Происхождение и эволюция млекопитающих

Происхождение и эволюция млекопитающих. Предками млекопитающих были примитивные палеозойские рептилии, еще не успевшие приобрести узкую специализацию, столь характерную для большинства последующих групп пресмыкающихся. Таковы пермские зверозубые (Theriodontia) из подкласса звероподобных (Theromorpha). Зубы у них были в альвеолах. Многие виды имели вторичное костное нёбо. Квадратная кость и сочленовная кость нижней челюсти были сильно редуцированы: зубная кость, наоборот, была развита очень сильно. (Напомним, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости.) Имелась только одна височная (скуловая) дуга, состоявшая, как и у млекопитающих, из отростка чешуйчатой кости и из скуловой кости. Затылочный мыщелок был у некоторых видов двойной. В качестве представителя таких рептилий укажем на иностранцевию (Inostrancevia alexandrovi), обнаруженную проф. В. П. Амалицким в пермских отложениях на Северной Двине, и на циногната (Cynognathns) из триасовых отложений Африки. Однако эти виды и большинство других зверозубых наряду с признаками, общими с млекопитающими, имели ряд черт высокой специализации и в силу этого не могли быть прямыми предками млекопитающих. Корни класса зверей надо искать среди еще более примитивных и малоспециализированных зверозубых.

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана с приобретением ими таких решающих приспособлений, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, живородность и главным образом высокоразвитая нервная деятельность, обеспечившая сложное поведение зверей и разнообразные приспособительные реакции их на воздействия окружающей жизненной обстановки. Морфологически это выражалось в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении при этом одной (левой) дуги аорты, что обеспечивает несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного нёба, обеспечивающего дыхание во время еды, в усложнении кожных покровов, играющих важнейшую роль в терморегуляции, в появлении вторичного мозгового свода и т. п.

Млекопитающие появились, по-видимому, в триасе, но о ранних группах имеются очень отрывочные и часто не очень достоверные сведения. В большинстве случаев материал по ранним мезозойским млекопитающим ограничивается отдельными зубами, челюстями или небольшими обломками черепов. В отложениях верхнего триаса найдены своеобразные многобугорчатые (Multituberculata), получившие свое название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцами и без клыков. Размеры их были мелкие, с крысу, наиболее крупные достигали размеров сурка. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Можно лишь предположить, что ранние их формы дали начало однопроходным. Зубы их весьма похожи на зубы зародыша утконоса. Однако прямых данных для этого нет, так как достоверно, что однопроходные известны лишь из отложений четвертичного периода (плейстоцен).

Более близкие, к предполагаемым предкам современных млекопитающих формы появились на Земле в середине юрского периода. Это так называемые трехбугорчатые (Trituberculata). Зубы их менее специализированы, чем у многобугорчатых; зубной ряд сплошной. Трехбугорчатые были маленькими зверьками, питавшимися, очевидно, преимущественно насекомыми, может быть, и другими мелкими животными и яйцами рептилий. Биологически они были в известной мере близки к наземным и древесным насекомоядным. Головной мозг их был мал, но все же значительно больше, чем у зверозубых рептилий. Основная группа трехбугорчатых — пантотерии (Pantotheria) — была исходной для сумчатых и плацентарных. К сожалению, никаких, даже косвенных данных об их размножении нет.

Сумчатые появляются в меловой период. Наиболее ранние их находки приурочены к отложениям нижнего мела Северной Америки и нижнетретичным отложениям Северной Америки и Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать Северное полушарие, где они были широко распространены в начале третичного периода. Еще до конца этого времени они были вытеснены здесь более высокоорганизованными плацентарными и к современности сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке и отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове Сулавеси (Целебес) (1 вид).

Наиболее древняя группа сумчатых — это многорезцовые, распространение которых в настоящее время совпадает с распространением всего инфракласса.

Двурезцовые сумчатые — более поздняя группа, возникшая в Австралии от древних многорезцовых и никогда не выходившая в своем распространении за пределы Австралийской области. Австралия обособилась от других участков суши, видимо, ранее того времени, когда туда могли проникнуть плацентарные, и на этом материке сумчатые образовали наибольшее разнообразие форм зверей, приспособившихся к существованию в самой разнообразной жизненной обстановке.

В Южной Америке сумчатые были относительно многочисленными до середины третичного периода, когда там не было плацентарных копытных и хищных. После миоцена сумчатые в Южной Америке были почти полностью вытеснены плацентарными и сохранились в числе немногих специализированных видов.

Плацентарные млекопитающие возникли также в меловом периоде, и во всяком случае не позднее (а быть может, и ранее) сумчатых, от упомянутых выше трехбугорчатых (Pantotheria) и представляют самостоятельную, в известной мере параллельную сумчатым ветвь зверей. Как показали исследования В. О. Ковалевского, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях. Наиболее древней группой плацентарных является отряд насекомоядных (Insectivora). Эти примитивные звери найдены в верхнем меле Монголии. Они были частью наземными, частью древесными видами, давшими начало большинству основных групп последующих плацентарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым (Chiroptera).

Ветвь, приспособившаяся к хищничеству, дала в начале третичного периода начало древним примитивным хищникам—креодонтам (Creodonta). Они имели широкое распространение лишь короткое время. Уже в конце олигоцена, когда медлительные копытные раннетретичного периода сменились более подвижными, креодонты были вытеснены их потомками — более специализированными хищниками (Carnivora). В конце эоцена — начале олигоцена от хищников отделилась ветвь водных зверей — ластоногих (Pinnipedia). В олигоцене уже существовали предковые группы ряда современных семейств хищных (виверр, куниц, собак, кошек).

От креодонтов происходят и древние копытные, или кондилартры (Condylarthra), — мелкие звери, величиной не более собаки. Они возникли в палеоцене и были всеядными. Конечности были пятипалыми с несколько усиленным третьим пальцем и укороченными первым и пятым пальцами. Кондилартры просуществовали недолго, и уже в начале эоцена от них возникли две самостоятельные ветви: отряды непарнокопытных (Perissodactyla) и парнокопытных (Artiodactyla). В эоцене возникают хоботные (Prodoscidea). В целом группа копытных имеет сборный характер. Отдельные отряды копытных произошли самостоятельно от специализированных насекомоядных или от ближайших потомков — креодонтов.

Внешнее сходство между отдельными отрядами есть результат приспособления к сходным условиям жизни. Некоторые отряды вымерли в третичное время. Такова, например, очень своеобразная группа южноамериканских копытных (Notoungulata), развившаяся на одноименном континенте в период его изоляции от других материков, давшая ряд параллельных с другими копытными ветвей. Здесь были звери, подобные по своим приспособлениям лошадям, носорогам, гиппопотамам.

Непосредственно от насекомоядных в самом начале третичного периода возник ряд и других отрядов. Таковы, например, неполнозубые (Edentata), грызуны (Rodentia), приматы (Primates).
Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезьяны нижнего олигоцена — проплиопитекус (Propliopithecus) — дали начало гиббонам и крупным, близким к антропоидам рамапитекус (Ramapithecus) из миоцена Индии. Большой интерес представляют найденные в четвертичных отложениях Южной Африки австралопитеку с (Australopithecus) и особенно высшие человекообразные обезьяны — плезиантропус (Plesianthropus) и парантропус (Paranthropus). Первая из указанных обезьян жила в открытых пространствах и ходила, вероятно, на двух ногах. Рост ее был около 120 см. Емкость черепа около 440 см^3. У второй емкость черепа была еще больше — до 600 см³. Обезьяны эти стоят близко к человеку, и нет сомнения, что от какого-то вида человекообразных обезьян, близких к парантропусу и плезиантропусу, произошел человек.

Но переход от самых высших человекообразных обезьян к человеку представляет громадный скачок в эволюции, вызванный в первую очередь не природными причинами, а факторами общественными.

Завершая на этом обзор филогении млекопитающих, следует указать, что к настоящему времени все большее признание получает взгляд, что класс млекопитающих имеет полифилетическое происхождение, т. е. отдельные его ветви возникли от разных групп звероподобных рептилий. Наиболее правильно это для однопроходных (Monotremata), возникших, вероятно, от группы, близкой к многобугорчатым (Multitxiberculata). Наряду с этим не вызывает сомнения, что сумчатые и плацентарные вместе с вымершими пантотериями (Pantotheria) являют собой естественную группу, объединенную общим происхождением. В этой связи считают (Симпсон, 1959), что только эти три группы и должны квалифицироваться как класс Mammalia. Однопроходные же должны быть выделены в самостоятельный класс. Даже если не следовать этому крайнему взгляду, все же приходится признать. что различие между обычно принимаемыми тремя подклассами —  яйцекладущими, сумчатыми и плацентарными — в планах анатомофизиологическом и филогенетическом неодинаково. Исходя из этого, в настоящее время часто принимают иную систему класса млекопитающих, в которой подчеркивается обособленность яйцекладущих зверей.

<

Класс млекопитающих (Mammalia)

Подкласс I. Первозвери (Prototheria).

Отряд Однопроходные (Monotremata).

Подкласс II. Настоящие звери (Theria).

Инфракласс 1. Низшие звери (Metatheria).

Отряд Сумчатые (Marsupialia).

Инфракласс 2. Высшие звери (Eutheria).
19 отрядов современных и 14 отрядов вымерших.