 2—4 лет; самцы котика становятся половозрелыми на третьем-четвертом году, самки — на втором-третьем году; на третьем-четвертом году становятся способными к размножению медведи, многие тюлени, тигры. Более быстро получают способность к размножению виды собак и куниц — на втором-третьем году жизни. Особенно скороспелы грызуны и зайцеобразные. Даже крупные виды, например зайцы, размножаются на следующее лето жизни, т. е. в возрасте несколько менее года. Ондатра плодоносит в возрасте 5 месяцев. Еще более быстро созревают мелкие мышевидные грызуны: домовая мышь — в возрасте 2,5 месяцев, полевая и лесная мыши — в возрасте 3 месяцев, а полевка — в возрасте 2 месяцев.
Существенно различна частота деторождения и величина выводка. Слоны, усатые киты, моржи, тигры размножаются раз в 2—3 года и приносят обычно по одному детенышу. Ежегодно рождают дельфины, полорогие, олени, которые приносят тоже по одному детенышу. Собачьи, куньи и крупные виды кошек хотя и размножаются раз в году, но плодовитость их заметно большая, так как они рождают по нескольку детенышей. Так, в помете у рысей бывает 2—3 (редко больше) детеныша, у соболей, куниц, хорьков — 2—8, у волков — 3—8 (до 10.), у лисиц — 3—6 (до 10), у песцов — 4—12 (до 18).
Особенно плодовиты грызуны и зайцеобразные. Зайцы приносят в году по 2—3 помета по 3—8 (до 12) детенышей, белки — 2—3 помета по 2—10 детенышей, полевки — 3—7 выводков в году по 2—10 детенышей. Если учесть, что половозрелыми полевки становятся в возрасте двух месяцев, то станет понятна громадная быстрота их размножения.
Быстрота размножения стоит в связи с продолжительностью жизни и скоростью отмирания особей видов. Как общее правило, долговечные виды размножаются медленнее. Так, слоны живут 70—80 лет, медведи, крупные кошки — 30—40 лет, виды собачьих — 10—15 лет, мышевидные грызуны — 1—2 года.
Скорость размножения существенно меняется по годам, что связано с изменениями условий жизни. Особенно это заметно у видов с высокой плодовитостью. Так, в годы с благоприятными кормовыми и метеорологическими условиями белки приносят 3 помета по 6—8 (до 10) детенышей, а в тяжелые годы, когда самки истощены, число выводков сокращается до 1—2, а число детенышей в выводке — до 2—3 (максимум 5). Меняется и процент яловых самок. В итоге быстрота размножения резко сокращается. Подобная картина характерна и для других зверей, например зайцев, ондатр, мышевидных грызунов.
Среди млекопитающих есть виды как моногамные, так и полигамные. У моногамных видов пары образуются, как правило, только на один сезон размножения. Так бывает у песцов, часто у лисиц и бобров. Более редки случаи образования пар на несколько лет (волки, обезьяны). У моногамных видов в воспитании молодых, как правило, принимают участие оба родителя. Однако у некоторых настоящих тюленей пары образуются только на период совокупления, после чего самец оставляет самку.
Большинство видов зверей — полигамы. Таковы ушатые тюлени, например котики, самцы которых в период спаривания собирают вокруг себя 15—80 самок, образующих так называемые «гаремы». Примером полигамных зверей могут служить также олени, ослы, лошади, образующие «косяки», состоящие из одного самца и нескольких самок. Полигамны и многие грызуны и насекомоядные. Однако эти виды «гаремов» или «косяков» не образуют. Это понятно, так как указанные виды спариваются несколько раз в году, и периоды между деторождениями у них обычно короткие.
Период спаривания у разных видов приходится на весьма различные сроки. Так, у волков и лисиц спаривание бывает в конце зимы, у норок, хорьков, зайцев — в начале весны, у соболей, куниц, росомах — в середине лета, у многих копытных — осенью. В процессе эволюции период деторождения и воспитания молодых оказался приуроченным к благоприятному для этого сезону, и в общем он приходится на конец весны и первую половину лета. Любопытно, что это свойственно весьма разнообразным видам, в том числе и таким, у которых период спаривания приходится на совершенно разные сезоны года (весна, лето, осень). В этой связи продолжительность беременности варьирует в очень больших пределах. Так, у мелкого горностая беременность длится 300—320 суток, у соболя — 230—280 суток, у норки — 40—70 суток, у волка — 60 суток. Очень длительная беременность у таких мелких зверей, как горностай, соболь, связана с тем, что оплодотворенное яйцо после очень кратковременного развития впадает в состояние покоя, длящееся большую часть зимы. Только в конце зимы развитие яйца начинается вновь. Таким образом, действительный период развития у этих зверей оказывается коротким.
У большинства видов зверей молодые держатся с матерью лишь короткое время после вывода. У многих видов грызунов, плодящихся несколько раз в году, выводок распадается через 1—2 месяца после рождения, а у скороспелых видов и того ранее. У лисиц выводок распадается в половине лета, а у песцов, как правило, осенью. Сравнительно у немногих видов выводок существует около года. Так, сурки, а иногда и медведи зимуют семьями. У ондатр семьи распадаются чаще также весной.
Годовой цикл жизни
Биологические явления у млекопитающих, состояние их организма и особенности взаимоотношений с окружающей средой подчинены известной сезонной закономерности. Это обусловлено изменениями условий жизни в различные периоды года и различием в требованиях, предъявляемых организмами к среде в связи с теми или иными биологическими их проявлениями. У млекопитающих, как и у всех других животных, жизненный цикл складывается из ряда биологических фаз или периодов, существенно отличных по характеру взаимосвязи организма и условий его жизни.
Биологические явления у млекопитающих более сложны и разнообразны, чем у других позвоночных. В этой связи можно наметить лишь очень грубую схему их годового жизненного цикла.
1. Подготовка к размножению, связанная с созреванием половых продуктов, вносит в поведение млекопитающих существенные особенности. Полигамные виды формируют «гаремы» или «косяки», что сопровождается драками между самцами. Особенно наглядно это проявляется у оленей, котиков, кашалотов.
У моногамных видов жестоких боев между самцами чаще всего не бывает, но они своеобразно ухаживают за самками, после чего разбиваются на пары. Как и у птиц, поведение самцов млекопитающих в брачное время является одним из очень важных «сигналов», обусловливающих подготовку самок к размножению и нормальное течение их полового цикла.
Ко времени спаривания у многих видов резко меняются места обитания, что связано с выбором благоприятных условий для последующего размножения. Так, например, котики мигрируют на пустынные острова; лисицы и песцы, ранее много времени проводившие на открытых участках, выбирают укромные места среди кустов, густой травы или камней, где устраивают норы; ремонтируют или устраивают новые жилища (норы, гнезда) и многие другие виды: белки, суслики, ондатры и др.
2. Период деторождения и воспитания молодняка характеризуется тем, что звери держатся в особо укромных местах и ведут весьма скрытый образ жизни. Особенно это касается видов, не устраивающих жилищ и рождающих в логовах или просто на поверхности земли. Таковы, например, копытные и крупные виды кошек, волки и др. В этот период звери особенно тесно привязаны к определенным (гнездовым) участкам. Даже виды, вообще широко кочующие, становятся в это время оседлыми. Только в конце периода воспитания молодняка, по мере повышения у родителей потребности в добыче корма для выкармливания потомства, оседлость становится менее выраженной. К этому времени молодняк и сам становится способным к охотничьим экскурсиям. Виды, размножающиеся во временных гнездах, например лисицы, песцы, белки, оставляют их. Если в начале этого периода выбор места определяется главным образом удобством его для деторождения, то в конце периода выбираются места, наиболее обеспеченные кормом.
У видов, живущих в постоянных жилищах, например у сусликов, сурков, подобных перемещений не бывает.
Длительность лактационного периода варьирует в больших пределах. Зайцы уже через 7—8 дней начинают есть траву, хотя одновременно сосут и материнское молоко. У ондатры период молочного кормления равен примерно 4 неделям, у волка — 4—6 неделям, у песца — 6—8 неделям, у бурого медведя — около 5 месяцев, у белого медведя и моржа — около года, у северного оленя — 4—5 месяцам, у горного барана — 5—7 месяцам. Указанные различия определяются рядом обстоятельств: характером пищи, на которую переходят молодые, и ее доступностью, общим типом поведения молодых и их родителей, химизмом (питательностью) молока.
Продолжительность существования семьи у большинства видов менее года. У сусликов молодые расселяются в возрасте 1 месяца, примерно такое же непродолжительное время существуют выводки у зайцев и белок; лисьи выводки распадаются при возрасте молодых в 3—4 месяца, выводки песца — несколько ранее, что связано с малой обеспеченностью «гнездового участка» кормом. Значительно дольше существуют выводки волков — 9—11 месяцев. Медведица часто залегает в берлогу вместе с молодыми. Семьями зимуют сурки и еноты. Тигрица ходит с молодыми до следующей течки, которая бывает у нее один раз в 2—3 года Более года ходят с матерями олени.
3. Период подготовки к зиме характеризуется линькой зверей и особо интенсивным их питанием. Многие виды сильно жиреют. Звери, не привязанные к постоянному жилищу, широко перемещаются, выбирая места, наиболее богатые кормом. У нас в средней полосе медведи посещают ягодники и посевы овса. На хлебные поля выходят также кабаны. Повышение упитанности является важным приспособлением для перенесения зимних условий. Так, малый суслик весной весит 90—120 г, а в середине лета — 400—500 г. Енотовидная собака летом весит 4—6 кг, зимой — 6—10 кг. Соня-полчок жиреет к концу лета настолько, что количество жира равно 20% общей массы.
Подготовка к зиме часто связана с миграциями. Осенью по мере ухудшения условий существования основная масса песцов кочует к югу в лесотундру и в северную часть лесной зоны. Еще более заметны миграции северных оленей, которые осенью идут на юг, а весной — обратно в тундру. Вместе с оленями мигрируют и тундряные волки и росомахи. В недавнее время стало известно, что и зайцы-беляки в северных частях тундры предпринимают миграции осенью на юг, весной — в обратном направлении. Многие виды горных зверей поднимаются летом вверх на высокогорные луга, где много корма и мало кровососущих насекомых. Зимой они спускаются в нижние пояса гор, где меньше глубина снежного покрова и где корм в это время достать легче. Таковы, например, сезонные миграции кабанов, оленей, маралов, лосей, диких баранов и косуль. На Урале косули переходят зимой с глубокоснежного западного склона на восточный, где снеговой покров всегда менее глубок. С выпадением снега спускаются в мало-снежные предгорья лесные кошки, лисицы и волки. Отмечены вертикальные миграции рысей, тигров, ирбисов.
Сезонные миграции есть и у пустынных копытных. Джейраны, например, осенью идут из пустынь в предгорья, где лучше сохраняется корм. Весной они возвращаются во внутренние области пустынь. Сайга в Казахстане летом держится чаще в северных глинистых полупустынях; к зиме она отко¬чевывает к югу, в область менее снежных полынно-типчаковых и полынно- солянковых полупустынь.
Некоторые летучие мыши из полосы тайги, смешанных лесов и даже лесостепей как в Евразии, так и в Северной Америке на зиму улетают в более теплые области. Рыжие вечерницы, обитающие в Польше и Литве, зимуют в окрестностях Дрездена. Особи этого же вида, окольцованные ле¬том в Воронежской области, обнаружены на зимовках в предгорьях Кавказа, в Крыму и в Закарпатье, т. е. на расстоянии 1000 и более километров. Отмечен случай перелета нетопыря Натазиуса из Воронежской области в Турцию (Стамбул), т. е. на расстояние около 1800 км. Нетопыръ-карлик, окольцованный летом в районе г. Днепропетровска, осенью того же года был пойман в Болгарии; по прямой он пролетел около 1000 км.
Хотя можно привести и еще ряд примеров миграций как приспособления к сезонной смене условий жизни, все же у млекопитающих в целом они развиты значительно слабее, чем у рыб и птиц. В наибольшей мере они развиты у морских млекопитающих, летучих мышей и копытных.
4. Зимовка. Уже из приведенного выше отчасти видно, что ряд видов может успешно перезимовывать только при условии более или менее существенной перестройки образа жизни. Основное затруднение заключается в ухудшении условий кормодобывания: сокращение обилия кормов, затрудненность их добывания, ухудшение качества пищи. Простейшие приспособления к преодолению возникших трудностей заключаются в увеличении подвижности зверей для поисков корма. Так бывает у многих хищников (волков, лисиц, тигров, барсов и др.), у ряда грызунов (например, у белок, зайцев), у многих видов копытных. Однако далеко не все виды приспосабливаются таким путем, и у них возникают более глубокие приспособления в виде спячки и собирания на зиму запасов корма.
Спячка имеет широкое распространение среди млекопитающих, хотя она и свойственна видам только некоторых отрядов: клоачных, сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, неполнозубых, хищных, грызунов.
По степени глубины зимней спячки можно выделить три ее типа:
1. Зимний сон, или факультативная спячка. Характеризуется незначительным снижением уровня обмена веществ, температуры тела и дыхательных явлений. Она легко может быть прервана. Свойственна медведям, енотам, енотовидной собаке, барсукам. У американского черного медведя (Ursus americanus), заснувшего в зоопарке в куче сена, частота дыхания сократилась до 2—3 в минуту (против 8—14 в период бодрствования); при температуре воздуха — 8° С температура в сене была —7,—8° С, под медведем +4, +10° С, на поверхности волосяного покрова 0° С, на поверхности кожи +4° С, в прямой кишке +22° С, в ротовой полости +35° С (против 38° С в период бодрствования; Бовман и Свил е, 1954; Бертон, 1962). Как видно, сдвиги в состоянии спящего медведя оказались очень малыми. Укажем к этому, что медведи рождают детенышей в берлоге во время «зимнего сна». Характерно, что в берлоги залегают только беременные самки белого медведя и неполовозрелые звери.
Условия, в которых проводят зимний сон, несколько отличны у разных видов. Бурые медведи спят в неглубоких земляных пещерах, под свалившимся деревом, под кустом. Черные медведи и еноты залегают обычно в дуплах стоящих на корню деревьев, енотовидные собаки — в неглубоких норах или в куче сена. Более сложна нора у барсуков.
Сроки спячки и ее продолжительность у упомянутых видов находятся в прямой зависимости от условий их существования. Так, бурый медведь на севере Сибири лежит в берлоге с октября по начало мая, на Европейском Севере спячка длится с ноября по апрель, на южных склонах Кавказского хребта она длится с декабря по конец февраля, а в Закавказье медведи в некоторые годы вовсе не ложатся в спячку. Барсуки на севере спят с октября по май, а в Южном Закавказье они обычно в спячку не залегают.
Длительность периода зимнего сна меняется по годам. Известны многочисленные случаи, когда енотовидные собаки, еноты при длительных оттепелях выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.
2. Настоящая спячка, периодически прерываемая, характеризуется состоянием довольно глубокого оцепе¬нения, понижением температуры тела, заметным уменьшением частоты дыхания, но с сохранением способности пробуждаться и короткое время бодрствовать среди зимы, преимущественно при сильных оттепелях. Такая спячка свойственна хомякам, бурундукам, многим летучим мышам.
3. Настоящая непрерывная сезонная спячка характеризуется еще более сильным оцепенением, более резким падением температуры и уменьшением числа дыханий. Такая спячка бывает у ежей, некоторых видов летучих мышей, сурков, сусликов, тушканчиков, сонь. Представление о сдвигах в состоянии, наступающем у зверей, впадающих в спячку, дают следующие данные (Cлоним, 1961, и другие источники).
Для млекопитающих, находящихся в состоянии спячки, характерно не только общее сокращение частоты дыханий, но и большая нерегулярность дыханий; вслед за 5—8 дыханиями обычно наступает пауза в 4—8 минут, когда животное вовсе не производит дыхательных движений.
Хотя во время спячки обмен веществ резко падает, но все же полностью не прекращается, и животные существуют за счет расходования энергетических запасов своего тела. Потеря в массе за время спячки примерно такова (Калабухов, 1956):
В первую очередь расходуется жир, но организм зимоспящего животного расходует ткани и других органов.
Не во всех случаях расход бывает таким большим. Неоднократно наблюдали сурков, пробудившихся от спячки с вполне заметными еще отложениями жира.
Настоящая спячка бывает не только зимой, но и летом. Особенно это характерно для сусликов. Так, даже такой относительно северный вид сусликов, как крапчатый (С. suslica), впадает в спячку уже в августе. Малый суслик (С. pygmaeus) в полупустынных областях впадает в спячку уже в июле. Наиболее рано наступает спячка у желтого суслика (С. fulvus) в Средней Азии — в июне—июле. Летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Общей причиной летней спячки у сусликов служит высыхание растительности, приводящее к невозможности получить (вместе с кормом) необходимое для нормального функционирования организма количество воды.
В заключение следует учитывать, что в основе настоящей непрерывной спячки лежит не только влияние закономерно меняющихся внешних условий, но и эндогенный ритм физиологического и биохимического состояния организма. Длительность цикла такой ритмичности равна примерно году. Эта эндогенная ритмичность наследственна, и только на ее фоне внешние условия могут вызвать спячку (Пенгеллей и др., 1967).
Собирание запасов корма является широко распространенным приспособлением для переживания неблагоприятных в кормовом отношении периодов года. Особенно это характерно для грызунов.
Обитающая в наших южных степях курганчиковая мышь (Mus musculus hortulanus) сооружает из земли холмики-курганчики высотой 10—80 см при диаметре у основания в 50—200 см. Внутри курганчиков устраивается сложная система ходов и камер, в которых мыши запасают зерна культурных злаков и сорняков. Обычно в курганчике бывает 5—7 кг корма, но известны случаи нахождения 15—16 кг зерна. Мыши собирают запасы в августе — октябре, и обычно полный запас они успевают сделать за 20—25 дней. Запасенные корма иснользуются осенью, зимой и ранней весной.
Большие запасы кормов делают и лесные мыши (Apodemus sylvaticus, A. flavicollis). Они собирают зерна злаков, сорняков, орехи, желуди, семена клена, реже насекомых. Запасы складываются в специальные камеры нор, в дупла лежащих деревьев, под корни. Величина запасов достигает 3—4 кг (Н. П. Наумов ).
Среди полевок особенную известность получила полевка-экономка (Microtus oeconomus), распространенная в таежной полосе. В кладовые сво¬их нор она собирает зерна злаков, реже других трав и деревьев, лишайники, сухую траву, корешки. Величина запасов у этого вида значительна и может достигать 10 и более килограммов. У других полевок способность делать запасы развита слабее.
Запасы делают и роющиеся под землей грызуны. Так, у цокора (Myospalax myospalax) находили в норах до 10 кг корнеплодов, луковиц, корней. У слепыша (Spalax microphthalmus) однажды в 5 камерах одной норы было найдено 4911 кусочков кореньев дуба массой 8,1 кг, 280 желудей массой 1,7 кг, 179 картофелин массой 3,6 кг, 51 клубень степного горошка массой 0,6 кг — всего 14 кг (Виноградов).
Некоторые виды грызунов запасают вегетативные части растений. Большая песчанка (Bhombomys opimus), живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает ее в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью и зимой. Величина запасов у этого вида измеряется многими килограммами. Высушенную траву запасают на зиму виды пищух, или сеноставцев (Ochotona). Степные виды стаскивают сено в стожки высотой 35—45 см и диаметром у основания 40—50 см. В лесных областях и в горах пищухи стожков не делают, а прячут запасенное сено в трещины между камнями или под плиты камней. Иногда, кроме травы, они запасают мелкие ветки березы, осины, малины, черники и др.
Речные бобры на зиму делают запасы пищи в виде обрубков деревьев, веток и корневищ водных растений, которые складывают в воду возле жилища. Склады эти часто достигают больших размеров; находили запасы лозы объемом до 20 м3.
Запасы кормов делают и некоторые виды, впадающие зимой в спячку. Таковы хомяки, бурундуки и восточносибирские длиннохвостые суслики (Citellus undulatus). Другие суслики запасов не делают. Бурундуки запасают кедровые орехи и семена злаков и бобовых. Запасы в количестве 3 - 8 кг складываются в норе. Используются они главным образом весной после пробуждения зверьков, когда еще мало новых кормов. В норы складывают запасы и хомяки. Белки сушат на деревьях грибы.
Среди хищных зверей лишь немногие делают большие запасы кормов. Таковы, например, норка и темный хорь, собирающие лягушек, ужей, мелких зверьков и т. п. Иногда небольшие запасы пищи делают медведи, куницы, росомахи, лисицы.
Колебания численности
Численность большинства видов млекопитаю-щих сильно меняется по годам. Из числа видов нашей фауны особенно резко колебания численности проявляются у многих видов грызунов и некоторых хищников. Таковы белка, зайцы — беляк и русак, ондатра, водяная крыса, мелкие мышевидные грызуны (например, лемминги, полевки, мыши), горностай, колонок, корсак, лисица, песец. Многие из этих видов имеют значительную плотность обитания и высокую плодовитость. Заметно меняется по годам число некоторых видов копытных, например северного оленя, косули, кабана. Наименее заметны колебания численности у одиночных и медленно, размножающихся видов, например у крупных хищников.
В основе непостоянства численности животных лежит изменчивость интенсивности размножения и быстроты отмирания популяции, которые в свою очередь зависят от непостоянства условий обитания. Ежегодно меняются обеспеченность кормами, количество хищников, распространенность паразитов, условия погоды и т. д.
Изменение кормовых условий служит наиболее широко распространенной причиной колебания численности зверей. Особо заметна роль этих условий для видов, питающихся однообразными кормами. Периодически повторяющиеся неурожаи семян хвойных ставят белку в очень трудные условия. Численность ее в бескормные годы сокращается, во-первых, в связи с повышенной смертностью от голодания и во время миграции и, во-вторых, в связи с сокращением ее плодовитости. Так, годовая продуктивность самки белки в кормные годы равна 10—15 молодым, а в бескормные годы — всего 4—6 молодым. Средняя величина выводка у песцов в годы массового размножения леммингов равна 8—12, а в годы, когда леммингов мало, — 3—6. Сходная зависимость между обеспеченностью кормами и плодовитостью установлена для горностая, лисицы и некоторых других зверей.
Однако не у всех видов благополучие зависит в первую очередь от кормов. Численность зайцев колеблется по годам очень сильно, но причины этих явлений совсем другие. Это понятно, так как обилие их кормов (травы, веток, коры) во все годы примерно одинаково. То же можно сказать о ряде других зверей, например об ондатрах, водяных крысах, оленях, лосях, численность которых по годам все же сильно колеблется.
Периодически вспыхивающие эпизоотии представляют вторую основную причину резких колебаний численности животных. Любопытно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, у которых обилие кормов по годам примерно одинаково. Таковы зайцы-беляки, песчаники, ондатры, водяные крысы. Есть из этого правила и исключения, например песец, эпизоотии которого общеизвестны.
Природа эпизоотий разнообразна. Широко распространены среди зверей глистные инвазии, кокцидиоз, туляремия. Нерздки случаи, когда эпизоотия распространяется одновременно на несколько видов. Так бывает, например, при туляремии. Установлено, что заболевания не только приводят к непосредственной гибели, но и снижают плодовитость и облегчают преследование добычи хищниками.
Для некоторых видов основной причиной колебаний численности служат аномалии погоды. Глубокие снега периодически вызывают массовую гибель кабанов, джейранов, сайгаков, косуль и даже зайцев-русаков.
Роль хищников в колебании численности зверей различна. Для многих массовых видов хищники не служат важным фактором динамики численности. Они только усиливают тот процесс ускоренного отмирания популяции, который обусловлен другими причинами. Так, по крайней мере бывает с зайцами, белкой, бурундуком, водяной крысой. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, может иметь большее значение.
В недавнее время установлены внутрипопуляционные механизмы регуляции численности. Выявлено, что у ряда видов грызунов в годы очень высо-кой плотности населения резко сокращается интенсивность размножения. Это определяется увеличением доли зверьков, не вступающих в размножение (в первую очередь молодых), а в некоторых случаях заметно уменьшается и величина выводка. Наоборот, при депрессии численности процент размножающихся бывает высоким. В зависимости от уровня численности меняется скорость полового созревания. Так, в Ньюфаундлендском стаде гренландского тюленя (Pagophoca groenlandica) при высокой численности зверей к шестилетнему возрасту созревало 50% самок и только к восьмилетнему — все 109%. При сильно разреженной, (промыслом) численности уже к 4 годам созревало 50% самок, а к 6 годам — все 100% (Сержент, 1969).
Подобные различия в скорости полового созревания отмечены и для ряда других видов.
Колебания численности промысловых зверей проявляются с известной закономерностью. Установлено, что изменения численности вида в ту или другую сторону не охватывают одновременно всего ареала, а только большую или меньшую его часть. Пределы пространственного распространения «урожая» или «неурожая» определяются в первую очередь степенью разнообразия ландшафтных особенностей ареала вида. Чем однообразнее характер места, тем большие пространства охватываются сходными изменениями численности данного вида. Наоборот, в условиях разнообразной местности «урожай» имеет весьма пестрое, разнообразное распространение.
Колебания численности зверей имеют большое практическое значение. Они весьма отрицательно отражаются на результатах добычи промысловых видов, затрудняя планирование охоты, заготовку ее продуктов и своевременное проведение мероприятий по их организации. Массовое размножение вредных видов зверей имеет серьезное отрицательное значение для сельского хозяйства и для народного здравоохранения (так как многие виды грызунов служат распространителями болезней). В России широко ведутся исследования по прогнозам массовых размножений зверей и по меро¬приятиям для ликвидации колебаний их численности.
Поделиться с друзьями